الليمور ذو الأهداب

الليمورات ذات الأطواق من جنس فاريسيا هي من الرئيسيات ذات الأنف الرطب، وتُعدّ أكبر أنواع الليمورات الحية ضمن عائلة الليموريات . ومثل جميع أنواع الليمورات الحية، لا توجد إلا في جزيرة مدغشقر . كان يُعتقد سابقًا أنها جنس أحادي النوع ، ولكن يُعترف الآن بنوعين : الليمور ذو الأطواق الأسود والأبيض ، مع ثلاثة أنواع فرعية ، والليمور ذو الأطواق الأحمر .

الليمور ذو الطوق حيوان نهاري رباعي الأرجل يعيش على الأشجار، وغالبًا ما يُشاهد وهو يقفز بين أغصان الأشجار العالية في الغابات الاستوائية المطيرة الموسمية في شرق مدغشقر. وهو أيضًا أكثر أنواع الليمور المدغشقرية استهلاكًا للفاكهة، ويتأثر بشدة باضطراب بيئته. يعيش الليمور ذو الطوق في مجموعات متعددة الذكور والإناث، ويتمتع ببنية اجتماعية معقدة ومرنة، تُوصف بأنها انقسام واندماج . وهو حيوان صاخب للغاية، وله أصوات عالية وصارخة.

تُعدّ الليمورات ذات الأطواق من الحيوانات التي تتكاثر موسمياً، وتتميز باستراتيجيتها التكاثرية الفريدة. فهي تُعتبر لغزاً تطورياً، إذ تُعدّ أكبر أنواع الليموريات الموجودة حالياً، ومع ذلك تُظهر سمات تكاثرية أكثر شيوعاً في الليمورات الصغيرة الليلية، مثل فترات الحمل القصيرة (حوالي 102 يوماً) ومتوسط ​​عدد المواليد الكبير نسبياً (حوالي 2-3). كما تبني الليمورات ذات الأطواق أعشاشاً لصغارها حديثي الولادة (وهي الرئيسيات الوحيدة التي تفعل ذلك)، وتحملهم بأفواهها، وتُظهر نظاماً أبوياً غائباً من خلال إخفائهم أثناء بحثها عن الطعام. تكون الصغار غير مكتملة النمو عند الولادة ، على الرغم من أنها تنمو بسرعة نسبياً، وتستطيع التنقل بشكل مستقل في البرية بعد 70 يوماً، وتصل إلى حجمها الكامل كبالغة في غضون ستة أشهر.

يواجه الليمور ذو الذيل المهدب خطر الانقراض في البرية بسبب فقدان الموائل والصيد . ومع ذلك، يتكاثر بسهولة في الأسر، وقد أعيد إدخاله تدريجياً إلى البرية منذ عام 1997. وتشمل المنظمات المعنية بحماية الليمور ذو الذيل المهدب : صندوق دوريل لحماية الحياة البرية ، ومؤسسة حماية الليمور (LCF) ، ومجموعة حيوانات مدغشقر (MFG) ، ومحمية مونكيلاند للرئيسيات في جنوب إفريقيا، وصندوق الحياة البرية ، ومركز ديوك للليمور (DLC) .

التاريخ التطوري

لم تُعرف الليمورات في السجل الأحفوري في مدغشقر إلا في العصرين البليستوسيني والهولوسيني . ونتيجة لذلك، لا يُعرف إلا القليل عن تطور الليمورات ذات الأطواق، ناهيك عن سلالة الليمور بأكملها ، التي تضم مجموعة الرئيسيات المستوطنة في الجزيرة. [ 5 ]

على الرغم من استمرار الجدل حول أصول الليمور في مدغشقر، إلا أنه من المقبول عمومًا أن حدثًا واحدًا للانجراف ، مشابهًا لما جلب قرود العالم الجديد إلى أمريكا الجنوبية ، وقع قبل حوالي 50-80  مليون سنة، وسمح لأسلاف الليمور بعبور قناة موزمبيق واستيطان الجزيرة، [ 6 ] [ 7 ] التي كانت قد انفصلت بالفعل عن أفريقيا (عندما كانت متصلة بشبه القارة الهندية)،  قبل حوالي 160 مليون سنة. [ 5 ] وقد أدى تأثير المؤسس الناتج ، بالإضافة إلى انعدام المنافسة أو ضعفها، إلى نشوء أنواع جديدة حيث انتشرت أسلاف الليمور لملء المواقع البيئية المفتوحة أو غير المحمية بشكل كافٍ . واليوم، تضم مجموعة الرئيسيات المستوطنة في مدغشقر أكثر من ثلاثة أرباع الأنواع الموجودة من رتبة الرئيسيات ذات الأنف الرطب ، والتي كانت منتشرة بكثرة في جميع أنحاء لوراسيا وأفريقيا خلال حقبتي الباليوسين والإيوسين . [ 5 ]

التصنيف التصنيفي

طباعة ملونة لنوعين من الليمور المطوق من كتاب ألفريد جرانديدير L'Histoire politique, physique et Naturelle de Madagascar . (1892)

ينتمي جنس الليمور المطوق، فاريسيا ، إلى عائلة الليموريات . وكان جنس باشيليمور المنقرض هو الأقرب شبهاً بالليمور المطوق، لكنه انقرض بعد وصول الإنسان. ويضم جنس فاريسيا نوعين: الليمور المطوق الأحمر والليمور المطوق الأسود والأبيض ، وللأخير ثلاثة أنواع فرعية. [ 8 ]

تغييرات في التصنيف

كانت الليمورات ذات الأطواق، إلى جانب عدة أنواع من الليمور البني، تُصنف سابقًا ضمن جنس الليمور . [ 9 ] في عام 1962، أُعيد تصنيف الليمورات ذات الأطواق إلى جنس فاريسيا [ 10 الذي سُمي سابقًا نسبةً إلى الكلمة الملغاشية variky، والتي وردت لأول مرة في قاموس فريدريك دي هوتمان الهولندي-الملغاشي عام 1605. [ 11 ]

كان يُصنَّف الليمور الأحمر المُهدِّش والليمور الأسود والأبيض المُهدِّش سابقًا كنوعين فرعيين، هما Varecia variegata rubra و Varecia variegata variegata على التوالي. [ 9 ] [ 12 ] في عام 2001، رُفِّع كلاهما إلى رتبة نوع مستقل، وهو قرار أيَّدته لاحقًا الأبحاث الجينية. كما اعتُرِف ثلاثة أنواع فرعية من الليمور الأسود والأبيض المُهدِّش، نُشرت قبل عقود، وهي variegata و editorum و subcincta ، [ 9 ] على الرغم من أن الدراسات لم تكن حاسمة تمامًا. [ 12 ]

صُنفت سابقًا بقايا أحفورية جزئية لنوعين منقرضين من الليمور ضمن جنس فاريسيا . عُثر على هذه البقايا في مواقع بوسط وجنوب غرب مدغشقر، [ 13 ] وكان كل من فاريسيا إنسيغنيس وفاريسيا جولي يشبهان إلى حد كبير الليمور المطوق الحديث، لكنهما كانا أكثر قوة، ويُفترض أنهما كانا أكثر ميلًا للعيش على الأرض ، وبالتالي أكثر عرضة للافتراس من قبل المستوطنين الأوائل. [ 10 ] أظهرت دراسات أحدث أن هذين النوعين المنقرضين كانا يتغذىان على نظام غذائي مشابه لنظام الليمور المطوق الحديث، وأنهما كانا أيضًا من الحيوانات الشجرية. وقد أظهرت الدراسات اختلافات كافية لتبرير تصنيفهما في جنس منفصل، وهو باتشيليمور . يُطلق الآن على هذين النوعين، وهما من أقرباء الليمور المطوق، اسمي باتشيليمور إنسيغنيس وباشيليمور جولي . [ 13 ]

صورةالاسم العلميالاسم الشائعتوزيع
فاريسيا فاريجاتاليمور ذو طوق أسود وأبيضالغابات المطيرة الشرقية في مدغشقر
الفقاع الأحمرالليمور ذو الطوق الأحمرالغابات المطيرة في ماسوالا، مدغشقر

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

صورة جانبية مقرّبة تُظهر الخطم الطويل والفك العلوي لليمور ذي الأطواق السوداء والبيضاء
صورة جانبية لعضة زائدة نموذجية لحيوان الليمور ذي الأهداب

الليمور ذو الطوق هو أكبر أفراد عائلة الليموريات الموجودة حاليًا، [ 14 ] حيث يتراوح متوسط ​​طول الجسم من الرأس إلى الجسم بين 43 و57 سم (17 و22 بوصة ويبلغ طوله الإجمالي من 100 إلى 120 سم (39 إلى 47 بوصة) ، بينما يتراوح وزنه من 3.1 إلى 4.1 كجم (6.8 إلى 9.0 رطل ) . ذيله الكثيف ذو الفراء أطول من جسمه، حيث يبلغ متوسط ​​طوله من 60 إلى 65 سم (24 و26 بوصة) [ 12 ] [ 15 ] [ 16 ] ، ويستخدمه بشكل أساسي للحفاظ على توازنه أثناء التنقل بين الأشجار. لا يُظهر الليمور ذو الطوق أي ازدواج شكلي جنسي أو ازدواج لوني جنسي ، [ 12 ] [ 16 ] وتمتلك الإناث ثلاثة أزواج من الغدد الثديية . [ 15 ] [ 16 ]        

القدم اليمنى لليمور ذي الأطواق السوداء والبيضاء، تُظهر ظفرًا مسطحًا واضحًا على إصبع القدم الكبير ومخلبًا مقوسًا يشبه مخلب المرحاض على إصبع القدم الثاني
قدم ليمور ذي طوق، تظهر مخلب المرحاض على الإصبع الثاني

