خنفساء عمود الهاتف

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

خنفساء عمود الهاتف ( Micromalthus debilis ) هي خنفساء موطنها شرق الولايات المتحدة ، وهي الممثل الحي الوحيد المعروف لعائلة Micromalthidae المنقرضة . تعيش يرقات هذه الخنفساء في الخشب المتحلل، ويمكن أن تُشكل آفات للهياكل الخشبية، مما أكسبها اسمها الشائع، "خنفساء عمود الهاتف".

تبدأ يرقات خنفساء Micromalthus debilis حياتها ككائنات بيضاء صغيرة ذات أرجل متطورة، تشبه يرقات الخنافس الأرضية . تحفر اليرقات في جذوع أشجار الكستناء والبلوط الرطبة والمتعفنة، مكونةً أنفاقًا أثناء التهامها لألياف الخشب. أما الخنافس البالغة، فلونها بني داكن إلى أسود، ولها أعضاء تناسلية ضامرة . يعود تاريخ تطور خنفساء Micromalthus إلى ملايين السنين، حيث عُثر على سجلات أحفورية لها في أنواع مختلفة من الكهرمان . تصيب يرقاتها الأخشاب، فتضعف بنيتها وتجذب الفطريات، كما شوهد في مناجم الذهب بجنوب إفريقيا في ثلاثينيات القرن العشرين.

كانت خنفساء أعمدة الهاتف تمتلك في السابق أفرادًا بالغة قادرة على التكاثر، لكنها تطورت لتصبح حشرات بالغة التكاثر إجباريًا ، حيث تتكاثر يرقاتها الأنثوية لا جنسيًا ( بالتوالد البكري )، بينما تتطور الحشرات البالغة العقيمة أحيانًا من اليرقات. ويُشار إلى هذه الحشرات البالغة النادرة أحيانًا باسم "الحشرة البالغة الشبحية" نظرًا لوجودها الضامر. وعندما يتم إنتاج عدد كبير من الحشرات البالغة دفعة واحدة في التجارب المخبرية، فإنها تُظهر سلوكًا تزاوجيًا ضامرًا، بما في ذلك انعكاس الأدوار الجنسية، حيث تُظهر الإناث عدوانية وتنافسًا أكبر على الذكور. وباعتبارها واحدة من الأنواع القليلة أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية التي تتكاثر بالتوالد البكري ، تُعد خنفساء أعمدة الهاتف موضوعًا مثيرًا للاهتمام في دراسة سلوك التكاثر وعلم وظائف الأعضاء في رتبة الخنافس.

توزيع

كان هذا النوع متوطنًا تاريخيًا في شرق أمريكا الشمالية. [ 2 ] وتُعدّ التقارير عن وجوده نادرة، ولا يُعرف ما إذا كان نادرًا أم شائعًا وغير معروف. وقد أظهر مسح حديث أن هذا النوع قد انتشر إلى جميع قارات العالم باستثناء أستراليا، حيث عُثر عليه في جنوب إفريقيا وهونغ كونغ وبليز، [ 3 ] وكوبا والبرازيل واليابان وهاواي وإيطاليا والنمسا، ومن المرجح أن يكون هذا الانتشار مرتبطًا بتجارة الأخشاب. [ 4 ]

التصنيف

كان تصنيف M. debilis مثيرًا للجدل وغير مستقر تاريخيًا. فقد اعتُبر هذا النوع، الذي وصفه جون لورانس لوكونت لأول مرة عام 1878، لفترة طويلة أحد أنواع Polyphaga ، ووُضع ضمن عائلتي Lymexylidae أو Telegeusidae ، أو كعائلة ضمن Cantharoidea . ومع ذلك، تُظهر خصائص اليرقات والأجنحة والأعضاء التناسلية الذكرية أنه ينتمي إلى رتبة Archostemata الفرعية ، حيث وُضع منذ عام 1999. [ 5 ]

وصف

اليرقات

يرقات أنثوية منتجة للإناث ( ذاتية التكاثر العذري )

