سيلفيناي
السيلفينيات هي فصيلة فرعية من الخنافس الجوالة ، وتُعرف أيضًا باسم خنافس الجيف الكبيرة أو خنافس الدفن . تضم قبيلتين : السيلفينيات والنيكروفوريات . يُعرف أفراد النيكروفوريات أحيانًا باسم خنافس الدفن أو خنافس الحفار . يبلغ عدد أنواعها حوالي مئتي نوع، وهو عدد قليل نسبيًا. تتنوع هذه الخنافس بشكل أكبر في المناطق المعتدلة، على الرغم من وجود بعض الأنواع المستوطنة في المناطق الاستوائية. تتغذى كلتا القبيلتين على المواد العضوية المتحللة ، مثل الحيوانات النافقة. تختلف القبيلتان في كيفية رعاية الصغار وأنواع الجيف التي تفضلها. تُعتبر السيلفينيات ذات أهمية لعلماء الحشرات الجنائية، لأنه عند العثور عليها على جثة متحللة، تُستخدم للمساعدة في تقدير الفترة الزمنية بعد الوفاة .
تقليديًا، تم تصنيف الفصيلة الفرعية Silphinae كعائلة مستقلة، Silphidae ، ولكن تشير أدلة متعددة إلى أنها تطورت من داخل عائلة Staphylinidae . [ 2 ]
التصنيف والتطور وعلم أصول الكلمات
تنتمي الفصيلة الفرعية Silphinae إلى عائلة Staphylinidae ضمن رتبة الخنافس (Coleoptera) . تُعرف هذه الخنافس عادةً باسم خنافس الجيف أو خنافس الدفن، وترتبط عادةً بالجيف والفطريات والروث . في الماضي ، كانت تُصنّف ضمن عائلة Agyrtidae . تضم هذه الفصيلة الفرعية قبيلتين: Silphini و Nicrophorini . يتكون قرن الاستشعار من 15 قطعة، ويكون رأسيًا (ينتهي بشكل حاد) في قبيلة Nicrophorini، بينما يكون شكله أكثر انسيابية في قبيلة Silphini. تختلف القبيلتان أيضًا في السلوك؛ إذ لا تُظهر أفراد قبيلة Silphini أي اهتمام يُذكر بصغارها، وتتكاثر على الجيف الكبيرة. أما أفراد قبيلة Nicrophorini فتتكاثر على جيف الحيوانات الصغيرة ، وتدفن نفسها وطعامها لتربية صغارها بشكل مشترك. [ 3 ] يوجد ما يقارب 183 نوعًا في هذه الفصيلة الفرعية، وهي منتشرة في جميع أنحاء العالم، على الرغم من أنها أكثر شيوعًا في المناطق المعتدلة. خنفساء الدفن الأمريكية (Nicrophorus americanus ) هي نوع مهدد بالانقراض . [ 4 ]
تُعرف أقدم أحافير فصيلة السيلفيدات من طبقة داوهوغو في شمال الصين، والتي تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط (منذ حوالي 163 مليون سنة). [ 5 ] [ 6 ] العديد من أنواع السيلفينيات لا تطير رغم امتلاكها أجنحة. يُعتقد أن هذا الفقدان ناتج عن تغيرات الموائل عبر الزمن. وقد وجد الباحثون أن معظم الأنواع القادرة على الطيران في هذه المجموعة تتغذى على جيف الفقاريات ، بينما تتغذى الأنواع غير القادرة على الطيران على اللافقاريات الموجودة في التربة . كما وجدوا أن إنتاج البيض يزداد مع فقدان القدرة على الطيران بسبب محدودية مصادر الغذاء. [ 7 ]

تشير كلمة "سيلفيد" أو "سيلف"، التي ظهرت لأول مرة في القرن السادس عشر في مؤلفات باراسيلسوس ، إلى أي جنس من الأرواح التي تسكن الهواء، وتوصف بأنها فانية، ولكنها تفتقر إلى الروح. وترتبط الكلمة أيضًا بالكلمة اللاتينية " سيلفا " التي تعني "الغابات" أو "من الأدغال". [ 8 ]
التنوع والتوزيع
تنتشر فصيلة Silphinae على نطاق واسع، وتكثر في المناطق المعتدلة. كما يزداد تنوعها في هذه المناطق، بينما تُعدّ نادرة نسبيًا في المناطق الاستوائية، على الرغم من وجود أنواع مستوطنة فيها. ويُعتقد أن النمل والذباب وغيرها من الحشرات التي تتغذى على الجيف تتفوق عليها في المنافسة في هذه المناطق. [ 9 ] ويتراوح حجمها بين 7 و45 ملم. [ 10 ]
يوجد حوالي 46 نوعًا مختلفًا من Silphinae في أمريكا الشمالية والتي تشمل Heterosilpha ramosa ، Necrodes Surinamensis ، Necrophila americana ، Nicrophorus americanus ، Nicrophorus carolinus ، Nicrophorus المحقق ، Nicrophorus Marginatus ، Nicrophorus orbicollis ، Nicrophorus tomentosus ، Oiceoptoma inaequal ، Oiceoptoma. noveboracense ، Oiceoptoma rugulosum ، Thanatophilus lapponicus . [ 11 ] [ 12 ] هناك نوع موجود في بريطانيا العظمى وهو Oiceoptoma thoracicum .