تتميز الليمورات ذات الأطواق بخطومها الطويلة الشبيهة بالأنياب ، [ 9 ] [ 16 ] والتي تتضمن بروزًا ملحوظًا في الفك العلوي . وجهها أسود في الغالب، مع "أطواق" فروية تمتد من الأذنين إلى الرقبة. وتبعًا للنوع، تكون هذه الأطواق إما بيضاء ( في الليمور المتنوع ) أو حمراء داكنة ( في الليمور الأحمر ). وبالمثل، يختلف لون الفرو الناعم أيضًا باختلاف الأنواع، بينما يختلف نمط التلوين باختلاف الأنواع الفرعية في الليمور ذي الأطواق الأبيض والأسود . كما توجد ألوان وسيطة بين النوعين. [ 16 ]

كما هو الحال مع جميع أنواع الليمور، يمتلك الليمور ذو الطوق تكيفات خاصة للتنظيف ، بما في ذلك مخلب يشبه المرحاض على إصبع قدمه الثاني، ومشط أسنان . [ 17 ] [ 18 ]

الحركة

تُعتبر الليمورات ذات الأطواق حيوانات رباعية الأرجل شجرية ، [ 14 ] [ 16 ] ويُعدّ المشي فوق الأغصان النمط الأكثر شيوعًا لحركتها. وفي أعالي الأشجار، يشيع أيضًا القفز والتشبث العمودي والتعلق ، بينما يُعدّ بناء الجسور والحركة بكلتا اليدين والمشي على قدمين نادرًا. وعند الانتقال من شجرة إلى أخرى، تنظر الليمورات ذات الأطواق فوق أكتافها وهي مُتشبثة، ثم تقفز في الهواء وتلتف في الهواء بحيث يلامس سطحها البطني الشجرة أو الغصن الجديد. ويُعدّ التعلق أكثر شيوعًا في الليمورات ذات الأطواق مقارنةً بأنواع الليمور الأخرى. وعندما تنزل الليمورات ذات الأطواق إلى الأرض، تستمر في الحركة على أربع، تركض بقفزات واسعة وذيلها مرفوع عاليًا. [ 16 ]

علم البيئة

باعتبارها حيوانات شجرية بامتياز وأكثر أنواع الليمورات تغذياً على الفاكهة، فإنها لا تزدهر إلا في الغابات البكر ذات الأشجار المثمرة الكبيرة، [ 12 ] حيث تقضي معظم وقتها في الطبقة العليا من الأشجار . [ 14 ] وبفضل قضائها معظم وقتها في قمم الأشجار العالية، فإنها تتمتع بحماية نسبية من الحيوانات المفترسة مثل حيوان الفوسا . [ 12 ]

تنشط الليمورات ذات الأطواق بشكل أساسي خلال النهار ( حيوانات نهارية[ 9 ] حيث تتغذى بشكل رئيسي على الفاكهة والرحيق ، [ 14 ] وغالبًا ما تتخذ وضعيات معلقة أثناء التغذية. [ 15 ] تمر بذور الفاكهة التي تتناولها عبر جهازها الهضمي وتنتشر في جميع أنحاء الغابات المطيرة مع برازها ، مما يساعد على ضمان نمو نباتات جديدة ونظام بيئي غابي صحي. تُعد هذه الليمورات أيضًا من الملقحات المهمة لشجرة المسافر ( Ravenala madagascariensis ). فبدون إتلاف النورة ، تلعق الرحيق من أعماق الزهرة باستخدام أنوفها وألسنتها الطويلة، وتجمع حبوب اللقاح وتنقلها على أنوفها وفروها من نبتة إلى أخرى. يُعتقد أن هذه العلاقة ناتجة عن التطور المشترك . [ 12 ]

النطاق الجغرافي والموئل

ليمور صغير ملتف على غصن مواجه للكاميرا، وذيله متدلي على الغصن أمامه، مع وجود غطاء نباتي أخضر كثيف في الخلفية.
يقتصر وجود الليمور ذي الأطواق على مظلة الغابات الاستوائية المطيرة الشرقية في مدغشقر.

كجميع أنواع الليمور، لا يوجد هذا الجنس إلا في جزيرة مدغشقر قبالة الساحل الجنوبي الشرقي لأفريقيا . يقتصر وجوده على الغابات الاستوائية المطيرة الموسمية الشرقية للجزيرة ، وهو نادر الوجود في جميع أنحاء نطاق انتشاره، الذي امتد تاريخيًا من شبه جزيرة ماسوالا في الشمال الشرقي إلى نهر مانانارا في الجنوب. [ 12 ] [ 15 ] واليوم، يتمتع الليمور ذو الطوق الأسود والأبيض بنطاق انتشار أوسع بكثير من الليمور ذي الطوق الأحمر ، على الرغم من أنه متقطع للغاية، ويمتد من شمال غرب ماروانتسيترا ، في خليج أنتونجيل ، شمالًا على طول الساحل إلى نهر مانانارا بالقرب من فانغيندرانو جنوبًا. [ 12 ] [ 16 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن العثور على مجموعة مركزة من الليمور ذي الطوق الأسود والأبيض، من النوع الفرعي Varecia variegata subcincta ، في محمية جزيرة نوسي مانغابي في خليج أنتونجيل. يُشتبه في أن هذه المجموعة السكانية قد أُدخلت إلى الجزيرة في ثلاثينيات القرن العشرين. [ 15 ] أما الليمور الأحمر ذو الطوق، من ناحية أخرى، فيقتصر نطاق انتشاره على شبه جزيرة ماسوالا. [ 19 ]

تاريخيًا، ربما كان ملتقى نهري فوهيمارا وأنتاينامبالانا منطقة تهجين بين هذين النوعين، [ 12 ] على الرغم من عدم وجود نتائج قاطعة تشير إلى تزاوج حالي بينهما. عمومًا، يبدو أن نهر أنتاينامبالانا يعزل الليمور الأحمر المطوق عن النوع الفرعي المجاور له، وهو الليمور الأسود والأبيض المطوق، V. v. subcincta . ويمكن العثور على النوع الفرعي V. v. variegata في مناطق أبعد جنوبًا، بينما يُعد V. v. editorum أقصى الأنواع الفرعية جنوبًا. تتداخل نطاقات هذين النوعين الفرعيين الجنوبيين، ويُذكر وجود أشكال وسيطة بينهما، على الرغم من عدم تأكيد ذلك. [ 15 ]

تتميز الغابات المطيرة التي تعيش فيها هذه الحيوانات بموسميتها، حيث يسودها موسمان رئيسيان: الموسم الحار الرطب (من نوفمبر إلى أبريل)، والموسم البارد الجاف (من مايو إلى أكتوبر). [ 12 ] يُعدّ تاج الأشجار الموطن الأساسي لكلا النوعين، في أي موسم، حيث يقضيان معظم وقتهما على ارتفاع يتراوح بين 15 و25 مترًا (49 و82 قدمًا) فوق سطح الأرض. ونظرًا لتشابه توافر الموارد الموسمية بغض النظر عن الموقع، فإن استخدام الأشجار بين النوعين يكاد يكون معدومًا. فمن سبتمبر إلى أبريل، يتوفر المزيد من الفاكهة، لذا تُفضّل الإناث المتسلقات في تاج الأشجار. بينما يُفضّل كلا الجنسين الأغصان الرئيسية السفلية خلال الموسم الحار الممطر. ويُستخدم تاج الأشجار بشكل أساسي من مايو إلى أغسطس عندما تكثر الأوراق والزهور الصغيرة. [ 16 ]  

العلاقات المتعاطفة

يمكن العثور على أنواع الليمور التالية ضمن نفس النطاق الجغرافي لليمور ذي الأطواق: [ 14 ] [ 16 ]

تُظهر الليمورات ذات الأطواق إما سيطرةً على الغذاء أو تقسيمًا للموارد باستخدام طبقات الغابة المختلفة. وهي تهيمن على الليمورات ذات البطن الأحمر، بينما تتجنب ليمورات الخيزران الشرقية الصغيرة مواجهتها تمامًا. [ 16 ] من ناحية أخرى، تُفضل الليمورات ذات الرأس الأبيض الطبقة السفلى من الغابة والغطاء النباتي السفلي، على ارتفاع أقل من 15 مترًا (49 قدمًا) ، بينما تبقى الليمورات ذات الأطواق في الغالب في الغطاء النباتي العلوي، على ارتفاع يزيد عن 15 مترًا (49 قدمًا) . [ 14 ] وقد لُوحظ اللعب بين صغار الليمورات ذات الأطواق والليمورات ذات الرأس الأبيض. [ 16 ]    

سلوك

يقضي الليمور ذو الطوق، في المتوسط، 28% من يومه في التغذية، و53% في الراحة، و19% في التنقل، مع ملاحظة اختلافات في مدة الراحة والتغذية بين الذكور والإناث، حيث ترتاح الإناث لفترة أقل وتتغذى لفترة أطول. [ 16 ] وهو حيوان نهاري النشاط؛ فمع أن ذروة نشاطه تكون في الصباح الباكر وأواخر فترة ما بعد الظهر أو المساء، إلا أن الراحة عادةً ما تكون في منتصف النهار. [ 12 ] [ 16 ] عند الراحة، غالباً ما يجلس الليمور ذو الطوق منحنيًا أو منتصبًا. كما يُشاهد كثيرًا مستلقيًا على بطنه فوق غصن شجرة أو يتشمس على ظهره مع مد أطرافه. [ 16 ] عند التغذية، غالبًا ما يتدلى رأسًا على عقب من قدميه الخلفيتين، وهو نوع من السلوك التعلقي ، مما يسمح له بالوصول إلى الفاكهة والزهور. [ 12 ]

ليمور أسود وأبيض ذو طوق يستريح، مستلقيًا على بطنه فوق غصن شجرة كبير
يقضي الليمور ذو الأطواق أكثر من نصف اليوم في الراحة في أعلى الأشجار.