تشبه اليرقة الأنثوية الحاضنة يرقة الخنفساء الأرضية عند فقسها. اليرقة في طورها الأول هي الأصغر طولًا، إذ يبلغ طولها حوالي 1.26 ملم. جسمها أبيض اللون، وتظهر عليه انتفاخات جانبية واضحة، وأرجلها متطورة. [ 6 ] تتشابه اليرقة في طورها الثاني والأطوار اللاحقة في الشكل، مع ازدياد حجم الرأس والجسم وعرضهما مع كل طور لاحق. يتراوح طول اليرقات بين 2.7 و3.3 ملم. يتميز الرأس بلون بني فاتح وتصلب ملحوظ . في معظم القطع، تفتقر البشرة التي تغطي الصدر والبطن إلى التصبغ. يتميز الجسم بشكله النحيل والمستطيل، مع جوانب متوازية وشكل أسطواني، ويحتوي على حويصلات ظهرية وبطنية بالإضافة إلى انتفاخات جانبية على العديد من القطع. الصدر أقصر من الطول الإجمالي للقطع البطنية من الأول إلى الثالث. [ 6 ] في المراحل اليرقية اللاحقة، يكون الجسم أكثر تسطحًا وعرضًا وقصرًا. [ 6 ] لا توجد أرجل في المرحلة اليرقية الثانية وما بعدها، وهي سمة فريدة من نوعها في M. debilis . [ 6 ]

يرقات أنثوية منتجة للذكور ( أرينوتوكو )

يُوصَف الطور ما قبل الأخير من اليرقة المنتجة للذكور بشكلٍ مبهم بأنه ذو لون أبيض كثيف نتيجةً لكثرة الدهون. ويكون جسمه أسطواني الشكل ويتميز بانقباضات مجزأة. [ 7 ]

يرقات الذكور

على عكس اليرقات الأنثوية، التي تشبه يرقات الخنافس الأرضية عند فقسها، فإن اليرقات الذكرية تشبه يرقات السوس . [ 8 ] الجسم قصير ومكتنز بأرجل تشبه جذوع الأشجار. [ 7 ]

البالغون

الخنفساء البالغة مستطيلة الشكل ولونها بني داكن إلى أسود، ولها أرجل وقرون استشعار بنية مصفرة . الرأس أكبر من الصدر ، مع عيون كبيرة بارزة من كلا الجانبين. [ 7 ]

تغذية

تتغذى يرقات خنفساء أعمدة الهاتف على جذوع أشجار الكستناء والبلوط الرطبة والمتعفنة ، حيث تخترق الخشب عن طريق حفر أنفاق فيه، فتتغذى وتنمو. وتشق هذه اليرقات طريقها عبر الخشب، مكونةً ممرات أثناء التهامها لأليافه.

دورة الحياة

مخطط دورة الحياة

تُعدّ دورة حياة خنفساء M. debilis من أكثر دورات الحياة تعقيدًا بين الخنافس، إذ تشمل الولادة الحية ، والتحوّل المفرط ، والتوالد العذري ، والتكاثر اليرقي. [ 7 ] كما تتميز هذه الدورة بكونها غير مألوفة، إذ نادرًا ما تنضج اليرقات إلى حشرات بالغة من كلا الجنسين. ويُعدّ التضاعف الأحادي-الثنائي سمة بارزة أخرى لهذه الخنفساء، وهي سمة مشتركة مع عدد قليل من أنواع رتبة الخنافس؛ [ 9 ] إذ يفقس الذكور الأحاديون من البيض داخل جسم الأم عن طريق التوالد العذري الأحادي، بينما تلد الإناث الثنائيات حيةً عن طريق التوالد العذري الثنائي. [ 10 ]

الإناث

بعد فقسها حية، تخرج اليرقة ككائن أبيض صغير ذي أرجل طويلة ونحيلة تشبه أرجل الخنافس الأرضية. [ 8 ] تركز هذه المرحلة بشكل أساسي على الهجرة، حيث تزحف اليرقات الصغيرة بعيدًا عن مكان ولادتها بحثًا عن مناطق جديدة في بيئتها. خلال هذه المرحلة، قد تتغذى على بقايا أمها قبل الهجرة. بعد فترة من التجوال، تبدأ اليرقات بالحفر في الخشب أو غيره من المواد المناسبة مرة أخرى. تتغذى بشكل طفيف خلال هذه الفترة وتخضع لأول انسلاخ لها، متحولة إلى شكل بلا أرجل يشبه يرقة خنافس السيرامبيسيد . تتميز هذه المرحلة بنمو جهاز شرجي غير واضح. تحدث انسلاخات إضافية في هذا الشكل، على الأرجح لاستيعاب نمو الرأس وتطور الجسم بشكل عام. تستمر اليرقات في الحفر عبر الخشب، وتملأ أنفاقها بالغبار أثناء تقدمها. قد يصبح لون أجسامها داكنًا بسبب تراكم الطعام في جهازها الهضمي . مع اقتراب اليرقات من مرحلة النضج، تصبح البيوض الموجودة في مبيض ما سيصبح الشكل التكاثري مرئية. في هذه المرحلة، تعكس اليرقات وضعها في النفق، وتبني خلية، وتدخل في مرحلة السبات الصيفي . خلال السبات الصيفي، يتحول لون أجسامها تدريجيًا إلى الأبيض مع استهلاكها لجميع الغذاء المتاح في جهازها الهضمي. [ 8 ]