يوجد نوع واحد من جنس نيكروفوروس ، وهو نيكروفوروس نيبالينسيس ، بشكل رئيسي في جبال شرق آسيا وعلى طول أرخبيل الملايو. كما يتواجد هذا النوع في شبه القارة الهندية، بالإضافة إلى الهند وباكستان.
تطوير
تخضع فصيلة Silphinae لتطور كامل التحول . ويسير التطور في قبيلة Silphini بوتيرة أبطأ منه في قبيلة Nicrophorini. تستغرق دورة حياة Silphini ما يقارب 26 إلى 58 يومًا للانتقال من البيضة إلى الحشرة البالغة. يُعدّ تحليل هذه العملية أساسيًا لعلماء الحشرات الجنائية . يفقس البيض بعد يومين إلى سبعة أيام. تتطور اليرقات عبر ثلاثة أطوار على الجيفة ، يستمر كل طور منها من 10 إلى 30 يومًا. بعد انقضاء هذه الفترة، تبتعد يرقات الطور الثالث عن الجيفة لتتحول إلى خادرة . تستغرق عملية التعذر من 14 إلى 21 يومًا؛ وخلال هذه المرحلة، تكتمل نمو الأجنحة ويصل الحشرة إلى النضج الجنسي، والذي يُسمى أحيانًا طور الحشرة الكاملة أو البالغة، حيث تتكرر الدورة بعد ذلك. أما دورة حياة Nicrophorini فهي أسرع عمومًا. يتم وضع البيض بالقرب من الجثة ، ويستغرق البيض من 12 إلى 48 ساعة ليفقس ويتحول إلى يرقات . تُساعد كمية الغذاء والرعاية الأبوية المُقدمة في تحديد مدة مرحلة اليرقة. تستمر مرحلة التعذير في هذه الفصيلة الفرعية من ستة إلى ثمانية أيام وتكتمل في التربة. تخرج حشرة النيكروفورين البالغة من التربة وتتجه بحثًا عن الغذاء وشريك للتزاوج. [ 11 ]
التكاثر

تشتهر خنافس نيكروفوريني بعادة تحديد موقع الجيفة ودفنها عن طريق حفر التربة تحتها. ويبدو أن سلوك الدفن قد تطور لمنع منافسة الحشرات الأخرى، مثل يرقات الذباب . وقد لوحظ أن تعاون الخنفساءين الأبوين يؤدي إلى نجاح التكاثر. في أغلب الأحيان، يتعاون الزوجان المتكاثران، ولكن في حالة وجود جيفة كبيرة ، يحاول الذكور تعزيز تكاثرهم عن طريق إفراز الفيرومونات . وبهذه الطريقة، يُنجب الذكر المزيد من النسل، لكن نجاح التكاثر لدى الأنثى الأساسية يتناقص تدريجيًا. أحيانًا، في حالة وجود جيفة كبيرة، يؤدي احتمال المنافسة الشديدة من الذباب إلى التكاثر الجماعي . ويبدو أن هناك هدنة بين الإناث اللاتي يتنافسن عادةً على الذكور، وفي هذه الحالات يمتد السلوك التعاوني ليشمل رعاية الإناث لصغار بعضهن البعض. في ذروة موسم التكاثر، قد تتنافس أزواج الخنافس على الجيفة . سيتم طرد الزوج الخاسر من الجيفة ، وإذا تم وضع أي بيض، فسيتم قتله حتى تتمكن الأنثى الجديدة من وضع بيضها الخاص. [ 13 ]
السلوك والبيئة
طعام

تتغذى خنافس السيلفيد البالغة على المواد العضوية المتحللة، حيث تستوطن الجيفة خلال جميع مراحل التحلل الأربع : الطازجة، والمنتفخة، والمتعفنة، والجافة. وتتركز مراحل التحلل الرئيسية للبالغات خلال مرحلتي الانتفاخ والتحلل. أما يرقات السيلفيد، فتستوطن الجيفة بشكل أساسي خلال مرحلتي التحلل والجافة . ويُعدّ مصدر الغذاء الرئيسي لقبيلة السيلفيني هو كتلة اليرقات الموجودة على المواد العضوية المتحللة . وتستوطن خنافس النيكروفوريني