نظرًا لكونها حيوانات شجرية بامتياز، تقضي الليمورات ذات الأطواق معظم وقتها في أعالي الأشجار طوال اليوم. وتقضي معظم وقتها على ارتفاع يتراوح بين 15 و20 مترًا (49 و66 قدمًا) فوق أرضية الغابة، ثم على ارتفاع يتراوح بين 20 و25 مترًا (66 إلى 82 قدمًا) ، بينما يقلّ ظهورها على ارتفاع يتراوح بين 10 و15 مترًا (33 إلى 49 قدمًا) . [ 12 ] [ 16 ] خلال فصل الصيف، تنتقل إلى أسفل الأشجار لتنظيم درجة حرارة أجسامها. أما في فصل الشتاء، فتكون الليمورات ذات الأطواق أقل نشاطًا، وقد تخصص 2% من وقت راحتها للتشمس لتدفئة جسمها. [ 16 ]    

أظهرت الأبحاث الميدانية طويلة الأمد أن حجم النطاق، وحجم المجموعة، والأنظمة الاجتماعية، والسلوك الإقليمي تتباين على نطاق واسع، وقد تتأثر بشكل كبير بتوزيع الغذاء وجودته. [ 15 ] من المتفق عليه عمومًا أن النظام الاجتماعي لليمور ذي الطوق متعدد الذكور والإناث، ويتميز بنمط اجتماعي انقسامي-اندماجي ، [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 20 ] على الرغم من الإبلاغ عن أن بعض مجموعات الليمور ذي الطوق الأسود والأبيض أحادية الزواج . [ 12 ] [ 15 ] يُعتقد أن هذه المرونة الاجتماعية تُحسّن من فرص البقاء على قيد الحياة على الرغم من عدم مرونة النظام الغذائي. [ 20 ]

نظام عذائي

ليمور أحمر مطوق يتدلى من قدميه من غصن صغير أثناء تناوله الطعام
تستطيع حيوانات الليمور ذات الأطواق أن تتدلى رأسًا على عقب من أقدامها لتتغذى على الفواكه والأوراق التي يصعب الوصول إليها.

تُعدّ الليمورات ذات الطوق من أكثر أعضاء عائلة الليموريات استهلاكًا للفاكهة، [ 9 ] إذ تستهلك ما بين 74% و90% من غذائها، كما تستهلك الرحيق (4-21%)، وتُكمل باقي نظامها الغذائي بالأوراق الصغيرة (3-6%)، والأوراق الناضجة (1%)، والزهور (3-6%)، وبعض البذور. [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] وقد سُجّلت أيضًا حالاتٌ تنزل فيها الليمورات ذات الطوق إلى الأرض لتتغذى على الفطريات ، ما يُعرف بسلوك التغذّي على التربة . [ 15 ] [ 16 ]

يتكون معظم نظامهم الغذائي من عدد قليل نسبيًا من أنواع النباتات الشائعة، حيث تُشكل بعض الأنواع أكثر من 50% من النظام الغذائي. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] على سبيل المثال، تُشكل أنواع التين من جنس Ficus نسبة 78% من الفاكهة التي يستهلكها الليمور ذو الرقبة الحمراء في شبه جزيرة ماسوالا. [ 14 ] على الرغم من اختلاف أنواع النباتات والأنظمة الغذائية باختلاف الموقع، إلا أن أكثر النباتات الغذائية شيوعًا التي تم الإبلاغ عنها في الميدان تشمل ما يلي: [ 16 ]

لا يبدو أن اختيار أشجار الفاكهة يعتمد على نوعها، بل على توافر الفاكهة الصالحة للأكل وسهولة الوصول إليها. [ 16 ] وعلى الرغم من غلبة أنواع نباتية قليلة في غذاء الليمور ذي الذيل المطوق، فإن بقية نظامه الغذائي يتكون من 80 إلى 132 نوعًا آخر من 36 عائلة نباتية. [ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]

يعكس توافر الغذاء الطبيعة الموسمية للغابات التي تعيش فيها هذه الحيوانات. فخلال فصل الصيف، تكثر الفاكهة والزهور والأوراق الصغيرة، بينما يوفر فصل الشتاء البارد والممطر المزيد من الأوراق الصغيرة والزهور. [ 16 ] ومع ذلك، لا يتغير النظام الغذائي كثيرًا بين الفصول، باستثناء أن الإناث تستهلك كميات أكبر من الأطعمة الغنية بالبروتين والمنخفضة الألياف، مثل الأوراق الصغيرة والزهور، خلال فترة الحمل والرضاعة لتعويض تكاليف الطاقة اللازمة للتكاثر. [ 12 ] [ 15 ] [ 16 ] يتوفر الرحيق بشكل متقطع فقط، ولكنه يشكل مصدرًا غذائيًا رئيسيًا عند تفتح الأزهار. ويُعد رحيق نخلة المسافر ( Ravenala madagascariensis ) من الأطعمة المفضلة لدى الليمور ذي الأطواق. [ 12 ]

النظم الاجتماعية

يتباين التنظيم الاجتماعي لليمور ذي الأطواق بشكل كبير في كل من تنظيم المجموعة وتكوينها، [ 20 ] على الرغم من عدم وجود فرق ملحوظ بين النوعين. يُوصَف الليمور ذو الأطواق عادةً بأنه مجموعات متعددة الذكور ذات بنية اجتماعية انقسامية اندماجية ، [ 12 ] [ 14 ] [ 20 ] مع أن هذا قد يختلف باختلاف الموسم والموقع. [ 12 ]

في دراسة أُجريت في شبه جزيرة ماسوالا على ليمور ذي الرقبة الحمراء، تم تحديد ثلاثة مستويات تنظيمية: المجتمعات، والمجموعات الأساسية، والمجموعات الفرعية. المجتمعات هي أفراد يرتبطون ببعضهم البعض بانتظام، ولكن نادرًا ما يرتبطون بأفراد من نفس النوع خارج المجتمع. [ 14 ] على الرغم من أن المجتمع بأكمله، الذي يضم ذكورًا وإناثًا متعددة، يعيش ضمن نطاق جغرافي محدد، إلا أنه لا يُرى جميع الأفراد في نفس الموقع في نفس الوقت. بدلًا من ذلك، يشكل الأفراد شبكات اجتماعية متفرقة، تُعرف بالمجموعات الأساسية، داخل المجتمع. [ 20 ] المجموعات الأساسية هي أفراد يتشاركون نفس المنطقة الأساسية داخل نطاق المجتمع على مدار العام. [ 14 ] تتكون المجموعات الأساسية عادةً من أنثيين بالغتين، بالإضافة إلى ذكور بالغة وأفراد غير بالغين، ويتراوح حجمها من فردين إلى تسعة أفراد. [ 20 ] الإناث داخل المجموعات متعاونة، لكن لقاءات الذكور غالبًا ما تكون عدائية . من ناحية أخرى، تتفاوت المجموعات الفرعية يوميًا في حجمها وتكوينها ومدتها، وتتألف من أفراد مرتبطين إما من نفس المجموعة الأساسية أو من مجموعات أساسية مختلفة، وذلك تبعًا للموسم. [ 14 ] ومن التغيرات اليومية المستمرة في هذه المجموعات الفرعية على مدار العام، فضلًا عن التكوينات الموسمية للمجموعات الأساسية في المناطق الأساسية، يتضح الطابع الانقسامي-الاندماجي للبنية الاجتماعية لحيوان الليمور ذي الذيل المطوق. [ 20 ]

ذكر ليمور أحمر مطوق يجلس منتصبًا، وذراعيه وساقيه ممدودتان، كاشفًا الفراء الأسود لبطنه للشمس.
تقوم الليمورات ذات الأطواق أحيانًا بحمامات الشمس لتدفئة أجسامها.

في دراسة أخرى أُجريت في نوسي مانغابي على الليمور ذي الأطواق السوداء والبيضاء، تم تحديد مستوى أو تنظيم رابع: المنتسبون. المنتسبون هم أفراد تربطهم روابط اجتماعية أكثر استدامة وتفاعلات أكثر تواتراً، عادةً داخل المجموعة الأساسية، ولكن أحياناً أيضاً بين المجموعات الأساسية داخل المجموعة الفرعية. عادةً ما يكون للإناث البالغات العديد من المنتسبين، بينما نادراً ما يتفاعل الذكور البالغون مع أفراد من نفس النوع، ويعيشون حياة أكثر انعزالاً. [ 14 ]

أشارت دراسات سابقة إلى وجود أنماط اجتماعية أخرى لدى الليمور ذي الذيل المطوق، بما في ذلك الارتباط الزوجي الأحادي . وقد يعود ذلك إلى استخدام دراسات ميدانية موسمية قصيرة الأجل بدلاً من دراسات سنوية تأخذ في الحسبان تأثيرات تغير الفصول على مجتمعات الليمور ذي الذيل المطوق. فعلى سبيل المثال، خلال موسم البرد والأمطار، الذي يتزامن مع موسم التكاثر، تقل التفاعلات بين المجموعات الأساسية داخل المجتمع بشكل ملحوظ. وخلال هذه الفترة، تتشكل مجموعات فرعية صغيرة تتكون من أنثى بالغة وذكر بالغ، وأحيانًا صغار. وقد يُفسر هذا خطأً على أنه ارتباط زوجي أحادي. [ 20 ]

قد يُظهر سلوك التجوال تباينًا موسميًا. فخلال موسم الأمطار الحار، تتجول الإناث على نطاق واسع، إما منفردة أو في مجموعات تصل إلى ستة أفراد. أما في موسم الجفاف البارد، فتستقر مجموعات أساسية أصغر حجمًا لتشغل مناطق محددة. [ 12 ] لذا، خلال المواسم التي تكثر فيها الفاكهة، تكون المجموعات الفرعية أكبر حجمًا، بينما يُقابل نقصها بسلوك انفرادي أكبر. [ 14 ] يشير هذا إلى أنه على الرغم من أن نظامها الغذائي غير مرن، لارتباطه بفاكهة منتشرة على نطاق واسع، ومتفرقة، ونادرة أحيانًا، فإن الليمور ذو الطوق يُكيّف نظامه الاجتماعي من أجل البقاء. [ 14 ] [ 20 ]

فيما يتعلق بالهيمنة، فإن البنية الاجتماعية لليمور ذي الطوق ليست واضحة المعالم كما هو الحال في مجتمعات الليمور الأخرى التي تسود فيها هيمنة الإناث . فعلى الرغم من أن التقارير التاريخية تشير إلى أن "الذكور كانوا تابعين للإناث" [ 14 ] ، وخاصةً مع وجود مجموعات من الليمور ذي الطوق في الأسر وفي البرية تُظهر ذلك، إلا أنه لا يمكن تصنيف المجموعات البرية بشكل قاطع على أنها أمومية بسبب التباين بين المجموعات. [ 20 ]