بحسب الظروف، قد تتحول اليرقات إلى خادرة (مع أن هذا نادر الحدوث) أو تخضع لانسلاخ آخر، لتكشف في النهاية عن شكلها التكاثري، حيث تستطيع إنتاج صغار. [ 11 ] التكاثر اليرقي هو عملية تتكاثر فيها اليرقات بولادة المزيد من اليرقات دون إنتاج حشرات بالغة، وهي عملية خاصة بالإناث. [ 11 ] بمجرد ظهور الشكل التكاثري، يستغرق الأمر عادةً حوالي أسبوعين حتى يولد الجيل الجديد. تولد اليرقات الصغيرة من الذيل أولاً، وتبدأ الدورة من جديد، مُكملةً بذلك دورة حياة النوع. [ 8 ]

الذكور

تفقس اليرقات الذكرية من بيضة واحدة كبيرة تلتصق بجسم اليرقة المنتجة للذكور لمدة 8-10 أيام. تتغذى اليرقات على جسم الأم وتنمو بسرعة. [ 8 ] نادرًا ما يتحول الذكر إلى عذراء ثم إلى حشرة بالغة، وغالبًا ما يموت في طور اليرقة. [ 11 ] بينما لا يتطور الذكور البالغون إلا من إناث أحادية البيضة ، فإن الإناث البالغات لا تتطور إلا من إناث من فصيلة الخنافس طويلة القرون . [ 8 ]

نسبة الجنس في اليرقات

في اليرقات التي تتكاثر طبيعيًا في مرحلة الطفولة، يميل التوازن بين الجنسين بشدة نحو الإناث. ولا يُرجح أن يكون أي من التفسيرات الثلاثة المتعارف عليها لانحياز التوازن بين الجنسين، وهي: التنافس المحلي على التزاوج، والتنافس المحلي على الموارد، وتحسين الموارد المحلية، تفسيرًا لانحياز التوازن بين الجنسين في يرقات خنفساء أعمدة الهاتف. يؤدي التنافس المحلي على التزاوج إلى انحياز التوازن بين الجنسين نحو الإناث عندما يتنافس الذكور الأشقاء على تخصيب إناثهم، ولكن هذا غير مرجح في هذا النوع، حيث تميل الإناث إلى تجنب التزاوج مع أشقائها. [ 11 ] يؤدي التنافس المحلي على الموارد أيضًا إلى انحياز التوازن بين الجنسين، ولكنه عادةً ما ينطوي على تنافس بين الإناث على الموارد، وبالتالي يؤدي إلى انحياز التوازن نحو الذكور. [ 11 ] أخيرًا، يمكن أن يؤدي تحسين الموارد المحلية إلى انحياز التوازن بين الجنسين إذا زاد نسل أحد الجنسين من لياقة الوالدين. [ 11 ] ومع ذلك، نظرًا لأن الإناث الصغيرات يتغذين على الأم، فمن المرجح وجود تنافس بين اليرقات الإناث، مما يناقض هذا التفسير. [ 11 ] وعليه، يبقى سبب انحراف نسبة الجنس غير واضح. [ 11 ]

مرحلة البلوغ

لا تستطيع خنافس أعمدة الهاتف البالغة التزاوج، كما أن الإناث البالغة تفتقر إلى الآليات الفسيولوجية اللازمة للتكاثر، إذ لا تستطيع وضع البيض أو إنتاج ذرية حية، سواءً عن طريق التكاثر الجنسي أو التكاثر العذري. [ 11 ] وقد أسفرت الملاحظات والتجارب المحدودة على خنفساء M. debilis عن استنتاجات متضاربة، لا سيما فيما يتعلق بتكاثرها، في الدراسات المنشورة. فقد أشار بولوك ونورماك إلى وجود ذكور بالغة قادرة على التكاثر، إلا أن هذا الاستنتاج استند إلى استنتاجات خاطئة توصل إليها باربر. [ 8 ] [ 11 ] ومع ذلك، تؤكد جميع الدراسات التجريبية المنشورة أن الخنافس البالغة عقيمة. [ 11 ]

