تحديد الاتجاه

في علم الوراثة السكانية ، يُعدّ الانتقاء الاتجاهي نمطًا من أنماط الانتقاء الطبيعي ، حيث يتمتع الأفراد الذين يحملون سمةً ما (مثل حجم المنقار) في أحد طرفي التوزيع الظاهري بلياقة أفضل من الأفراد الذين يحملون أنماطًا ظاهرية متوسطة أو معاكسة في الطرف الآخر. وبمرور الوقت، تتغير ترددات الأليلات ، وبالتالي متوسط ​​السكان لهذه السمة، باستمرار في اتجاه النمط الظاهري المتطرف ذي اللياقة الأكبر. ومن الأمثلة على ذلك تطور مقاومة المضادات الحيوية في البكتيريا؛ إذ يؤدي إدخال ضغط انتقائي قوي (المضاد الحيوي) إلى انتقاء سلالات بكتيرية مقاومة، مما يُحوّل ترددات الأليلات نحو الأنماط الظاهرية ذات المقاومة العالية للمضاد الحيوي. ^{[ 1 ]}

يلعب هذا النوع من الانتقاء دورًا هامًا في ظهور السمات المعقدة والمتنوعة، كما أنه قوة أساسية في عملية التنوع البيولوجي . ^{[ 2 ]} تشمل الظواهر الطبيعية التي قد تعزز الانتقاء الاتجاهي القوي ما يلي:

• تغيرات بيئية مفاجئة (حيوية أو غير حيوية) تُفضل نمطًا ظاهريًا واحدًا على نمط ظاهري سائد سابقًا؛
• استعمار موطن جديد بضغوط انتقائية جديدة (كما كان الحال مع عصافير داروين التي هاجرت إلى جزر غالاباغوس قبل مليوني عام)؛
• يوفر السياق الجيني تنوعًا وراثيًا كافيًا، ويتضمن تفاعلات أو ارتباطات طفيفة نسبيًا بين الجينات ( تعدد التأثير الجيني أو التفاعل الجيني ^{[ 3 ]} ) ومقايضات ( تعدد التأثير الجيني المتضاد ). لا تمنع هذه التفاعلات بالضرورة الانتقاء الموجه، ولكنها تجعله أكثر تعقيدًا. ^{[ 4 ]}

تم تحديد ووصف الانتقاء الموجه لأول مرة من قبل عالم الطبيعة تشارلز داروين في كتابه "أصل الأنواع" الذي نُشر عام 1859. ^{[ 5 ]} وقد صنّفه كنوع من أنواع الانتقاء الطبيعي إلى جانب الانتقاء المُثبِّت والانتقاء المُشتِّت . ^{[ 6 ]} وتعمل هذه الأنواع من الانتقاء أيضًا عن طريق تفضيل أليلات مُحدَّدة والتأثير على التوزيع التكراري للأنماط الظاهرية في المستقبل لدى الجماعة . ^{[ 7 ]}

يُفضّل الانتخاب المُثبِّت الأنماط الظاهرية المتوسطة ويُقصي الأنماط الظاهرية المتطرفة. ^{[ 8 ]} وهو يميل إلى تقليل التباين حول المتوسط. أما الانتخاب المُشتِّت فيُفضّل الأنماط الظاهرية المتطرفة، وفي الوقت نفسه يُقصي الأنماط الظاهرية المتوسطة. يزداد تواتر الأليلات المتطرفة بينما يقل تواتر الأليلات المتوسطة، مما قد يؤدي إلى توزيع ثنائي النمط . ^{[ 9 ]}

على المستوى الجيني، يُشير الانتقاء الموجه إلى زيادة تردد أليل واحد (أو مجموعة من الأليلات) التي تُحسّن اللياقة، مما قد يؤدي في النهاية إلى تثبيته (أي أن تردده النسبي في الجماعة يساوي واحدًا أو قريبًا منه). ويمكن أن يؤثر الانتقاء الموجه على الطفرات الجينية أو على التباين الجيني الموجود.

• الانتقاء الموجه الذي يؤثر على الطفرات الجينية الجديدة. يحدث " الاجتياح الانتقائي القوي " عندما تحدث طفرة مفيدة وتزداد نسبة حدوثها في الجماعة، مما يقلل من التنوع الجيني فيها. في الوقت نفسه، يقل التنوع الجيني في المواقع الجينية المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالجين المفضل، حيث تنتقل الجينات ذات الصلة معه حتى يصبح هو السائد في الجماعة. ^{[ 10 ]}
• الانتقاء الموجه الذي يؤثر على التباين الجيني الموجود. وهناك نوع آخر من الانتقاء، وهو "الانتقاء الناعم الناتج عن التباين الجيني القائم"، يحدث عندما تصبح طفرة كانت محايدة في السابق، موجودة في مجموعة سكانية، مفيدة، غالبًا بسبب تغير بيئي. قد توجد هذه الطفرة على عدة خلفيات جينومية، بحيث عندما تزداد تردداتها بسرعة، فإنها لا تمحو كل التباين الجيني في المجموعة السكانية. ^{[ 11 ]}