توجد أيضًا اختلافات اجتماعية بين الذكور والإناث. عادةً ما يكون للإناث العديد من المنتسبين، وترتبط بقوة مع إناث أخريات داخل وخارج مناطقها الأساسية، [ 12 ] [ 14 ] لكنها لا ترتبط بأفراد خارج نطاق مجتمعها، إلا خلال موسم التزاوج . [ 14 ] أما الذكور، فهم أكثر انعزالًا، ويتفاعلون مع عدد قليل فقط من أفراد نوعهم، وتربطهم علاقات اجتماعية ضعيفة مع ذكور آخرين، ونادرًا ما يختلطون بآخرين خارج مجموعتهم الأساسية. [ 12 ] [ 14 ] علاوة على ذلك، تشير الدراسات الميدانية إلى أن الإناث فقط هي التي تلعب دورًا في الدفاع عن النطاق المنزلي الجماعي. قد يقوم الذكور بوضع علامات عطرية ويظلون صامتين نسبيًا، لكنهم لا يُظهرون سوى القليل من المشاركة أثناء النزاعات. [ 14 ] [ 20 ]

يتفاوت نطاق انتشار أو مساحة الإقليم بشكل كبير، من 16 إلى 197 هكتارًا (0.16 إلى 2.0 كيلومتر مربع ؛ 0.062 إلى 0.76 ميل مربع ) [ 12 ] [ 14 ] [ 16 ] ، بينما يتراوح حجم المجموعة من زوج واحد إلى 31 فردًا. [ 12 ] [ 20 ] كما أن كثافة السكان متغيرة بشكل ملحوظ. [ 12 ] [ 14 ] ويمكن أن تُعزى هذه التفاوتات الواسعة إلى اختلاف مستويات الحماية ودرجة التدهور البيئي، حيث تؤدي الحماية الأفضل والبيئة الأقل تدهورًا إلى كثافة سكانية أعلى ونطاقات انتشار متوسطة الحجم. (قد يكون طول مدة الدراسات وموسميتها قد ساهما أيضًا في انخفاض تقديرات حجم المجموعة ونطاقات المجتمعات. فعلى سبيل المثال، لاحظت دراسة أجريت في محمية بيتامبونا أزواجًا أحادية الزواج لديها من اثنين إلى خمسة صغار، تحافظ على نطاقات تتراوح بين 16 و43 هكتارًا (0.16 إلى 0.43 كيلومتر مربع ؛ 0.062 إلى 0.17 ميل مربع ) . شكلت المناطق الأساسية في أمباتونيكونيلاهي ما يقرب من 10% من النطاق الكلي للمجتمع، وأظهرت علاقة وثيقة بموقع أكبر الأشجار المثمرة. [ 12 ]        

يتراوح متوسط ​​المسافة اليومية التي تقطعها حيوانات الليمور ذات الذيل المطوق بين 436 و2250 مترًا (1430 و7382 قدمًا) ، بمتوسط ​​1129 مترًا (3704 قدمًا) يوميًا. [ 16 ] تختلف أنماط النشاط داخل نطاق المجتمع باختلاف الجنس والفصل. يبقى الذكور عمومًا ضمن منطقة أساسية طوال العام، بينما تقتصر الإناث على منطقة أساسية خلال موسم الأمطار البارد، ثم توسع نطاقها ليشمل جميع أنحاء نطاق المجتمع خلال موسم الأمطار الحار. [ 12 ] [ 16 ] توسع الإناث نطاق تنقلها قليلًا بعد الولادة، مع بقائها ضمن المنطقة الأساسية، لكنها تتوسع تدريجيًا في ديسمبر عندما تبدأ في وضع صغارها مع أفراد آخرين من المجتمع أثناء بحثها عن الطعام. تصل الإناث إلى أقصى مدى لها في أواخر موسم الأمطار الحار. [ 14 ] يمكن تلخيص كل من مستوى النشاط والنشاط التناسلي في الجدول التالي.  

السلوك الموسمي
موسمشهورمنصةالدورة التناسليةنشاط الإناثنشاط الذكور
موسم حار ممطرنوفمبر - أبريلمبكرتربية الرضعتوسيع نطاق السفر وتخزين مستلزمات الأطفاليبقى في المنطقة الأساسية
متأخرتربية الرضعتوسيع نطاق السفر في جميع أنحاء نطاق المجتمعيبقى في المنطقة الأساسية
موسم بارد وجافمايو - أكتوبرمبكرموسم التزاوجيبقى في المنطقة الأساسيةيبقى في المنطقة الأساسية
متأخرالحمل والولادةتبقى في المنطقة الأساسية وبناء العشيبقى في المنطقة الأساسية

على الرغم من قلة مشاركة الذكور في النزاعات الإقليمية بين المجتمعات المجاورة، [ 14 ] [ 20 ] وافتقار مجتمعات الليمور ذي الطوق إلى التماسك، فإن الإناث تدافع جماعيًا عن نطاق مجتمعها ضد إناث المجتمعات الأخرى. تحدث هذه النزاعات غالبًا خلال موسم الأمطار الحار، عندما تكون الموارد أكثر وفرة، وتحدث بالقرب من حدود نطاقات المجتمعات. [ 20 ] ويتم الحفاظ على التباعد عن طريق وضع العلامات بالرائحة والتواصل الصوتي. يُعرف الليمور ذو الطوق بأصواته العالية والصاخبة التي تجيب عليها المجتمعات المجاورة والمجموعات الفرعية داخل المجتمع نفسه. [ 14 ]

خلال المواجهات العدائية بين المجتمعات، يمكن ملاحظة المطاردة، ووضع العلامات بالرائحة، والنداء، والاتصال الجسدي العرضي. ويبدو أن السلوكيات الاجتماعية الأخرى تختلف بين الليمور ذي الرقبة المهدبة في البرية وفي الأسر، كما هو موضح في الجدول التالي. [ 20 ]

الاختلافات السلوكية: في الأسر مقابل في البرية
سلوكيات جامحةسلوكيات الأسر
السلوك العدواني/العدائي
  • الهجمات
  • أصفاد
  • خطافات
  • مطاردات
  • التحديق
  • تكلفة
  • يطارد
  • اندفع
  • صفعة
  • مناورة خادعة إلى لكمة
  • قفزة ثنائية القدم
  • انقض على
  • اضغط لأسفل
  • يعض
سلوكيات الخضوع
  • أصوات الثرثرة
  • أصوات الثرثرة
  • النزوح
  • التفات الرأس/نفور العين
  • الانحناء/التراجع
  • عبوس
  • التراجع
  • الفرار
  • القفز بعيدًا
سلوكيات الانتماء/التقارب
  • سلوك التحية لدى الإناث (التشابك ووضع العلامات العطرية)
  • يلعب
  • التنشئة الاجتماعية
  • الاقتراب بالصراخ / عمليات فحص منطقة الشرج والأعضاء التناسلية (للذكور، خلال موسم التزاوج فقط)
  • حركة جماعية
  • التقارب مع التلامس الجسدي
  • التحية عن طريق الشم
  • اللعب (المصارعة، والاشتباك، والمطاردة، والهروب، واللعب الفردي)
  • التنشئة الاجتماعية

تتسم بعض السلوكيات الودية بطابع موسمي أو جنسي محدد، مثل اقتراب الذكر مصحوبًا بصوت صرير، وفحص منطقة الشرج والأعضاء التناسلية خلال موسم التزاوج. [ 20 ] ومن الأمثلة الأخرى سلوك الترحيب لدى الإناث، حيث تستخدم أنثيان غدد الرائحة الموجودة في منطقة الشرج والأعضاء التناسلية لتحديد ظهور بعضهما البعض، والقفز فوق بعضهما، والتحرك معًا، وإصدار أصوات صرير. لا يُلاحظ هذا السلوك في نهاية موسم الجفاف البارد أو حول فترة الحمل. [ 14 ] قد يتأثر تواتر السلوكيات الودية الأخرى بالعمر. فجميع الليمورات ذات الرقبة المهدبة التي تزيد أعمارها عن خمسة أشهر تقوم بالتنظيف المتبادل ، وفي الأسر، تشارك الليمورات غير البالغة في اللعب بشكل أكثر تكرارًا من البالغة. [ 20 ]

القدرات المعرفية

تاريخياً، أُجريت دراسات قليلة نسبياً حول التعلم والإدراك على الرئيسيات ذات الأنف الرطب، بما في ذلك الليمور ذو الذيل الحلقي. ومع ذلك، أظهرت دراسة أجريت في محمية ليمور مدينة مياكا أن الليمور ذو الذيل الحلقي، إلى جانب العديد من أفراد عائلة الليموريات الأخرى، قادر على فهم نتائج العمليات الحسابية البسيطة. [ 21 ]

تواصل

التواصل الشمي

كما هو الحال مع جميع الرئيسيات ذات الأنف الرطب، يستخدم الليمور ذو الرقبة المهدبة التواصل الشمي على نطاق واسع، حيث يستخدمه لتحديد المناطق في الدفاع عن الأراضي وحل النزاعات، بالإضافة إلى استخدامه كعلامة ترحيب للإناث. [ 12 ] [ 15 ] وتُشير هذه الروائح إلى جنس الليمور وموقعه وهويته. [ 20 ]

تستخدم الإناث في الغالب غددها العطرية الموجودة في منطقة الشرج والأعضاء التناسلية لتحديد مناطقها ، [ 12 ] [ 20 ] وذلك عن طريق القرفصاء وفرك هذه المنطقة على أسطح أفقية، مثل أغصان الأشجار. [ 20 ] أما الذكور، فيفضلون استخدام الغدد الموجودة على رقابهم وخطمهم وصدورهم، وذلك عن طريق احتضان الأسطح الأفقية والرأسية وفرك أنفسهم عليها. [ 12 ] [ 20 ] وقد يقوم كلا الجنسين أحيانًا بتحديد مناطقهم العطرية بطرق مميزة للجنس الآخر. [ 20 ]