بما أن الحشرات البالغة لا تؤدي دورًا في التكاثر، فهي ليست جزءًا فسيولوجيًا من دورة الحياة. لذا، قد يكون ندرة نمو الحشرات البالغة في الطبيعة استجابةً تطوريةً لغياب دورها التكاثري. في المختبرات، يمكن تحفيز نمو الحشرات إلى مرحلة البلوغ برفع درجة الحرارة، لكن هذا يؤدي أيضًا إلى ارتفاع معدل النفوق، إذ أن حشرة واحدة فقط من بين مئات اليرقات المعالجة حراريًا تنجو وتتحول إلى حشرة بالغة. [ 11 ]

تعيش الإناث البالغة حوالي ستة أيام، بينما يعيش الذكور حوالي 12 ساعة فقط، مع غلبة واضحة للإناث. كلا الجنسين عقيمان، وهما بقايا أثرية من زمن كانت فيه دورة الحياة تتضمن التكاثر الجنسي . يُرجح أن يكون فقدان التكاثر الجنسي مرتبطًا بإصابتها ببكتيريا وولباكيا . [ 11 ]

سلوك التزاوج

استخدمت دراسة تجريبية أجريت عام 2016 التسخين لتوليد أعداد كبيرة من البالغين لمحاكاة السلوك التناسلي للبالغين غير الوظيفي حاليًا. [ 11 ]

انعكاس الأدوار الجنسية

كشفت الدراسة عن انعكاس الأدوار بين الجنسين، ما يعني أن الإناث تواجه منافسة أكبر على التزاوج مقارنةً بالذكور. وقد تجلى ذلك في زيادة مبادرة الإناث للتزاوج وازدياد حدة الشجار بينهن في وجود ذكور غير مرتبطة بهن. كما تُظهر الإناث سلوكًا أكثر عدوانية في التزاوج، إذ قد يمسكن بأعضاء الذكور التناسلية بأعضائهن التناسلية. [ 11 ]

سلوك الرفض

تُظهر إناث الخنافس البالغة سلوكًا رافضًا لتجنب التزاوج مع الذكور من نفس السلالة، أي الذكور البالغة الموجودة على نفس جذع الشجرة. فبعد التعذر مباشرة، يكشف الذكور عن أعضائهم التناسلية كإشارة لجذب الإناث. ورغم ميل الإناث للتنافس على الذكور، إلا أنها تتجاهلهم لأنهم من نفس الجذع. فيضطر الذكور إلى الطيران لمسافة قصيرة إلى جذع مجاور بحثًا عن الإناث. كما تؤدي الإناث رقصة خاصة تُعرف بـ"رقصة القرابة"، تتضمن هز بطونها وخفق أجنحتها، ويُعتقد أنها إشارة ردع للذكور من نفس السلالة. تُبين هذه السلوكيات الرافضة أن الأدوار الجنسية ليست ثابتة، إذ يمكن للإناث أيضًا أن تُظهر سلوكًا انتقائيًا. كما يدعم هذا السلوك أن اختلال نسبة الإناث في الجنس لا يعود إلى التنافس المحلي على التزاوج. [ 11 ]

التركيب

بدأت الإناث تفاعلات أكثر من خلال التزاوج النشط مع الذكور، مما يدعم فكرة تنافس الإناث على الذكور. في حال تكدس عدة إناث فوق ذكر واحد، قد تحاول إحداهن إزاحة الأخريات بفكها. كما يمكن أن يحدث التزاوج بين الإناث، ولا يتغير معدل حدوثه باختلاف وجود الذكور أو عدمه. [ 11 ]