الجثة في وقت مبكر من عملية التحلل لتجنب التنافس مع اليرقات. وإذا كانت كتلة اليرقات كبيرة بما يكفي، فإنها لن تستوطن الجثة . وتتمثل رعاية الأبوين التي تُظهرها هذه القبيلة في أن الخنافس البالغة تُقيء الطعام في أفواه اليرقات الصغيرة حتى تنضج. وتستوطن السيلفيني الجثة في وقت لاحق من عملية التحلل، وتتغذى الخنافس البالغة على كتلة اليرقات، وقد لا تترك في بعض الأحيان سوى القليل من آثار اليرقات لتقدير الفترة الزمنية بعد الوفاة . في حالة خنافس الدفن (Nicrophorini)، تقوم الخنافس البالغة بدفن جيف الحيوانات الصغيرة ووضع بيضها عليها. وفي بعض الأنواع، تُحدث الخنافس البالغة تجويفًا صغيرًا في الحطام لتضع فيه اليرقات التي تنضج، والتي بدورها تتغذى عليها وتحميها. وفي كلتا المجموعتين، لوحظ أن اليرقات تتغذى على المواد العضوية المتحللة، بينما تتغذى الخنافس البالغة بشكل رئيسي على اليرقات. يُعد الذباب المنافس الرئيسي لخنافس السيلفيد على الحطام . فإذا كانت الجثة مصابة باليرقات ، فإن العديد من خنافس Nicrophorini ستترك الجثة، بينما تتغذى خنافس Silphini على اليرقات. [ 11 ]
الدفاع
تمتلك الخنافس العديد من الأسلحة المختلفة لحماية نفسها من هجمات المفترسات . تتميز أفراد فصيلة Silphinae بتعديلات متنوعة تُمكنها من الازدهار في بيئات إيكولوجية مختلفة ، بما في ذلك التحذيرات اللونية (من التلوين التحذيري إلى المحاكاة الباتيسية )، والدفاعات الكيميائية، ورعاية الصغار . عادةً ما تكون خنافس Silphinae داكنة اللون، تتكون من الذهبي والأسود والبني. يُساعدها هذا اللون الداكن على التمويه في بيئتها. تمتلك العديد من أنواع nicrophorini لونًا برتقاليًا زاهيًا على غمديها ، والذي قد يكون بمثابة تحذير للمفترسات الأخرى. [ 14 ] تُفرز بعض الأنواع مادة كيميائية من غدة شرجية تتكون من أحماض أليفاتية وكحولات تربينية . تتميز هذه الإفرازات برائحة نفاذة كريهة، وقد تُسبب تهيجًا موضعيًا للصراصير والذباب . يقوم نوع Necrodes surinamensis بقذف هذه الإفرازات على شكل رذاذ ، ويمكنه تدوير طرف بطنه للرش في جميع الاتجاهات. [ 15 ]
التنقل والملاحة
المشي هو الوسيلة الأساسية للتنقل لدى خنافس السيلفين. فهي قادرة على قطع مسافات طويلة للعثور على الجيف للتكاثر والتغذية عليها. تمتلك هذه الخنافس مجموعتين من الأجنحة، الأجنحة الأمامية والخلفية. الأجنحة الخلفية غشائية ومُعدّلة للطيران أو السباحة. بعض أنواع السيلفين قادرة على الطيران، بينما فقدت أنواع أخرى هذه القدرة عبر التطور . عند موت الحيوان، ينطلق كبريتيد الهيدروجين وبعض المركبات الحلقية . تستخدم خنافس السيلفين حاسة الشم لتحديد مواقع الجيف من مسافة بعيدة بواسطة مستقبلات كيميائية على قرون استشعارها، مُكيّفة للكشف عن هذه المواد الكيميائية. [ 16 ] على مسافة قصيرة، تستشعر الأعضاء الطرفية في اللوامس الروائح. [ 14 ] عادةً ما تكون خنافس السيلفين أكثر نشاطًا في الليل، مما قد يُساعد في تقليل المنافسة.