في عروض الترحيب، تقفز إناث الليمور ذي الرقبة المتدلية فوق بعضها البعض، وتضع علامات عطرية على ظهر الفرد الآخر أثناء ذلك. [ 14 ] [ 20 ]

التواصل السمعي

تُعدّ الليمورات ذات الأطواق حيوانات كثيرة الكلام، إذ تمتلك ذخيرة صوتية واسعة النطاق، وتستخدم نداءاتها في سياقات متعددة. [ 15 ] كما تختلف هذه النداءات باختلاف المواسم. فخلال موسم الأمطار الحار، تُتيح النداءات الصاخبة العالية، التي تُعدّ سمة مميزة لليمورات ذات الأطواق، للمجموعات البقاء على اتصال والحفاظ على التباعد. [ 12 ] ويمكن سماع هذه النداءات العالية على بُعد يصل إلى كيلومتر واحد (0.6 ميل) . [ 9 ] [ 12 ] [ 20 ] 

تستخدم الليمورات ذات الأطواق نداءات إنذار تميز بين المفترسات الأرضية والجوية. [ 12 ] فعلى سبيل المثال، يُنبه الزئير المفاجئ أو النفخ المجموعة إلى وجود مفترس طائر، بينما يُشير الصياح المتقطع أو الزمجرة إلى وجود مفترس أرضي من الثدييات. [ 22 ] عند إطلاق هذه النداءات، كالصياح المتقطع، تُوجهها الليمورات البالغة نحو المفترس بعد انتقالها إلى مكان آمن. [ 23 ] بمجرد أن يُطلق أحد أفراد المجموعة نداء الإنذار، قد يصل صدى هذه النداءات إلى أبعد أفراد المجموعة. [ 24 ]

في الأسر، تمت دراسة أصوات الليمور ذي الرقبة المهدبة وتقسيمها إلى ثلاث مجموعات عامة: نداءات عالية ومتوسطة ومنخفضة السعة. [ 20 ] [ 22 ]

مكالمات عالية السعة
يتصلالدالة المستنتجة
جوقة الزئير/الصراخيستمع
  • التواصل والتباعد بين المجموعات
  • التواصل داخل المجموعة (وظائف اجتماعية غير محددة)
هدير مفاجئيستمع
  • اضطرابات الإشارات
  • يعزز التباعد بين المجموعات
  • تحذير من الطيور المفترسة
صياح متقطعيستمع
  • تحذير من الحيوانات المفترسة من الثدييات
  • يشير إلى مستوى عالٍ من الإثارة
  • اتصل بمجموعة واحدة
أنينيستمع : (V. variegataفقط)
  • تشير إلى نهاية الاضطراب
  • تجمع المكالمات معًا
نهيقيستمع
  • قد يؤدي وظيفة التزاوج (للذكور فقط)
الدجاليستمع
  • قد يؤدي وظيفة التزاوج (للذكور فقط)

يُعدّ الزئير/الصراخ الجماعي المعروف ظاهرةً عفوية، ويحدث غالبًا خلال فترات النشاط العالي، كما أنه مُعدٍ، إذ يشمل مشاركة جماعية حتى الرضع الذين تتراوح أعمارهم بين ثلاثة وأربعة أشهر. [ 20 ] [ 22 ] كما أن الزئير المفاجئ أكثر شيوعًا خلال فترات النشاط العالي، وإلى جانب تنبيه أفراد المجموعة إلى وجود طائر مفترس، فإنه يُرجّح أنه يُساعد أيضًا في الحفاظ على التواصل مع الأفراد خارج نطاق الرؤية أو يُشير إلى استجابة عدوانية/دفاعية تجاه أي اضطراب. [ 20 ] في البرية، يُصدر كلا هذين الصوتين بكثرة خلال موسم الأمطار الحار بسبب ازدياد النشاط. [ 12 ] [ 20 ] وتُصدر جميع الأصوات عالية الشدة من وضعية جسم مشدودة. [ 20 ]

مكالمات متوسطة السعة
يتصلالدالة المستنتجة
تذمريستمع
  • تنبيه المجموعة إلى اضطراب منخفض المستوى
  • يعلن عن نهج الفرد
هدير وشخيريستمع
  • تنبيه المجموعة إلى وجود حيوان مفترس من الثدييات أو سياق مفاجئ آخر
ثرثرةيستمع
  • إرسال الإشارات
  • يشير إلى الوضع التابع
أنين
  • الإحباط السلوكي
  • إرسال الإشارات
  • إشارات استرضاء خلال موسم التزاوج (للذكور فقط)

تُصدر النداءات متوسطة الشدة على نطاق أقصر أو غالباً ما تنطوي على مواقف مثيرة بشكل معتدل، مثل الإحباط أو الخضوع. كما تُصدر النداءات منخفضة الشدة عموماً على نطاق قصير، ولكنها تغطي أيضاً نطاقاً أوسع من مستويات الانزعاج. [ 20 ]

تختلف أصوات الأنين اختلافاً كبيراً بين أفراد الليمور ذي الرقبة المهدبة. أما السعال والهمهمة والصرير والصراخ ، فقد لوحظت ودُرست فقط في البرية. [ 20 ]

مكالمات منخفضة السعة
يتصلالدالة المستنتجة
الناخريستمع
  • يشير إلى تفاقم طفيف
هاف
  • يشير إلى تفاقم شديد أو مستوى عالٍ من الاستثارة
  • يزداد الوضع سوءًا عند وجود طائر مفترس.
ميو
  • مكالمة اتصال بين الأم والرضيع
  • تُستخدم أحيانًا للتنسيق بين الأفراد أثناء السفر
سعال
  • العدوان بين الأنثى والذكر خلال مواسم التزاوج/الولادة
تذمر
  • يعلن عن وجود ذكر لآخر
صرير
  • إشارة استغاثة الرضيع
يصرخ
  • الانتماء الأنثوي

تختلف أصوات الليمور ذي الطوق اختلافًا طفيفًا بين النوعين. في الواقع، في الأسر، وُثِّق أن الليمور ذي الطوق الأحمر يفهم نداءات الإنذار الخاصة بالليمور ذي الطوق الأسود والأبيض، بل ويشارك فيها. [ 24 ] يتمثل أحد الاختلافات الطفيفة بين ذخيرة الأصوات لدى هذين النوعين في معدل نبض وتردد الصياح النبضي ، والذي يكون أسرع وأعلى بكثير لدى الليمور ذي الطوق الأحمر مقارنةً بالليمور ذي الطوق الأسود والأبيض. هذا الاختلاف في الصوت يقتصر على النوعين فقط، ولا يُظهر أي علامات على وجود ازدواج شكلي جنسي ملحوظ داخل كل نوع. [ 23 ]

في الليمور ذي الأطواق السوداء والبيضاء، تتباطأ الصرخات المتقطعة أحيانًا مع هدوء المجموعة، وتندمج مع العويل ، مما يخلق مزيجًا وسيطًا من الصرخات المتقطعة والعويل.يستمع . [ 25 ]

التكاثر والتكاثر

خلافًا للتقارير الأولية التي أشارت إلى أحادية الزواج ، تُظهر الليمورات ذات الأطواق في البرية سلوكًا تكاثريًا متعدد الزوجات موسميًا ، حيث يتزاوج كل من الذكور والإناث مع أكثر من شريك واحد خلال موسم واحد. [ 9 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 20 ] ولا يقتصر التزاوج على أفراد المجتمع فحسب، بل يشمل أيضًا أفراد المجتمعات المجاورة. [ 20 ] وتتزاوج الإناث في المقام الأول مع الذكور الذين تربطها بهم علاقات ودية قبل موسم التزاوج، على الرغم من حدوث بعض التزاوجات مع ذكور متجولة من مجتمعات أخرى. [ 14 ]

قبل بدء موسم التزاوج بفترة وجيزة، تظهر على الإناث علامات انتفاخ في الجلد التناسلي ، يصل إلى ذروته في منتصف دورة الشبق التي تستغرق 14.8 يومًا تقريبًا. كما تشهد فسيولوجيا الذكور الجنسية تغيرات خاصة بها، حيث يزداد حجم الخصيتين خلال موسم التزاوج ويبلغ ذروته في وقت التكاثر. ويزداد العدوان أيضًا خلال موسم التزاوج، سواء بين أفراد الجنس الواحد أو من جانب الأنثى تجاه الذكر الذي يحاول التزاوج معها. [ 20 ] وقد لوحظت الإناث وهي تتشابك مع الذكور وتضربهم وتعضهم أثناء الجماع . [ 14 ] [ 20 ] وقد يقترب أي من الجنسين من الآخر عندما تكون الأنثى في حالة الشبق. [ 14 ] في البداية، قد يتبادلان الزئير والصراخ . وعندما يقترب الذكر من الأنثى، غالبًا ما يخفض رأسه ويصدر صوتًا حادًا، ويتفحص أعضاءها التناسلية عن طريق اللعق أو الشم، ويضع علامات عطرية، ويصدر أصواتًا خاضعة تشبه الثرثرة. عندما تقترب الأنثى من الذكر، قد تتخذ وضعية مناسبة للتزاوج. غالباً ما يتزاوج الزوجان عدة مرات خلال فترة التزاوج. [ 20 ]

يمتد موسم التزاوج من مايو إلى يوليو، خلال موسم البرد والأمطار، [ 9 ] [ 20 ] مما يؤدي إلى ولادة وذروة إدرار الحليب بالتزامن مع ذروة وفرة الفاكهة. [ 12 ] تُعد فترة حمل الليمور ذي الطوق الأقصر بين فصائل الليموريات، حيث يبلغ متوسطها 102 يومًا (بين 90 و106 أيام). [ 9 ] [ 12 ] [ 16 ] يستمر الحمل في البرية لفترة أطول قليلاً من الأسر، حيث يبلغ متوسطه 106 أيام. [ 20 ] وكما هو الحال في موسم التزاوج، فإن الولادة موسمية أيضًا، إذ تتزامن مع نهاية موسم البرد والجفاف وبداية موسم الأمطار الحار الخصب. [ 9 ] [ 12 ] [ 20 ]

إضافةً إلى فترة حملها القصيرة بشكل غير طبيعي، تشترك ليمورات الرقبة المهدبة مع الليمورات الصغيرة الليلية في سمة أخرى، وهي إنجابها لأكبر عدد من الصغار في فصيلة الليموريات. [ 9 ] [ 12 ] [ 14 ] عادةً ما تضم ​​كل ولادة اثنين أو ثلاثة صغار، على الرغم من الإبلاغ عن حالات وصلت إلى خمسة. [ 9 ] [ 12 ] [ 20 ] يتراوح متوسط ​​وزن المواليد في الأسر بين 83 و101.7 غرام (2.93 و3.59 أونصة) ، ويتراوح بين 70 و140 غرامًا (2.5 إلى 4.9 أونصة) . [ 20 ] تكون صغار ليمورات الرقبة المهدبة غير مكتملة النمو عند الولادة ، [ 14 ] وتولد وعيونها مفتوحة وفروها كثيف. [ 20 ]   

صورة مقرّبة للجانب السفلي من أنثى ليمور أسود وأبيض ذي طوق، مع ستة أسهم حمراء تشير إلى كل غدة ثديية، بعضها مخفيّ بفراء كثيف
تمتلك إناث الليمور ذي الرقبة المهدبة ثلاثة أزواج من الغدد الثديية لإطعام صغارها الكثيرة.