التاريخ التطوري

أظهرت الدراسات الجينية أن جنس ميكرومالثوس أقرب صلةً بعائلة أوماتيداي منه بعائلة كوبيديداي ضمن رتبة أركوستيماتا . [ 12 ] وتدعم عدة خصائص مورفولوجية، بما في ذلك خصائص الفكين السفليين والأعضاء التناسلية الذكرية، وجود علاقة وثيقة بين عائلتي أوماتيداي وميكرومالثيداي. [ 13 ] وقد أشارت بعض المصادر إلى وجود علاقة وثيقة بينه وبين عائلة كراوسونييليداي الغامضة. [ 14 ] ويُعد جنس أركيومالثوس، الذي عُثر عليه في العصر البرمي العلوي في روسيا قبل حوالي 252 مليون سنة، أقدم سجل معروف لعائلة ميكرومالثوس ، وهو يشبه ميكرومالثوس مورفولوجيًا في جوانب عديدة ، بما في ذلك امتلاكه جسمًا ضعيف التصلب. [ 15 ] تُعرف عدة أجناس أحفورية أخرى من هذه العائلة، بما في ذلك جنس كريتومالثوس ، المعروف من يرقة وُجدت في كهرمان لبناني من العصر الطباشيري المبكر ( الباريمي ) ، [ 16 ] بالإضافة إلى جنس بروتومالثوس من كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط ( الألبي - السينوماني ) في ميانمار. [ 17 ]

عُثر على أحافير من جنس ميكرومالثوس في كهرمان الدومينيكان الذي يعود إلى العصر الميوسيني (أحافير لبالغين ويرقات، والتي تبيّن أنها لا يمكن تمييزها عن الأنواع الحية [ 1 ] )، وفي كهرمان المكسيك (يرقات)، وفي كهرمان روفنو الأوكراني الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني ( ميكرومالثوس بريابونيكوس ) [ 18 ] ، وفي كهرمان أواز الفرنسي الذي يعود إلى أوائل العصر الإيوسيني ( الإيبريسي ) ( ميكرومالثوس إيوسينيكوس ) [ 19 ] . كما عُثر على عينة محتملة من جنس ميكرومالثوس في كهرمان بورمي [ 20 ] ، إلا أن سوء حفظ العينة يجعل تصنيفها مبدئيًا [ 17 ] .

آفات الخشب

تُصيب يرقات خنفساء أعمدة الهاتف الأخشاب عن طريق حفر أنفاق داخلها، حيث تتغذى وتنمو. تحفر هذه اليرقات أنفاقًا في الخشب، مُحدثةً ممراتٍ أثناء التهامها لأليافه. يُضعف هذا النشاط البنية الإنشائية للخشب، مما يؤدي إلى تعفنه واحتمالية انهياره. إضافةً إلى ذلك، يُمكن أن يجذب وجودها الفطريات، مما يُساهم في تدهور الخشب. [ 21 ]

في ثلاثينيات القرن العشرين، أُبلغ عن يرقات خنفساء أعمدة الهاتف باعتبارها السبب الرئيسي في غزو منجم ذهب في حوض ويتواترسراند بجنوب إفريقيا. وتُعدّ الأخشاب الأساسية المستخدمة في المناجم، بما في ذلك أنواع الأكاسيا والأوكالبتوس والصنوبر ، عرضةً للإصابة ، لا سيما في الظروف الرطبة. ولوحظت إصابات شديدة في الأخشاب القديمة داخل الأنفاق سيئة التهوية، خاصةً في البيئات التي تتراوح فيها درجات الحرارة بين 88 و93 درجة فهرنهايت. وقد يؤدي وجود المياه الراكدة أو الجارية إلى مزيد من التحلل، ما قد ينتج عنه في بعض الأحيان تفتت كامل. [ 22 ] 

