عائلة براكونيداي
تُعدّ عائلة براكونيداي عائلة من الدبابير الطفيلية . بعد عائلة إشنومونيداي وثيقة الصلة بها ، تُشكّل البراكونيداي ثاني أكبر عائلة في رتبة غشائيات الأجنحة ، إذ تضمّ حوالي 17000 نوع مُعترف به، وآلافًا أخرى لم تُوصَف بعد. [ 1 ] وقدّر أحد التحليلات العدد الإجمالي بين 30000 و50000 نوع، بينما قدّم تحليل آخر تقديرًا أدقّ يتراوح بين 42000 و43000 نوع. [ 1 ]
تصنيف
تنقسم Braconidae حاليًا إلى حوالي 47 فصيلة فرعية وأكثر من 1000 جنس، [ 2 ] والتي تشمل Aerophilus ، Aleiodes ، Apanteles ، Asobara ، Bracon ، Cenocoelius ، Chaenusa ، Chorebus ، Cotesia ، Dacnusa ، Diachasma ، Dimeris ، Microgaster ، Opius ، Parapanteles ، Phaenocarpa و سباثيوس و سينتريتوس .
تنقسم هذه البراكونيات إلى مجموعتين رئيسيتين، تُعرفان بشكل غير رسمي باسم البراكونيات الحلقية الفم والبراكونيات غير الحلقية الفم. في البراكونيات الحلقية الفم، يكون الشفة العليا والجزء السفلي من الدرقة مقعرين بالنسبة للدرقة العليا والحافة الظهرية للفكين. قد تكون هاتان المجموعتان فرعين تطوريين تباعدا في وقت مبكر من تطور البراكونيات. [ 3 ] البراكونيات الحلقية الفم أحادية النمط، بينما يمكن تقسيم البراكونيات غير الحلقية الفم رسميًا إلى ميكروغاسترويدات، وسيغالفويدات، وهيلكونويدات، ويوفوريدات. [ 4 ]
تم رفع فصيلة Trachypetinae الأسترالية النادرة إلى رتبة عائلة في عام 2020 (تحت اسم "Trachypetidae")، ولكن تم تخفيضها مرة أخرى إلى فصيلة فرعية في عام 2022. [ 5 ]
العائلات الفرعية
- أكامبسوهيلكونين
- أغاثيديناي
- أليسيناي
- ميكروسنتريناي
- أفيديناي
- أبوزيجيناي
- بيتيلوبراكونيناي
- براتشيستيناي
- براكونين
- كارديوشيليني
- سينوكويليناي
- شارمونتيني
- فصيلة الشيلونين
- ديروبين
- دوريكتيناي
- إكنوميناي
- Euphorinae
- إكسوثيسينا
- غنامبتودونتيني
- هيلكونيناي
- هيستيروميريناي
- هومولوبيني
- هورميناي
- إشنوتيني
- خويخوييناي
- ليسيتيرميناي
- ماكروسنتريناي
- ماسونيني
- ماكسفيشيريناي
- مينديسيليناي
- ميزوستوين
- ميتيوريديناي
- ميتيورين
- ميكروغاستريناي
- ميكروتيبين
- ميراسيناي
- نيونورين
- أوبينا
- أورجيليناي
- بامبوليني
- بسيلفانيني
- † بروتورهيسالين
- ريسيبوليناي
- ريساليناي
- روغاديناي
- † سينيسيوبراكونيناي
- سيغالفين
- تيلينجاييناي
- تراشيبتيناي
- Vaepellinae
- Xiphozelinae
- Ypsistocerinae


علم التشكل
يُعدّ التباين المورفولوجي بين أنواع البراكونيدات ملحوظًا. غالبًا ما يكون لونها بنيًا داكنًا (وأحيانًا مع علامات حمراء)، على الرغم من أن بعض الأنواع تُظهر ألوانًا وأنماطًا لافتة للنظر، كونها جزءًا من مُركّبات المحاكاة المولرية . تمتلك هذه الأنواع عرقًا واحدًا أو لا تمتلك أي عرق متكرر، على عكس الأنواع الأخرى من العائلة الأخرى في فصيلة الإكنومونويديا ( الإكنومونيديا )، التي تمتلك عادةً عرقين. أما أنماط تعرق الأجنحة فهي شديدة التباين. تتكون قرون الاستشعار عادةً من 16 قطعة أو أكثر؛ بينما تتكون المدورات من قطعتين.