الليمور ذو الطوق هو الرئيسيات الوحيدة المعروفة ببناء أعشاش شجرية، تُستخدم حصريًا للولادة وللأسبوع الأول أو الأسبوعين الأولين من حياة الصغار. [ 9 ] [ 12 ] [ 15 ] [ 20 ] تبدأ الإناث، قبل ثلاثة أسابيع من الولادة، [ 14 ] ببناء العش من الأغصان والفروع والأوراق والكروم، وتضعه داخل منطقتها الأساسية على ارتفاع يتراوح بين 10 و25 مترًا (33 إلى 82 قدمًا) فوق سطح الأرض. [ 12 ] [ 20 ] للأعشاش مدخل واحد ظاهر فقط، وهي ضحلة ومقعرة الشكل. خلال الأسبوعين الأولين، تكون الأم في الغالب منعزلة ولا تبتعد كثيرًا عن العش، وتقضي ما بين 70 و90% من وقتها مع الصغار حديثي الولادة (في الأسر). [ 20 ] بحثًا عن الطعام، تترك الأنثى صغارها في العش، أو بعد الأسبوعين الأولين، تحملهم في فمها وتخبئهم في أماكن مخفية بين أغصان الأشجار أثناء بحثها عن الطعام. [ 12 ] [ 15 ] ولأن هذه المرحلة المبكرة من النمو تتزامن مع نهاية موسم الجفاف البارد، الذي يشهد أقل وفرة في الفاكهة، يتم توفير الطاقة للرضاعة مع تقليل التنقل. [ 14 ] ومع بداية موسم الأمطار الحار، يزداد توافر الفاكهة، وتزداد الحاجة إلى الرضاعة، وتزيد الإناث من مسافة تنقلها بحثًا عن الطعام. [ 12 ] 

على عكس الرئيسيات النهارية الأخرى التي تحمل صغارها معها عادةً، [ 14 ] تُخبئ إناث الليمور ذي الرقبة المهدبة صغارها بين أوراق الشجر، تاركةً إياهم يستريحون ويجلسون بهدوء لعدة ساعات بينما تبحث عن الطعام وتمارس أنشطة أخرى. [ 12 ] [ 20 ] وتستمر الأمهات في نقل صغارها عن طريق الفم، حيث تُحرك كل واحد منهم على حدة بالإمساك ببطنه بشكل عرضي. ويتوقف هذا النوع من النقل عادةً عند بلوغ الصغار شهرين ونصف من العمر عندما يصبحون أثقل من أن يحملهم أحد. [ 20 ]

تُعدّ الليمورات ذات الذيل المُطوّق من الحيوانات التي تتكاثر بشكل تعاوني ، حيث يتشارك جميع أفراد المجتمع في رعاية الصغار. [ 20 ] فعلى سبيل المثال، تُخبئ الأمهات صغارها لدى أمهات أخريات أو تتركهم تحت حراسة أفراد آخرين من المجتمع، بمن فيهم أفراد غير متكاثرين من كلا الجنسين. [ 14 ] وفي غياب الأم، لا يقتصر دور أفراد المجتمع على رعاية الصغار وحراستهم فحسب، بل يُطلقون أيضًا نداءات إنذار في حال استشعار الخطر أو ترك الصغير وحيدًا. [ 20 ] كما يستجيبون لنداءات الإنذار الصادرة عن الآخرين. وتشمل مظاهر اليقظة المنسقة هذه نقل نداء الإنذار بشكل جماعي، حيث يُكرر أفراد المجتمع القريبون نداء الإنذار، مما قد يستدعي الأم للعودة إلى صغارها. [ 14 ] [ 20 ] وقد سُجّلت أيضًا حالات نقل الصغار بواسطة أفراد آخرين من المجتمع. [ 14 ] ولوحظت إناث تُرضع صغار أقاربها المقربين، بينما تبنى أقارب مقربون صغارًا مرفوضين، مُؤدين دور الأسر الحاضنة. [ 14 ] [ 20 ]

تم توثيق رعاية الذكور لصغار الليمور ذي الذيل الحلقي. خلال مراحل النمو المبكرة، قد يحرس الذكور البالغون أعشاش العديد من إناث المجموعة الأساسية، كما يساعدون في رعاية الصغار الذين يُرجح أن يكون آباؤهم من ذكور أخرى. [ 14 ] خلال موسم تخزين الإناث لصغارها، يُخفف الذكور بشكل فعال العبء التناسلي عن عدة أمهات من خلال الحراسة، والتجمع، والتنظيف، والتنقل، واللعب مع الصغار، وإطعامهم. [ 14 ] [ 20 ]

تُنتج إناث الليمور ذي الرقبة المهدبة حليبًا غنيًا نسبيًا مقارنةً بأنواع الليمور الأخرى، وبالتالي، ينمو صغارها أسرع من صغار الليمور الأخرى. [ 12 ] ينمو الصغار بسرعة، حيث يصل وزنهم إلى ما يقارب 70-75% من وزن البالغين عند بلوغهم أربعة أشهر. [ 9 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 20 ] يبدأون بالتسلق والتشبث عند بلوغهم شهرًا واحدًا، ويتطورون إلى مرحلة متابعة أمهاتهم وأفراد مجموعتهم بشكل مستقل عبر قمم الأشجار على ارتفاعات تتراوح بين 50 و100 متر (160 إلى 330 قدمًا) في غضون شهرين إلى ثلاثة أشهر. [ 12 ] [ 20 ] يكتسبون القدرة الكاملة على الحركة عند بلوغهم ثلاثة إلى أربعة أشهر. [ 20 ] اجتماعيًا، يبدأون بتبادل نداءات التواصل مع أمهاتهم عند بلوغهم ثلاثة أسابيع، [ 12 ] ويختارون أمهاتهم كشريكة لعب لهم بنسبة 75-80% من الوقت خلال الأشهر الثلاثة الأولى. يبدأ التكاثر في عروض الترحيب وإصدار الأصوات بشكل أوسع في عمر أربعة أشهر تقريبًا، بينما لا يبدأ تحديد المناطق بالرائحة إلا في عمر ستة أشهر. [ 20 ] يبدأ الصغار بتجربة الطعام الصلب في عمر 40 يومًا إلى شهرين تقريبًا، ويحدث الفطام بين أربعة وستة أشهر في البرية، على الرغم من أن بعض الأفراد استمروا في الرضاعة حتى سبعة أو ثمانية أشهر. [ 12 ] [ 20 ] 

غالباً ما تكون وفيات صغار الليمور ذي الذيل المطوق مرتفعة، ولكنها قد تتفاوت بشكل كبير. ففي بعض المواسم، قد لا يصل 65% منها إلى عمر ثلاثة أشهر، ربما بسبب السقوط والإصابات المرتبطة به، بينما تنخفض وفيات الصغار في مواسم أخرى إلى الصفر. [ 12 ] [ 20 ] أما بالنسبة للصغار الذين يصلون إلى مرحلة البلوغ، فيبلغون النضج الجنسي في عمر 18 إلى 20 شهراً للإناث، وفي عمر 32 إلى 48 شهراً للذكور. [ 9 ] [ 12 ] وقد يستغرق بلوغ النضج الجنسي وقتاً أطول في البرية مقارنةً بالأسر. فبالنسبة للإناث، تبلغ الفترة بين الولادات، أو المدة الزمنية بين كل ولادة وأخرى، عادةً عاماً واحداً، وفي الأسر، يمكن للإناث أن تظل قادرة على التكاثر حتى سن 23 عاماً. [ 20 ] ويُقدّر متوسط ​​العمر المتوقع لكلا نوعي الليمور ذي الذيل المطوق بـ 36 عاماً في الأسر. [ 16 ]

حالة الحفظ

في أرضٍ دُمِّر فيها ما يقارب 90% من غابات الجزيرة الأصلية، [ 26 ] لا تزال حيوانات الليمور ذات الأطواق مُتشبثةً بجزءٍ صغيرٍ فقط من نطاقها الأصلي. ونظرًا لاعتمادها الكامل على الأشجار المثمرة الكبيرة، لا يبدو أن أيًا من النوعين يتمتع بمرونةٍ في اختيار موطنه، [ 16 ] حيث أدى قطع الأشجار الانتقائي إلى انخفاضٍ كبيرٍ في كثافة أعدادها . [ 12 ] [ 14 ] ورغم قدرتها على البقاء في بيئاتٍ مُضطربةٍ للغاية ذات كثافةٍ سكانيةٍ منخفضة، [ 27 ] إلا أنها لا تزال عُرضةً بشكلٍ خاصٍ لاضطراب الموائل. [ 12 ] [ 15 ] ويمكن أن يؤدي انخفاض التنوع الجيني، جنبًا إلى جنبٍ مع الصيد والكوارث الطبيعية والافتراس والأمراض، إلى القضاء بسهولةٍ على أعدادٍ صغيرةٍ منها.