تتضح حدود الانتقاء الموجه عندما يتباطأ الانتقاء أو يتوقف، حتى في ظل ضغوط الانتقاء المستمرة، مع استنفاد التباين الجيني المتاح أو بلوغ القيود الجينية/المرتبطة (ما يُعرف بـ" حدود الانتقاء "). يُشير مصطلح "حدود الانتقاء"، المُستَخدَم في تربية الحيوانات وعلم الوراثة الكمية ، إلى توقف التغير الظاهري حتى مع استمرار تطبيق الانتقاء الموجه على سمة معينة، كحجم الجسم . فعلى سبيل المثال، قد يكون الأليل "الجيد" للسمّة الخاضعة للانتقاء الموجه "سيئًا" فيما يتعلق بالنجاح التناسلي طوال العمر. في حالة حجم الجسم (الذي قد يُحسّن، على سبيل المثال، قدرة الحيوانات المفترسة الكبيرة على اصطياد فرائس كبيرة بنجاح)، قد يعني هذا أن الأليل الذي يُؤدي إلى حجم جسم أكبر قد يُقلل أيضًا من الخصوبة ، مما قد يُلغي فوائد اللياقة البدنية للسمّة التي كان الانتقاء الموجه يعمل عليها في الأصل. ^{[ 12 ]}

يحدث الانتقاء الاتجاهي غالبًا أثناء التغيرات البيئية أو هجرات الكائنات الحية إلى مناطق جديدة ذات ضغوط بيئية مختلفة. يسمح الانتقاء الاتجاهي بتغيرات سريعة في تردد الأليلات ، والتي قد تصاحب تغيرات سريعة في العوامل البيئية، ويلعب دورًا رئيسيًا في نشوء الأنواع. ^{[ 2 ]} استُخدم تحليل تأثيرات مواقع الصفات الكمية ( QTL ) لدراسة تأثير الانتقاء الاتجاهي في التنوع الظاهري. موقع الصفة الكمية هو منطقة في الجين تُقابل صفة ظاهرية محددة، ويمكن أن يكون قياس الترددات الإحصائية لهذه الصفات مفيدًا في تحليل الاتجاهات الظاهرية. ^{[ 21 ]} في إحدى الدراسات، أظهر التحليل أن التغيرات الاتجاهية في مواقع الصفات الكمية التي تؤثر على سمات مختلفة كانت أكثر شيوعًا مما هو متوقع عشوائيًا بين الأنواع المتنوعة. كان هذا مؤشرًا على أن الانتقاء الاتجاهي هو سبب رئيسي للتنوع الظاهري الذي قد يؤدي في النهاية إلى نشوء الأنواع. ^{[ 22 ]}

يمكن إجراء اختبارات إحصائية مختلفة لاختبار الانتقاء الاتجاهي في مجتمع ما. يُعد اختبار إشارة QTL مؤشرًا قويًا على تغيرات ترددات الأليلات، وتشمل الاختبارات الأخرى اختبار نسبة Ka/Ks واختبار المعدل النسبي. يقارن اختبار إشارة QTL عدد مواقع QTL المتضادة بنموذج محايد، مما يسمح باختبار الانتقاء الاتجاهي في مواجهة الانحراف الوراثي . ^{[ 23 ]} يقارن اختبار نسبة Ka/Ks عدد الاستبدالات غير المترادفة بالاستبدالات المترادفة، وتشير النسبة الأكبر من 1 إلى الانتقاء الاتجاهي. ^{[ 24 ]} ينظر اختبار النسبة النسبية في تراكم الصفات المفيدة مقابل نموذج محايد، ولكنه يتطلب شجرة تطورية للمقارنة. قد يكون هذا صعبًا إذا لم يكن التاريخ التطوري الكامل معروفًا أو لم يكن محددًا بما يكفي لمقارنة الاختبار. ^{[ 25 ]}

• التطور التكيفي في الجينوم البشري
• موازنة الاختيار
• الانتقاء التخريبي
• البحث عن الطعام الذي يعتمد على التردد من قبل الملقحات
• الانتقاء السلبي (الانتقاء الطبيعي)
• يعمل على تثبيت التحديد
• تطور العثة الفلفلية
• الاختيار المتقلب

• سابيتي وآخرون  (2006). "الانتخاب الطبيعي الإيجابي في السلالة البشرية". مجلة ساينس . 312 (5780): 1614-1620 . رمز Bibcode : 2006Sci...312.1614S . doi : 10.1126/science.1124309 . PMID: 16778047. S2CID : 10809290 .  
• بيكريل جيه كيه، وكوب جي، ونوفمبر جيه، وآخرون  (مايو 2009). "مؤشرات على الانتقاء الإيجابي الحديث في عينة عالمية من السكان البشريين" . أبحاث الجينوم . 19 (5): 826-837 . doi : 10.1101/gr.087577.108 . PMC 2675971. PMID 19307593 .  
• أنواع الاختيار
• الانتقاء الطبيعي
• النظريات الحديثة للتطور