مسابقة
يُشكّل التنافس مع الكائنات الحية الأخرى على الجيفة ميزةً وعيبًا في آنٍ واحدٍ لحشرات السيلفيد. تتمثل الميزة في أن الذباب المنافس يضع بيضًا ينتج عنه يرقات تُوفّر غذاءً لحشرات السيلفيد. أما العيب بالنسبة لحشرات نيكروفوريني، فهو أنه إذا كانت الجثة مُصابة بيرقات الذباب، فلن تستوطنها. وقد تكيّفت حشرات نيكروفوريني مع هذه الظروف، فتقوم بدفن الجثة لإبعادها عن المنافسين الآخرين. [ 17 ] وبهذه الطريقة، يتوفر مصدر غذاء ثابت لليرقات، وتزداد فرص التكاثر .
تتنافس طيور السيلفينيا على مناطق الحضانة . إذا تغلب ذكر دخيل على الذكر الأصلي، فإنه يتزاوج مع الأنثى الأصلية ويُنشئ حضنة جديدة . [ 18 ] وإذا تغلبت أنثى دخيلة على الأنثى الأصلية، فإنها تُنشئ أيضًا حضنة جديدة مع الذكر الأساسي.
العلاقات
مع البشر
لا تُعتبر حشرات السيلفيد عادةً مصدر إزعاج للبشر. فهي تساعد البيئة عن طريق وضع بيضها على الجيف ، وتقوم اليرقات بتحليل المخلفات العضوية ، مما يمنع تراكم الكائنات الميتة.
تُحفظ الجيف بعيدًا عن الأنظار وتُمنع الروائح الكريهة عندما تدفنها حشرات النكروفوريني تحت الأرض. كما يُقلل ذلك من مساحة السطح المتاحة للذباب لوضع بيضه، وبالتالي يُخفض أعداد الذباب.
تستوطن بعض أنواع فصيلة Silphinae المناطق المأهولة بالسكان، وتُصبح آفاتٍ للمزارعين باستغلالها المحاصيل كمصدر إضافي للعناصر الغذائية. ففي أوروبا، يتغذى Aclypea opaca على الشمندر، بينما يتغذى Necrophila americana على القرع والسبانخ وبنجر السكر.
الكائنات الحية الأخرى
من المعروف أن أفراد فصيلة Silphinae الفرعية تربطهم علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى. وترتبط فصيلة Nicrophorini بعلاقة تكافلية مع العث المتطفل. ينتج عث جنس Poecilochirus حوريات ثانوية تزحف على Nicrophorini وتنتقل إلى الجيف . وبمجرد وصولها إلى الجيفة ، تترك الحوريات الثانوية Nicrophorini البالغة وتبدأ بالتغذي على بيض الذباب واليرقات غير الناضجة القريبة . يساعد العث Nicrophorini على تقليل عدد المنافسين على الجيف . ومع انخفاض المنافسة، يتمكن كلا النوعين من التكاثر بنجاح تحت الأرض. [ 19 ]
تُعرف أسماك السيلفينيا بأنها عوائل للديدان الخيطية اليافعة . ويرتبط طفيلي النيكروفوروس فيسبيلويدس ارتباطًا وثيقًا بهذه الديدان . ويمكن أن تنتقل هذه الطفيليات بسهولة إلى عوائل أخرى أثناء التزاوج .