تمتلك الإناث عادةً آلة وضع بيض طويلة ، وهو عضو يختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. ويرتبط هذا الاختلاف ارتباطًا وثيقًا بنوع النبات المضيف الذي تضع عليه الدبور بيضها. فعلى سبيل المثال، تمتلك الأنواع التي تتطفل على الفراشات الصغيرة آلة وضع بيض أطول، يُفترض أنها تصل إلى اليرقة عبر طبقات الأنسجة النباتية. كما تمتلك بعض الدبابير آلة وضع بيض طويلة لتجاوز آليات دفاع اليرقات مثل الأشواك أو الشعيرات، أو للوصول إلى يرقات الخنافس المدفونة في أعماق جذوع الأشجار. [ 6 ]
السيرة الذاتية

تُعدّ يرقات معظم أنواع البراكونيات طفيليات أولية داخلية أو خارجية لحشرات أخرى ، وخاصةً المراحل اليرقية للخنافس والذباب والفراشات ، بالإضافة إلى بعض الحشرات ذات التحول غير الكامل مثل المنّ ، والحشرات نصفية الأجنحة ، وحشرات إمبيدينا . تقتل معظم الأنواع عوائلها، بينما يتسبب بعضها في عقم العوائل وقلة نشاطها. كما يحدث التطفل على الحشرات البالغة (وخاصةً على الحشرات نصفية الأجنحة والخنافس). ومن المعروف أن أفرادًا من فصيلتين فرعيتين، هما ميزوستوينيا ودوريكتينيا ، تُكوّن أورامًا على النباتات. [ 7 ] [ 8 ] غالبًا ما تُستخدم البراكونيات كعوامل مكافحة بيولوجية للآفات ، وخاصةً ضد المنّ. [ 9 ]
أمثلة على المضيفين
تستخدم دبابير براكونيد آلاف الأنواع من الحشرات كمضيفات. وفيما يلي بعض الأمثلة البارزة.
تُعدّ بعض أنواع العثّيات من فصيلة براكونيد طفيلياتٍ على دودة الذرة الآسيوية ( Ostrinia furnacalis )، وهي عثةٌ من رتبة حرشفيات الأجنحة تُعرف بأنها آفةٌ تصيب الذرة في شرق آسيا، ودودة قصب السكر الأفريقية (عثةٌ شائعةٌ في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى)، [ 10 ] وفراشة داناوس كريزيبوس في غانا ، [ 11 ] وذبابة ليريوميزا تريفولي (Liriomyza trifolii) وذبابة ماندوكا كوينكيمكولاتا (Manduca quinquemaculata) في أمريكا الشمالية. [ 12 ] كما تتغذى عثّيات براكونيد في كثيرٍ من الأحيان على يرقات ذباب الفاكهة مثل أناستريفا سوسبنسا . [ 13 ]
فيروسات متعددة الحمض النووي
غالبًا ما تُظهر أنواع الطفيليات الداخلية تكيفات فسيولوجية معقدة لتعزيز بقاء اليرقات داخل العائل، مثل استغلال الفيروسات التكافلية الداخلية لإضعاف دفاعات الجهاز المناعي للعائل. وكثيرًا ما تستخدم الدبابير هذه الفيروسات البراكوفيروسية بدلًا من مزيج السموم أو بالإضافة إليه. يحتوي الحمض النووي للدبور على أجزاء تُشكل قوالب لمكونات الجسيمات الفيروسية، ويتم تجميعها في عضو في بطن الأنثى يُعرف باسم الكأس. [ 14 ] وقد تتبعت دراسة أجريت عام 2009 أصول هذه القوالب إلى عدوى فيروسية عمرها 100 مليون عام، حيث وفرت التغييرات التي طرأت على الحمض النووي للعائل الأساس اللازم لهذه "القوالب" الشبيهة بالفيروسات. [ 15 ]
تُثبّط هذه الفيروسات جهاز المناعة، مما يسمح للطفيلي بالنمو داخل العائل دون أن يُكتشف. ولا تزال الوظيفة الدقيقة والتاريخ التطوري لهذه الفيروسات مجهولين. وتُشير تسلسلات جينات فيروسات الحمض النووي المتعدد إلى احتمال إنتاج بروتينات شبيهة بالسم داخل يرقة العائل. ويبدو أن هذه الفيروسات، عبر تاريخ استخدامها من قِبل الدبابير، قد خضعت لتعديلات كبيرة، حتى باتت تختلف عن أي فيروسات أخرى معروفة اليوم. ونظرًا لهذا النظام المُعدّل للغاية لتثبيط مناعة العائل ، فإنّ ارتفاع مستوى التخصص بين الطفيلي والعائل ليس بالأمر المُستغرب.