مراجع

  1. 1 2 هورنشماير، توماس؛ ويدمان، سونيا؛ بوينار، جورج (فبراير 2010). "إلى متى يمكن أن تعيش أنواع الحشرات؟ أدلة من خنافس ميكرومالثوس الحية والمتحجرة (الحشرات: غمديات الأجنحة)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (2): 300-311 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00549.x .(خطأ: دوى : 10.1111/j.1096-3642.2010.00702.x ) 
  2. ↑ نورمارك، بنيامين ب. (2013-05-20). "ميكرومالثوس ديبيليس" . علم الأحياء الحالي . 23 (10): R430– R431. doi : 10.1016/j.cub.2013.02.045 . ISSN 0960-9822 . PMID 23701680 .  
  3. ↑ فيليبس، تي. كيث (2001). "تسجيل وجود خنفساء Micromalthus debilis (رتبة الخنافس: فصيلة Micromalthidae) في أمريكا الوسطى ومناقشة لتوزيعها" . مجلة عالم الحشرات في فلوريدا . 84 (1): 159-160 . doi : 10.2307/3496680 . ISSN 0015-4040 . JSTOR 3496680 .  
  4. ↑ روزيير، إنريكو؛ كولا، أندريا (26-06-2019). "Micromalthus debilis LeConte، 1878 (Coleoptera: Micromalthidae)، خنفساء أمريكية ثاقبة للخشب، جديدة في إيطاليا" . Zootaxa . 4623 ( 3): 589–594 . doi : 10.11646/zootaxa.4623.3.12 . ISSN 1175-5334 . PMID 31716256. S2CID 198251566 .   
  5. ↑ روس هـ. أرنيت الابن ومايكل س. توماس ، الخنافس الأمريكية (دار نشر سي آر سي، 2001)، الفصل 2
  6. 1 2 3 4 بيوتل، ر. ج.؛ هورنشماير، ت. (أبريل 2002). "مورفولوجيا اليرقات والموقع التطوري لـ Micromalthus debilis LeConte (Coleoptera: Micromalthidae)" . علم الحشرات المنهجي . 27 (2): 169-190 . Bibcode : 2002SysEn..27..169B . doi : 10.1046/j.1365-3113.2002.00172.x . ISSN 0307-6970 . 
  7. 1 2 3 4 سكوت، ألان تشارلز (1938). “تكوين الأطفال في غمدية الأجنحة”. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere . 33 (4): 633-653 . دوى : 10.1007 / BF00407571 . ردمك 0372-9389 . جستور 43261706 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 باربر، إتش إس (1913). "التاريخ الحياتي المذهل لعائلة جديدة (Micromalthidae) من الخنافس" . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 26 : 185-190 .
  9. ↑ باكراشي، أفاس؛ طومسون، كين أ.؛ هيبرت، بول دي إن (2025). "التضاعف الفردي يُسرّع تطور الميتوكوندريا في الحشرات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 292 (2059) 20251813. doi : 10.1098/rspb.2025.1813 . PMC 12646753. PMID 41290175 .  
  10. ↑ سكوت، آلان تشارلز (سبتمبر 1936). "النمط الأحادي للصبغيات وتكوين الحيوانات المنوية الشاذ في خنفساء من رتبة الخنافس، Micromalthus debilis LeConte" . مجلة علم التشكل . 59 (3): 485-515 . Bibcode : 1936JMorp..59..485S . doi : 10.1002/jmor.1050590305 . ISSN 0362-2525 . 
  11. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ بيروتي، م. أليخاندرا؛ يونغ، دانيال ك.؛ برايغ، هينك ر. (يونيو ٢٠١٦). " الحياة الجنسية الوهمية لخنفساء التكاثر اليرقية Micromalthus debilis" . التقارير العلمية . ٦ ( ١ ) ٢٧٣٦٤. Bibcode : 2016NatSR...627364P . doi : 10.1038/srep27364 . ISSN 2045-2322 . PMC 4895236. PMID 27270667 .   
  12. ↑ ماكينا، دوان د.؛ شين، سيونغوان؛ أهرنز، ديرك؛ بالك، مايكل؛ بيزا-بيزا، كريستيان؛ كلارك، ديف ج.؛ دوناث، ألكسندر؛ إسكالونا، هيرميس إي.؛ فريدريش، فرانك؛ ليتش، هارالد؛ ليو، شانلين (2019-12-03). " تطور وأساس جينومي لتنوع الخنافس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (49): 24729-24737 . Bibcode : 2019PNAS..11624729M . doi : 10.1073/pnas.1909655116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6900523. PMID 31740605 .   