البحث الجنائي
تُعدّ فصيلة Silphinae إحدى فصائل الحشرات ذات الأهمية في الطب الشرعي ضمن رتبة الخنافس . فهي أداة بالغة الأهمية في تحديد الفترة الزمنية بعد الوفاة (PMI) من خلال جمع ذرية Silphidae من الجثة ، وتحديد معدل نموها. وبناءً على عدد الأطوار اليرقية ومرحلة نمو اليرقة، يُمكن تقدير وقت الوفاة. وهذا مفيد جدًا في علم الحشرات الطبية الجنائية ، الذي يُركّز على استخدام المفصليات كدليل للمساعدة في حلّ الجرائم. [ 11 ] تعتمد العديد من طرق تحديد مراحل النمو على التقدير الشخصي. ومع ذلك، فقد وجدت دراسات حديثة طريقة أكثر دقة لتحديد مرحلة نمو يرقات Silphidae من خلال قياس أقصى عرض للجمجمة ومناطق أخرى شديدة التصلب في اليرقات، بدلًا من قياس الطول فقط، الذي يتغير مع كل يرقة، لا سيما في نوعي O. inaequale و N. surinamensis ، اللذين يتميزان بصلابة أكبر وتفاوت أكبر في الطول. يُمكن تحديد أدق مراحل نمو اليرقة باستخدام السمات المورفولوجية المميزة لكل مرحلة، والتي لا تتأثر بحجم العينة. مع ذلك، لا يُمكن تحقيق ذلك إلا في أنواع قليلة ذات يرقات موصوفة في جميع مراحل نموها، مثل Thanatophilus rugosus . [ 20 ]
تُجرى دراسات على فصيلة الخنافس من جنس Silphinae بهدف التوصل إلى تقديرات أدق لفترات ما بعد الوفاة وأسبابها المحتملة. [ 21 ] كما سيبحث علماء الحشرات في المستقبل سلوك هذه الخنافس الاجتماعي بشكل أعمق. عادةً ما تكون خنافس Silphinae أول ما يتلامس مع الجيف من بين رتبة الخنافس . تُعد يرقات Silphinae مفترسات انتهازية تتغذى على بيض ويرقات ذوات الجناحين، وعلى الجيفة نفسها. [ 21 ] يُشكل هذا الأمر إشكالية في تحديد فترة ما بعد الوفاة، إذ من المعروف أن خنافس Silphinae تقضي على الأنواع الأخرى من الجيف. وبإزالة الأنواع التي تستوطن الجيفة أولاً، قد تُعطي Silphinae فترة زمنية غير دقيقة لما بعد الوفاة.
على عكس معظم الحشرات المستخدمة كعلامات جنائية، يُمكن تحديد ما إذا كانت حشرات السيلفينيا البالغة قد استوطنت جثة ثم غادرتها لاحقًا. ولتحقيق هذا الغرض، تُستخدم بعض أنواع عثّ الطفيليات (مثل أنواع البويسيلوخيروس ) نظرًا لتخصصها في عوائلها. فإذا غزت عينات من البويسيلوخيروس جثةً ولم يقم علماء الحشرات الجنائية بأخذ عينات من السيلفينيا، فمن المعقول الاشتباه في أن بعض حشرات السيلفينيا الحاملة لأطوار البويسيلوخيروس الطفيلية قد وصلت إلى الجثة سابقًا ثم غادرتها بعد فترة، تاركةً عثّ البويسيلوخيروس في هذه العملية. [ 22 ]
القبائل والأجناس
- نيكروديني بورتفين، 1926
- سيلفيني لاتريل، 1806
- أبلاتاريا ريتر، 1884
- أكليبيا ريتر، 1884
- ديندروكسينا موتشولسكي، 1858
- هيتروسيلفا بورتفين، 1926
- هيتروتمنا وولاستون، 1864
- نيكروفيلا كيربي وسبنس، 1828
- أويسبتوما ليتش، 1815
- أوكسيليتروم جيستل، 1848
- فوسفوغا ليتش، 1817
- بتومافيلا كيربي وسبنس، 1828
- سيلفا لينيوس، 1758
- ثاناتوفيلوس ليتش، 1815
- † ألوبليوسيلفا جيرسدورف، 1969
- † بليوسيلفا جيرسدورف، 1970
مراجع
- ↑ بوشارد، باتريس؛ بوسكيه، إيف؛ ديفيز، أنتوني إي.؛ ألونسو-زارازاغا، ميغيل أ.؛ لورانس، جون ف.؛ ليال، كريس إتش سي؛ نيوتن، ألفريد ف.؛ ريد، كريس إيه إم؛ شميت، مايكل؛ سلبينسكي، إس. آدم؛ سميث، أندرو بي تي (2011). " أسماء المجموعات العائلية في رتبة الخنافس (الحشرات)" . ZooKeys (88): 1–972 . Bibcode : 2011ZooK...88....1B . doi : 10.3897/zookeys.88.807 . PMC 3088472. PMID 21594053 .