التاريخ التطوري
يبدو أن هذه العائلة تعود إلى العصر الطباشيري المبكر (بشرط أن يكون جنس Eobracon مصنفًا بشكل صحيح ضمن هذه العائلة). وقد شهدت تنوعًا واسعًا من منتصف أو أواخر العصر الطباشيري إلى أوائل العصر السينوزوي ، بالتزامن مع انتشار النباتات المزهرة والحشرات العاشبة المرتبطة بها ، والتي تُعد العوائل الرئيسية لعائلة البراكونيدات.
دُمِّرت 73 أحفورة فردية من فصيلة براكونيد، من مجموعة كهرمان كونيغسبرغ، خلال الحرب العالمية الثانية ، حيث كانت "مخزنة في منجم ملح على بُعد حوالي 40 كيلومترًا من غوتينغن " مع البنزين. وقد أضرم الحلفاء النار فيها . [ 16 ] يُقال إن هذا قد أبطأ دراسة تطور هذه الفصيلة. [ 17 ]
التمايز عن عائلة الدبابير الطفيلية (Ichneumonidae)


تتميز فصيلة براكونيد عن فصيلة إشنومونيداي الشقيقة بهذه الصفات. ففي براكونيد، يغيب العرق 2m-cu في الجناح الأمامي باستثناء النوع التشيلي Apozyx penyai ، بينما يوجد هذا العرق في 95% من إشنومونيداي. أما العرق 1/Rs+M في الجناح الأمامي، فيوجد في 85% من براكونيد، ولكنه غائب في جميع أنواع إشنومونيداي. ويقع العرق 1r-m في الجناح الخلفي في 95% من براكونيد أسفل نقطة انفصال R1 وRs (بينما يكون مقابلاً أو قمياً في إشنومونيداي). وفي براكونيد، يندمج التيرجوم الثاني من الميتاسومال مع التيرجوم الثالث (ويكون مرناً بشكل ثانوي في فصيلة أفيديناي)، بينما يمتلك 90% من إشنومونيداي درزاً مرناً. [ 18 ]
خصائص أخرى
يمتلك نوع Microplitis croceipes حاسة شم دقيقة للغاية ويمكن تدريبه لاستخدامه في الكشف عن المخدرات والمتفجرات . [ 19 ]
يبدو أن بعض أنواع البراكونيدات على الأقل تتمتع بمقاومة عالية للإشعاع المؤين . فبينما تكفي جرعة تتراوح بين 400 و1000 راد لقتل إنسان بالغ، تطلبت إحدى التجارب جرعة قدرها 180,000 راد لقتل براكونيد من جنس هابروبراكون . [ 20 ]
معرض
كوتيسيا ميلانوسيلا
يرقة عثة إسفنجية من نوع Aleiodes indiscretus تضع بيضها في عائلها
شرانق Apanteles sp. على Papilio demoleus- شرانق دبور براكونيد الفارغة

كوتيسيا البالغة
مراجع
- 1 2 جونز، أوين ر.؛ بورفيس، آندي؛ بومغارت، إليجيوس؛ كويك، دونالد إل جيه (2009). "استخدام بيانات المراجعة التصنيفية لتقدير التوزيع الجغرافي والتصنيفي لثراء الأنواع غير الموصوفة في عائلة براكونيداي (غشائيات الأجنحة: إشنومونويديا)" . حفظ وتنوع الحشرات . 2 (3): 204-212 . doi : 10.1111/j.1752-4598.2009.00057.x . S2CID 86775770 .
- ↑ بيارسلان، أ. وم. أيدوغدو. (2013). إضافات إلى الأنواع النادرة من حيوانات عائلة براكونيداي (غشائيات الأجنحة: براكونيداي) من تركيا. مجلة علم الحشرات وعلم الحيوان 8(1) 369-74.