رفع الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) تصنيف الليمور ذي الرقبة السوداء والبيضاء من "مهدد بالانقراض" إلى "مهدد بالانقراض بشدة" (A2cd) في عام 2008. ويشير الاتحاد إلى أن "هذا النوع يُعتقد أنه شهد انخفاضًا بنسبة 80% على مدى 27 عامًا، ويعود ذلك أساسًا إلى انخفاض مساحة وجودة الموائل ضمن النطاق المعروف لوجوده، فضلًا عن مستويات الاستغلال المفرط". [ 4 ] وتُقدّر المساحة الإجمالية لجميع المواقع المعروفة التي يتواجد فيها الليمور ذو الرقبة السوداء والبيضاء بأقل من 8000 كيلومتر مربع (3100 ميل مربع ) ، [ 12 ] بينما يُقدّر إجمالي عدد أفراده في البرية ما بين 1000 و10000 فرد. [ 16 ]   

خُفِّضَ تصنيفُ الليمور الأحمر المُهدَّش من "مُهدَّد بالانقراض بشدة" إلى "مُهدَّد بالانقراض" من قِبَل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة في عام 2008. وتشمل المبررات المُقدَّمة نطاقه الجغرافي المحدود، واقتصاره على شبه جزيرة ماسوالا فقط، وخطر تعرضه لفقدان الموائل والصيد المستمر. [ 3 ] ويشغل هذا النوع نطاقًا جغرافيًا لا يتجاوز 4000 كيلومتر مربع (1500 ميل مربع ) ، [ 3 ] [ 12 ] بينما يُقدَّر إجمالي عدد أفراده في البرية ما بين 29000 و52000 فرد. [ 16 ] ولا يحظى الليمور الأحمر المُهدَّش بالحماية إلا داخل حدود منتزه ماسوالا الوطني . تاريخيًا، كان يُعتبر هذا النوع أكثر عرضةً للخطر نظرًا لنطاقه الجغرافي المحدود للغاية، مقارنةً بالليمور الأسود والأبيض المُهدَّش واسع الانتشار. ومع ذلك، فقد حسَّنت حمايته داخل أكبر منتزه وطني في الجزيرة فرص بقائه بشكل طفيف. [ 15 ] على الرغم من ذلك، أعاد تقييم أُجري في عام 2012 ونُشر في عام 2014 تصنيف الليمور الأحمر ذي الرقبة المهددة بالانقراض بشدة، ويعود ذلك إلى حد كبير إلى الزيادة في قطع الأشجار غير القانوني في حديقة ماسوالا الوطنية في أعقاب الأزمة السياسية في مدغشقر عام 2009. [ 28 ]   

تشارك عدة منظمات في جهود حماية الليمور ذي الذيل المطوق، منها صندوق دوريل لحماية الحياة البرية ، ومؤسسة حماية الليمور ، ومجموعة حيوانات مدغشقر ، ومحمية مونكيلاند للرئيسيات في جنوب أفريقيا، وصندوق الحياة البرية ، ومركز ديوك للليمور . [ 27 ] وتعتبر منظمات الحماية هذه الليمورات مؤشراً بيئياً ، ومصدراً رئيسياً للمعلومات ، وأنواعاً رائدة . [ 29 ]

التهديدات في البرية

كما هو الحال مع الرئيسيات الأخرى، يُعد فقدان الموائل أحد التهديدات الرئيسية لنوعي الليمور ذي الرقبة المهدبة، وذلك بسبب الزراعة المتنقلة وقطع الأشجار والتعدين . [ 15 ] ويبدو أن كلا النوعين شديد الحساسية لقطع الأشجار، ويُعتقد أنهما الأكثر عرضة للخطر بين أنواع الليمور في الغابات المطيرة. [ 14 ] كما أن الأخشاب الصلبة التي تُستخدم كمواد بناء وتُقطع بشكل انتقائي، تُفضلها أيضًا أنواع الليمور ذي الرقبة المهدبة لثمارها، مما قد يؤثر على مسارات تنقلها عبر مظلة الأشجار. من ناحية أخرى، تُعد إزالة الغابات نتيجة للحاجة إلى توفير الحطب ودعم الزراعة المعيشية والمحاصيل النقدية . بالنسبة لليمور ذي الرقبة المهدبة الأحمر، تُمارس الزراعة المتنقلة، المعروفة محليًا باسم "تافي" ، بشكل موسمي في شبه جزيرة ماسوالا بين أكتوبر وديسمبر، وتتوسع هذه الممارسة. بالإضافة إلى ذلك، يُسمح أحيانًا للماشية بالرعي بحرية في هذه الأراضي الزراعية السابقة، مما يمنع إعادة نمو الغابات. [ 27 ]

يُعدّ الصيد تهديدًا رئيسيًا آخر لبقاء الليمور ذي الذيل المُهدّب. [ 15 ] لا تزال المجتمعات المحلية تصطاد الليمور ذي الذيل المُهدّب وتضع له الفخاخ باستخدام الأسلحة التقليدية، معتمدةً عليه كمصدر للغذاء. [ 27 ] كشفت دراسات أُجريت في قرى غابة ماكيرا أن لحم الليمور ذي الذيل المُهدّب ليس فقط الغذاء المرغوب فيه، بل يُصطاد أيضًا بطريقة غير مستدامة. [ 15 ] في شبه جزيرة ماسوالا، تُساعد أصوات الليمور ذي الذيل المُهدّب الأحمر الصيادين في تحديد مواقعها. [ 12 ] في هذه الشبه جزيرة، تُستخدم الأسلحة النارية بالإضافة إلى الفخاخ التقليدية، المعروفة باسم "لالي" ، والتي تتضمن شريطًا من الغابة المُزالة بطول 5 أمتار (16 قدمًا) مع وضع فخاخ على الأغصان القليلة المتبقية التي تسمح لليمور بالعبور. [ 27 ] [ 30 ] على الرغم من أن الصيد غير قانوني، إلا أن القوانين لا تُطبّق عمومًا، ولا يُبدي السكان المحليون اهتمامًا يُذكر بممارسات الصيد التي يمارسونها، والتي تحدث في الغالب من مايو إلى سبتمبر. يُعدّ الصيد مصدر القلق الأكبر في شبه جزيرة ماسوالا، إذ يُرجّح استمراره، بينما يُمكن الحدّ من قطع الأشجار والزراعة القائمة على القطع والحرق. وفي مناطق أخرى، قد يُخيف الصيادون حيوانات الليمور ذات الأطواق من مصادر غذائها المفضلة، حتى وإن كانوا يصطادون فرائس أخرى. وأخيرًا، تُؤخذ هذه الحيوانات من مواطنها الطبيعية لعرضها على السياح أو تُباع كحيوانات أليفة غريبة . [ 27 ] 

تشكل الأعاصير المتكررة تهديدًا أيضًا، لا سيما على التجمعات السكانية الصغيرة أو ذات الكثافة السكانية العالية. [ 15 ] في أواخر يناير 1997، دمر إعصار غريتيل 80% من غطاء غابة مانومبو. ومع تدمير موطنها، بما في ذلك معظم مواردها الغذائية، بشكل فعلي، وسّعت حيوانات الليمور ذات الأطواق في الغابة نظامها الغذائي، وظلت، على نحوٍ مثير للدهشة، تتغذى على الفاكهة. انخفضت أوزانها ولم تُسجّل أي ولادات لمدة أربع سنوات، لكنها تمكنت من تجنب المجاعة. لم يُظهر هذا الحدث مرونتها في مواجهة الكوارث الطبيعية فحسب، مما قد يُسلط الضوء على الأسباب التطورية وراء قدرتها على التكاثر وحجم النسل، بل أظهر أيضًا التهديد الذي تواجهه التجمعات السكانية المُجهدة أصلًا. [ 27 ]

يبدو أن الافتراس في البرية نادر جدًا بالنسبة لليمور ذي الطوق، ربما لأن عيشه في أعالي الأشجار يجعل صيده صعبًا. [ 12 ] تشير الأدلة على افتراس الطيور الجارحة، مثل باز هينست ( Accipiter henstii )، إلى أن معدل الافتراس منخفض. قد يشكل حيوان الفوسا ( Cryptoprocta ferox ) خطرًا محتملاً إذا وجد فردًا في أسفل مظلة الغابة، ولكن لم يُقدَّم أي تأكيد على افتراسه لليمور ذي الطوق. في المقابل، لم يُقتل على يد الفوسا إلا الليمور ذو الطوق الذي أُعيد توطينه بعد تربيته في الأسر، على الأرجح بسبب قلة خبرته بالمفترسات. يُمثل سلوك التعشيش أكبر خطر للافتراس، مما يجعله عرضة للثدييات اللاحمة، مثل النمس ذي الذيل الحلقي ( Galidia elegans ) والنمس ذي الذيل البني ( Salanoia concolor ). [ 16 ]

التكاثر في الأسر وإعادة التوطين

توجد مجموعات أسيرة من كلا نوعي الليمور ذي الذيل المطوق في حدائق الحيوان الأمريكية والأوروبية، مما يمثل ضمانة ضد الانقراض. في الولايات المتحدة، تُدار برامج التكاثر في الأسر من خلال خطة بقاء الأنواع (SSP) ، وهو برنامج طورته رابطة حدائق الحيوان والأحواض المائية (AZA) . على الرغم من أن التنوع الجيني لهذه المجموعات محدود للغاية، [ 15 ] إلا أن هذه الأنواع تزدهر في الأسر، مما يجعلها مرشحة مثالية لإعادة إدخالها إلى بيئات محمية، إن وُجدت. [ 31 ] مع أن إعادة الإدخال تُعتبر الملاذ الأخير لدى دعاة الحفاظ على البيئة ، إلا أن مزيجًا من جهود الحفاظ في الموقع ، مثل الحماية القانونية، والتوعية العامة، ونشر سبل العيش المستدامة ، وإعادة التشجير ، يُعطي الأمل لليمور ذي الذيل المطوق. في الوقت نفسه، تُتيح عمليات إعادة الإدخال فرصًا لأبحاث الحفاظ على البيئة، وتسمح للتنوع الجيني المحدود الذي تحافظ عليه خطة بقاء الأنواع بتحسين التنوع الجيني لمجموعات الليمور ذي الذيل المطوق المتناقصة في مدغشقر. [ 32 ]