- ↑ سايكس، دي إس؛ ثاير، إم كيه؛ نيوتن، إيه إف (2024). "تطورت خنافس الجيف الكبيرة وخنافس الدفن من عائلة الخنافس الرواغة (رتبة الخنافس، عائلة الخنافس الرواغة، فصيلة الخنافس الرمثية): مراجعة للأدلة" . زووكيز . 1200 : 159-182 . doi : 10.3897/zookeys.1200.122835 .
- ↑ إيغرت، أ.؛ مولر، ج. ك. (1997). الرعاية الأبوية الثنائية والتطور الاجتماعي في خنافس الدفن: دروس من المخزن في السلوك الاجتماعي في الحشرات والعناكب . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1-541 .
- ↑ باكلوند، دوغلاس سي؛ غاري إم. مارون؛ كريستوفر ك. ويليامز؛ وكيلي تيلمون (2008). "تقدير تعداد خنفساء الدفن الأمريكية المهددة بالانقراض، نيكروفوروس أمريكانوس أوليفييه (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس) في داكوتا الجنوبية". نشرة علماء الخنافس . 62 (4): 9-15 . doi : 10.1649/982.1 . S2CID 85841685 .
- ↑ كاي، تشين يانغ؛ ثاير، مارغريت ك.؛ إنجل، مايكل س.؛ نيوتن، ألفريد ف.؛ أورتيغا بلانكو، خايمي؛ وانغ، بو؛ وانغ، شيانغ دونغ؛ هوانغ، دي يينغ (30 سبتمبر 2014). "الأصل المبكر لرعاية الوالدين في خنافس الجيف في العصر الوسيط" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (39): 14170-14174 . Bibcode : 2014PNAS..11114170C . doi : 10.1073/pnas.1412280111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4191754. PMID 25225362 .
- ↑ توسان، إيمانويل ف.أ.؛ كوندامين، فابيان ل. (أبريل 2016). "إلى أي مدى تُغير الاكتشافات الأحفورية الجديدة فهمنا لتطور السلالات؟ قصة تحذيرية من خنافس الدفن (رتبة الخنافس: جنس نيكروفوروس)" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 117 (4): 686-704 . doi : 10.1111/bij.12710 .
- ↑ آبي، ت.؛ إيكيدا، هـ.؛ كاجايا، ت.؛ كوبوتا، ك. (2008). "العلاقات التطورية بين الموطن الغذائي، وفقدان القدرة على الطيران، والصفات التناسلية: تطور دورة الحياة في فصيلة الخنافس السيلفينية (رتبة الخنافس: فصيلة السيلفيداي)" . التطور . 62 (8): 2065-2079 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00432.x . PMID 18507741 .
- ↑ قاموس أصل الكلمات على الإنترنت. https://www.etymonline.com/word/sylvan
- ↑ راتكليف، بي سي (1996). خنافس الجيف (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الجيفة) في نبراسكا. النشرة 13. لينكولن، الولايات المتحدة الأمريكية: متحف جامعة ولاية نبراسكا.
- ↑ ديكيرششيتر، جيسيكا؛ فرانسوا فيرهيجن؛ جورج لوناي؛ إريك هاوبورج (2011). "خنافس الجيف الكبيرة (رتبة الخنافس، فصيلة الخنافس الجيفة) في أوروبا الغربية: مراجعة" (ملف PDF) . التكنولوجيا الحيوية، علم الزراعة، المجتمع والبيئة . 15 (3): 435-447 .