- ↑ وارتون، آر إم (2000). "هل يمكن إعادة هيكلة تصنيف براكونيد لتسهيل تصوير العلاقات؟". في أوستن، إيه دي؛ داوتون، إم (محرران). غشائيات الأجنحة: التطور، والتنوع البيولوجي، والمكافحة البيولوجية . المجلد الرابع. المؤتمر الدولي لعلماء غشائيات الأجنحة. كولينجوود، فيكتوريا، أستراليا: منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO). الصفحات 143-153 . ISBN 978-0-643-06610-6.
- ↑ تشين، شيو-شين؛ فان أختيربيرغ، كورنيليس (يناير 2019). "تصنيف وتطور سلالات دبابير براكونيد: 30 عامًا من التقدم". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 64 : 335-358 . doi : 10.1146/annurev-ento-011118-111856 . PMID 30332295. S2CID 52986629 .
- ↑ جاسّو-مارتينيز، جوفانا م.؛ سانتوس، برناردو ف.؛ زالديفار-ريفيرون، أليخاندرو ؛ فرنانديز-تريانا، خوسيه؛ شارانوفسكي، باربرا ج.؛ ريختر، روبن؛ ديتمان، جيريمي ر.؛ بلايمر، بوني ب.؛ برادي، شون ج.؛ كولا، روبرت ر. (17 مارس 2022). "علم الوراثة الجزيئية لدبابير براكونيد (غشائيات الأجنحة، براكونيدي) يُلقي الضوء على تصنيف وتطور سمات دورة حياة الطفيليات" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 173 107452. Bibcode : 2022MolPE.17307452J . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107452 . ISSN 1055-7903 . PMID 35307517. S2CID 247536586 .
- ↑ شو، سكوت؛ إدجيرلي-روكس، جانيس (1986). "جنس جديد من البراكونيدات (غشائيات الأجنحة) يتطفل على نساجي الشباك (إمبيدينا) في ترينيداد" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 92 (4): 505-511 . doi : 10.1155/1985/54285 . ISSN 0033-2615 – عبر مستودع جامعة سانتا كلارا سكولار كومنز.
- ↑ سنتريلا، ماري ل.؛ شو، سكوت ر. (يونيو 2010). "نوع جديد من حشرات براكونيد العاشبة Allorhogas minimus (غشائيات الأجنحة: براكونيدي: دوريكتيناي) تم تربيته من أورام ثمار نبات ميكونيا لونجيفوليا (ميلاستوماتاسيا) في كوستاريكا". المجلة الدولية لعلوم الحشرات الاستوائية . 30 (2): 101-107 . Bibcode : 2010IJTIS..30..101C . doi : 10.1017/S1742758410000147 . ISSN 1742-7592 . S2CID 85057439 .
- ^ كويك ، دونالد إل جيه. هدلستون ، توم (ديسمبر 1989). "الفصيلة الفرعية من دبور البراكونيد الأسترالية Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) مع وصف نوع جديد من Mesostoa ". مجلة التاريخ الطبيعي . 23 (6): 1309– 1317. بيب كود : 1989JNatH..23.1309Q . دوى : 10.1080/00222938900770691 . ISSN 0022-2933 .
- ↑ ماهر، س. (فبراير 1998). "اعرف أصدقاءك: دبابير أفيديوس " . أخبار المكافحة البيولوجية في الغرب الأوسط على الإنترنت . جامعة ويسكونسن-ماديسون. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2013. تم الاسترجاع في 25 مارس 2013 .
- ↑ كونلينغ، دي إي؛ غراهام، دي واي؛ هاستينغز، إتش. (1 مارس 1988). "ملاحظات حول مسوحات العوائل الطبيعية وتربية غونيوزوس ناتالينسيس غورد (غشائيات الأجنحة: بيثيليدي)، وهو طفيلي ليرقات إلدانا ساكارينا ووكر (حرشفيات الأجنحة: بيراليداي) من نبات البردي (Cyperus papyrus L.) في جنوب أفريقيا" . مجلة الجمعية الحشرية لجنوب أفريقيا . 51 (1): 115-127 . hdl : 10520/AJA00128789_2538 .