  13. ↑ هورنشماير، توماس (يوليو 2009). "التصنيف التطوري على مستوى الأنواع لخنافس الأركوستيماتا - أين ينتمي كل من Micromalthus debilis و Crowsoniella relicta؟" . علم الحشرات المنهجي . 34 (3): 533-558 . Bibcode : 2009SysEn..34..533H . doi : 10.1111/j.1365-3113.2009.00476.x . S2CID 84795808 . 
  14. ↑ لي، يان-دا؛ تيهيلكا، إريك؛ ياماموتو، شوهي؛ نيوتن، ألفريد ف.؛ شيا، فانغ-يوان؛ ليو، يي؛ هوانغ، دي-ينغ؛ تساي، تشن-يانغ (22-08-2023). " الكشف عن مجموعة نوتوكوبس في العصر الوسيط كمجموعة شقيقة لعائلة كوبيديداي (رتبة الخنافس: أركوستيماتا)" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1015627 . hdl : 1983/9d69990d-05e7-4014-8d48-a423c4a42544 . ISSN 2296-701X . 
  15. ↑ يان، يفغيني فيكتوروفيتش؛ بيوتل، رولف جورج؛ لورانس، جون فرانسيس؛ يافورسكايا، مارغريتا إيغوريفنا؛ هورنشماير، توماس؛ بول، هانز؛ فاسيلينكو، ديمتري فلاديميروفيتش؛ باشكويف، أليكسي سيمينوفيتش؛ بونومارينكو، ألكسندر جورجيفيتش (13 سبتمبر 2020). "أركيومالثوس - (كوليوبتيرا، أركوستيماتا) 'بالغ شبحي' من عائلة ميكرومالثيداي من رواسب العصر البرمي العلوي في سيبيريا؟" . علم الأحياء التاريخي . 32 (8): 1019-1027 . Bibcode : 2020HBio...32.1019Y . doi : 10.1080/08912963.2018.1561672 . ISSN 0891-2963 . S2CID 91721262 .  
  16. ↑ سونغ، زينيو؛ تشاو، شيانيي؛ جارزيمبوفسكي، إدموند أ. شياو ، تشوانتاو (2022/09/01). "نظرة عامة على التحيز التافوني في Archostemata (Insecta: Coleoptera) من العنبر الطباشيري" . Palaeontographica Abteilung A. 323 ( 4 – 6): 119 – 137. بيب كود : 2022PalAA.323..119S . دوى : 10.1127/بالا/2022/0131 . ISSN 0375-0442 . S2CID 250394641 .  
  17. 1 2 تيهيلكا، إريك؛ هوانغ، ديينغ؛ كاي، تشين يانغ (مارس 2020). "جنس ونوع جديدان من عائلة Micromalthidae من كهرمان بورمي (Coleoptera: Archostemata)" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 111 (1): 39-46 . Bibcode : 2020EESTR.111...39T . doi : 10.1017/S1755691019000185 . ISSN 1755-6910 . S2CID 210267382 .  
  18. ↑ بيركوفسكي، إي إي (مايو 2016). "نوع جديد من عائلة ميكرومالثيداي (رتبة الخنافس) من كهرمان روفنو: 1. مورفولوجيا البالغ" . مجلة علم الأحياء القديمة . 50 (3): 293-296 . Bibcode : 2016PalJ...50..293P . doi : 10.1134/S0031030116030047 . ISSN 0031-0301 . S2CID 89095000 .  
  19. ^ كيرجتشوك ، ألكسندر جي. نيل، أندريه. كولومب ، فرانسوا ماري (يناير 2010). “New Archostemata (Insecta: Coleoptera) من العصر الباليوسيني الفرنسي والأيوسين المبكر، مع ملاحظة حول تكوين الرتبة الفرعية”. حوليات شركة علم الحشرات في فرنسا . NS 46 ( 1 – 2): 216 – 227. دوى : 10.1080 / 00379271.2010.10697661 . ISSN 0037-9271 . S2CID 55400656 .  
  20. ↑ ياماموتو، شوهي (2021-07-03). "اكتشاف جنس خنافس أعمدة الهاتف Micromalthus الموجود حاليًا في كهرمان من العصر الطباشيري الأوسط من شمال ميانمار (Coleoptera: Archostemata: Micromalthidae)" . علم الأحياء التاريخي . 33 (7): 941-948 . Bibcode : 2021HBio...33..941Y . doi : 10.1080/08912963.2019.1670174 . ISSN 0891-2963 . S2CID 208560568 .  
  21. ↑ نورمارك، بنيامين ب. (2013). "ميكرومالثوس ديبيليس" . علم الأحياء الحالي . 23 (10): R430– R431. Bibcode : 2013CBio...23.R430N . doi : 10.1016/j.cub.2013.02.045 . ISSN 0960-9822 . PMID 23701680 .  
  22. ↑ برينجل، جيه إيه (27 سبتمبر 1938). "مساهمة في معرفة ميكرومالثوس ديبيليس لي سي. (كوليوبتيرا)" . معاملات الجمعية الملكية لعلم الحشرات في لندن . 87 (12): 271-286 . doi : 10.1111/j.1365-2311.1938.tb00088.x – عبر مكتبة CABI الرقمية.