أُجريت أول عملية إطلاق لحيوانات الليمور من الأسر في نوفمبر 1997، عندما أُعيدت خمسة حيوانات ليمور سوداء وبيضاء ( Varecia variegata variegata ) وُلدت في الولايات المتحدة إلى مدغشقر لإطلاقها في محمية بيتامبونا الطبيعية الصارمة في شرق مدغشقر. [ 15 ] [ 27 ] [ 31 ] عُرفت هذه الحيوانات باسم " خماسية كارولينا" ، وقد عاشت حياتها بأكملها في حظائر الموائل الطبيعية في مركز ديوك لليمور (DLC). ومنذ ذلك الحين، أُعيد إدخال مجموعتين أخريين، بلغ مجموعهما 13 حيوان ليمور من الأسر، إلى المحمية نفسها، مرة في نوفمبر 1998 ومرة ​​أخرى في يناير 2001. [ 31 ] [ 32 ] كما تلقت هاتان المجموعتان الأخيرتان تدريبًا مكثفًا في حظائر الغابات المفتوحة التابعة لمركز ديوك لليمور قبل إطلاقهما. [ 31 ] حتى الآن، أظهرت النتائج بعض النجاح، حيث نجا 10 أفراد لأكثر من عام، واندمج 3 أفراد في مجموعات برية، وولدت 4 صغار من قبل أو من قبل ليمورات أُطلقت، وجميعها تربت على يد والديها. [ 27 ] [ 32 ] وقد أفيد أن ساراف، وهو ذكر أُطلق مع المجموعة الأولى، كان بصحة جيدة بعد سبع سنوات من إطلاقه، ويعيش في مجموعة اجتماعية مع أنثى برية وصغارها. [ 32 ] ولا تزال الأبحاث جارية منذ الإطلاق الأولي، [ 15 ] [ 32 ] كما هو موضح في الفيلم الوثائقي الذي أنتجته بي بي سي عام 1998 بعنوان "في البرية: عملية الليمور مع جون كليز" . وقد وفرت الأبحاث معلومات مفيدة حول تكيفها مع الحياة في البرية. [ 32 ]

ملحوظات

  1. "قائمة أنواع اتفاقية سايتس" . سايتس . برنامج الأمم المتحدة للبيئة - المركز العالمي لرصد حفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2015 .
  2. غروفز، سي بي (2005). ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص. فاريسيا. ISBN   0-801-88221-4. OCLC 62265494 . 
  3. 1 2 3 بورجرسون، سي؛ إيبلي، TM؛ باتيل، إي؛ جونسون، س.؛ لويس، EE. رازافيندرامانانا، ج. (2020). " الفاريشيا الحمراء " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 إي.T22920A115574598. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T22920A115574598.en . تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2021 .مدرج ضمن الأنواع المهددة بالانقراض (EN B1ab(iii,v) v3.1)
  4. لويس ، إي إي؛ سيفتشيك، تي إم؛ راهاريفولونا، بي؛ كينغ، تي؛ موريللي، تي إل؛ بادن، إيه. (2020). " Varecia variegata " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22918A115574178. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T22918A115574178.en . تاريخ الاسترجاع: 13 نوفمبر 2021 .مدرج ضمن الأنواع المهددة بالانقراض بشدة (CR A2cd v3.1)
  5. 1 2 3 ميترميير وآخرون. 2006 ، ص. 23-26 
  6. غاربت، الصفحات 85-86
  7. هورفاث، ج. وآخرون (2008). "تطوير وتطبيق مجموعة أدوات علم الوراثة التطورية: حل التاريخ التطوري لليمور في مدغشقر" ( ملف PDF) . أبحاث الجينوم . 18 (3): 489-499 [490]. doi : 10.1101/gr.7265208 . PMC 2259113. PMID 18245770. تاريخ الاسترجاع: 22 أغسطس 2008 .   
  8. ^ ميترميير وآخرون. 2006 ، ص. 12-13 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ميترماير وآخرون . 2006 ، ص. 303 
  10. 1 2 نواك، آر إم (1999). ثدييات ووكر في العالم ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 517. ISBN   0-8018-5789-9.
  11. دانكل، ألكسندر ر.؛ زيلسترا، جيلي س.؛ غروفز، كولين ب. "الأرانب العملاقة، والقرود المرموسيت، والكوميديا ​​البريطانية: أصل أسماء الليمور، الجزء الأول". أخبار الليمور . 16 (2011/2012): 66.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 جاربوت، الصفحات من 170 إلى 175
  13. 1 2 ميترميير وآخرون. 2006 ، ص. 43 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 سوسمان، ر. و. (2003) [1999]. بيئة الرئيسيات والبنية الاجتماعية . المجلد 1: اللوريسات، والليمور، والترسير ( الطبعة الأولى المنقحة). دار بيرسون للنشر المخصص. الصفحات 195-200 . ISBN    0-536-74363-0.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 ميترميير وآخرون . 2006
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 غرون، كيه جيه (17 أغسطس 2007). "صحائف حقائق الرئيسيات: تصنيف الليمور ذي الذيل المطوق (فاريسيا)، وشكله، وبيئته" . مركز ويسكونسن لأبحاث الرئيسيات (WPRC) . تم الاسترجاع في 19 سبتمبر 2008 .
  17. سوليغو، سي.؛ مولر، إيه إي (1999). "الأظافر والمخالب في تطور الرئيسيات". مجلة التطور البشري . 36 (1): 97-114 . Bibcode : 1999JHumE..36...97S . doi : 10.1006/jhev.1998.0263 . PMID 9924135 . 
  18. تاترسال، إيان (2006). غولد، ليزا؛ سوثر، ميشيل ل (محرران). الليمور: البيئة والتكيف (تطورات في علم الرئيسيات: التقدم والآفاق) ( الطبعة الأولى). سبرينغر . الصفحات 7-8 . ISBN   0-387-34585-X.
  19. ^ ميترميير وآخرون. 2010 ، ص. 476.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 غرون ، كيه جيه (17 أغسطس 2007). "صحائف حقائق الرئيسيات: سلوك الليمور ذي الذيل المطوق (فاريسيا)" . مركز أبحاث الرئيسيات في ويسكونسن (WPRC) . تم الاسترجاع في 19 سبتمبر 2008 .
  21. سانتوس، لوري ر.؛ بارنز، جينيفر ل.؛ ماهاجان، نيها (2005). "توقعات حول الأحداث العددية لدى أربعة أنواع من الليمور (ليمور فولفوس، ليمور مونغوز، ليمور كاتا، وليمور روبرا)" ( نسخة PDF معاد طباعتها) . الإدراك الحيواني . 8 (4): 253-262 . doi : 10.1007/s10071-005-0252-4 . PMID 15729569. S2CID 26227151 .  
  22. 1 2 3 بيريرا، م. إي.؛ سيليغسون، م. ل.؛ مقدونيا، ج. م. (1988). "مجموعة السلوكيات لدى الليمور ذي الرقبة السوداء والبيضاء، فاريسيا فاريجاتا فاريجاتا (الرئيسيات: الليموريات)". فوليا بريماتولوجيكا . 51 (1): 1-32 . doi : 10.1159/000156353 . PMID 3251818 . 
  23. 1 2 مقدونيا، جوزيف م.؛ تايلور، ليندا L.؛ مقدونيا، JM (1985). “الاختلاف النوعي في نداء بصوت عال من الليمور المطوق (Varecia variegata)”. المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 9 (4): 295-304 . دوى : 10.1002/ajp.1350090406 . بميد 31979505 . S2CID 83954920 .  
  24. 1 2 "ليمور أحمر الرقبة" . مركز ديوك للليمور. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2011-03-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2010-09-23 .
  25. مقدونيا، ج.م. (1993). "التكيف والقيود التطورية في سلوك مقاومة المفترسات لدى الليمور ذي الذيل الحلقي والليمور ذي الأهداب". في: كابيلر، ب.م.؛ غانزهورن، ج.و. (محرران). النظم الاجتماعية لليمور وأساسها البيئي . سبرينغر. ص 67-84 . doi : 10.1007/978-1-4899-2412-4_6 . ISBN  978-1-4899-2414-8.
  26. ^ ميترميير وآخرون. 2006 ، ص. 57 
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 غرون، كيه جيه (17 أغسطس 2007). "صحائف حقائق الرئيسيات: حماية الليمور ذي الذيل المطوق (فاريسيا)" . مركز أبحاث الرئيسيات في ويسكونسن (WPRC) . تم الاسترجاع في 19 سبتمبر 2008 .
  28. ^ بورجرسون، سي. إيبلي، TM؛ باتيل، إي؛ جونسون، س.؛ لويس، EE؛ رازافيندرامانانا، ج. (2020). " الفاريسيا الحمراء " . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2020 إي.T22920A115574598. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T22920A115574598.en . تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2021 .
  29. فاسي، ن. (2003). " فاريسيا ، الليمور ذو الأهداب". في: غودمان، إس إم؛ بنستيد، جيه بي (محرران). التاريخ الطبيعي لمدغشقر . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 1332-1336 . ISBN  0-226-30306-3.
  30. بتلر، ريت (17 يونيو 2005). "استمرار صيد الليمور في مدغشقر، ووقوع الرئيسيات النادرة ضحية للجوع" . Mongabay.com. مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2011. تم الاطلاع عليه في 8 أكتوبر 2008 .
  31. 1 2 3 4 "ليمور ذو طوق أسود وأبيض" . مركز ديوك للليمور. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2008 .
  32. 1 2 3 4 5 6 "محمية بيتامبونا وبرنامج إعادة توطين الليمور ذي الأطواق" . مركز ديوك للليمور. مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أكتوبر 2008 .

مراجع