- ↑ إدموندز، مالكولم (1976-03-01). "معدل وفيات اليرقات وتنظيم أعداد فراشة داناوس كريسبوس في غانا". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 58 (2): 129-145 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1976.tb00823.x . ISSN 0024-4082 .
- ↑ غراي، بيتي. "الحشرات النافعة في الحديقة: #04 دبور براكونيد على دودة القرن ( كوتيسيا كونغريغاتوس )" . aggie-horticulture.tamu.edu . تاريخ الاسترجاع: 14 نوفمبر 2017 .
- ^ نونيز بوينو، ليجيا (1982).Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): بيولوجيا وجوانب العلاقة مع عائلها Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) (أطروحة دكتوراه). جامعة فلوريدا. OCLC 9311697 .
- ↑ بايبر، ر. (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
- ^ بيزير، آني. أنهايم، مارك؛ هيربينيير، جولين؛ ويتيروالد، كريستوف؛ جياباي، جابور؛ برنارد سامين، سيلفي؛ وينكر، باتريك. روديتي، إيزابيل؛ هيلر، مانفريد. بلغازي، مايا؛ فيستر ويلهيم، ريتا؛ بيريكيت، جورج. دوبوي، كاثرين. هوجيت، إليزابيث؛ فولكوف، آن ناتالي؛ لانزرين، بياتريس؛ دريزين، جان ميشيل (2009). "فيروسات Polydnavirus الخاصة بدبابير Braconid مستمدة من فيروس Nudivirus الأسلافي" . علوم . 323 (5916): 926–930 . بيب كود : 2009Sci...323..926B . دوى : 10.1126/science.1166788 . PMID 19213916 . S2CID 6538583 .
- ^ فان أشتربيرج، سي. (1982). “الأنواع الأحفورية من الفصيلة الفرعية Blacinae التي وصفها CT Brues (Hym.: Braconidae)”. علم الحشرات، أمستردام . 42 : 91.
- ↑ كويك، دونالد إل جيه (2015). دبابير الطفيليات من فصيلتي براكونيد وإيكنومونيد: البيولوجيا، والتصنيف، والتطور، والبيئة . هوبوكين: وايلي. ص 193. ISBN 978-1-118-90705-4.
- ↑ شاركي، إم جيه. عائلة براكونيداي. الصفحات 362-394. في: غوليه، إتش. وجيه. هوبر (محرران). غشائيات الأجنحة في العالم، دليل تعريف للعائلات . دراسة فرع البحوث الزراعية الكندية رقم 1894E. 1993.
- ↑ هول، م. علماء يجندون الدبابير في الحرب على الإرهاب. يو إس إيه توداي ، 26 ديسمبر 2005. تاريخ الوصول: 19 يونيو 2012.
- ↑ الصراصير والإشعاع. ABC Science. 23 فبراير 2006.
للمزيد من القراءة
- فان أختيربيرغ، سي. (1990): مفتاح مصور لفصائل براكونيداي القطبية الشمالية (غشائيات الأجنحة: إشنومونويديا) مجلة علم الحيوان ، المجلد 64، الصفحات 1-20 ، ملف PDF
- Achterberg, C. van (1993): مفتاح مصور للفصائل الفرعية من Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Verhandelingen Vol. 283 ص. 1–189 PDF
روابط خارجية
- عائلة براكونيداي. شجرة الحياة.
- عائلة براكونيداي. موسوعة الحياة.
- شاركي، إم جيه (2004). ملخص عن عائلة أغاثيديناي (غشائيات الأجنحة: براكونيداي) في أمريكا شمال المكسيك. وقائع الجمعية الروسية لعلم الحشرات 75(1)، 134-152.
- غاهاري، هـ، وآخرون. ببليوغرافيا الأسرة Braconidae (غشائيات الأجنحة: Ichneumonoidea) (1964-2003). النشرة الفنية NNM 8. 2006. ISSN 1387-0211
- فان أشتربيرج، سي. وسي. أوتول. (1993). كتالوج مشروح لأنواع Braconidae (Hymenoptera) في متحف جامعة أكسفورد. علم الحيوان 287(1) 1–43.
- نبذة عن الأنواع من معهد علوم الأغذية والزراعة بجامعة فلوريدا :
- عائلة براكونيداي
- عائلات أبوكريتا
- دبابير مكافحة الآفات البيولوجية