- 1 2 3 4 بيرد، جيسون هـ.؛ كاستنر، جيمس ل. (2001). علم الحشرات الجنائي: فائدة المفصليات في التحقيقات القانونية . بوكا راتون: سي آر سي برس إل إل سي. الصفحات 10، 37، 189-199 .
- ↑ أندرسون، آر إس وبيك، إس بي (1985). حشرات وعناكب كندا. الجزء 13. خنافس الجيف في كندا وألاسكا. رتبة الخنافس: عائلة سيلفيداي وعائلة أغيرتيداي (ملف PDF) . وزارة الزراعة الكندية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 يونيو 2013.
- ↑ ماكغافين، جورج سي. علم الحشرات الأساسي: مقدمة مرتبة حسب الرتبة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد، 2001. ص 62-66.
- 1 2 راتكليف، ب. خنافس الجيف (Coleoptera:Silphidae) في نبراسكا. نشرة متحف ولاية نبراسكا . المجلد 13.
- ↑ روتش، ب.؛ إيسنر، ت.؛ مينوالد، ج. (1990). "آليات الدفاع لدى المفصليات. 83. ألفا وبيتا-نيكرودول، تربينات جديدة من خنفساء الجيف (نيكرودس سورينامينسيس، سيلفيدي، كوليوبترا)". مجلة الكيمياء العضوية . 55 (13): 4047-4051 . doi : 10.1021/jo00300a020 .
- ↑ إيفانز، أ. هوغ، ج. مقدمة عن خنافس كاليفورنيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا 2004. ص 154-156.
- ↑ إيغرت إيه كيه، رينكينغ إم، مولر جيه كيه (1998). " الرعاية الأبوية تُحسّن بقاء ونمو النسل في خنافس الدفن". سلوك الحيوان . 55 (1): 97-107 . doi : 10.1006/anbe.1997.0588 . PMID 9480676. S2CID 41821139 .
- ↑ ترومبو، إس. تي. (2007). "الدفاع عن الصغار من قِبل كلا الوالدين: المخاطرة التي تُقدم عليها الإناث بوجود الذكر وبدونه في خنفساء الدفن، نيكروفوروس بوستولاتوس ". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 61 (11): 1717-1723 . doi : 10.1007/s00265-007-0403-5 . S2CID 26073189 .
- ↑ غروسمان، ج. د.؛ سميث، ر. ج. (2008). "تمييز العثّ المتطفل بين عوائل خنفساء الدفن الذكرية (Nicrophorus Investigator)" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 101 (1): 266-271 . doi : 10.1603/0013-8746(2008)101 [ 266:pmdamb ] 2.0.co ; 2 .
- ^ نوفاك م. جاكوبيك ب. Qubaiová J. Šuláková H.؛ ريزيتشكا ج. (2017). “إعادة النظر في مورفولوجيا اليرقات لـ Thanatophilus rugosus (غمدية الأجنحة: Silphidae)”. المجلة الدولية للطب الشرعي . 2017 (3): 939–954 . دوى : 10.1007/s00414-017-1764-6 . بميد 29270839 . S2CID 206976798 .
- 1 2 واتسون إي جيه؛ كارلتون سي إي (2005). "تتابع يرقات خنافس الجيف ذات الأهمية الجنائية على الجثث الكبيرة (Coleoptera: Silphidae)". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 4 (2): 335-346 . doi : 10.1656/1528-7092(2005 ) 004 [ 0335:sofscb ] 2.0.co ؛ 2. S2CID 86084430 .
- ^ غونزاليس ميدينا أ، غونزاليس هيريرا إل، بيروتي إم إيه، خيمينيز ريوس جي (2013). “حدوث Poecilochirus austroasiaticus (Acari: Parasitidae) في تشريح الجثث الشرعي وتطبيقه على تقدير الفاصل الزمني بعد الوفاة”. علم الأمراض التجريبية والتطبيقية . 59 (3): 297-305 . دوى : 10.1007 / s10493-012-9606-1 . بميد 22914911 . S2CID 16228053 .
روابط خارجية
- سيلفيناي
- فصائل فرعية من الخنافس
- أصنوفات سماها بيير أندريه لاتريل
- آكلات الجيف
