سوسة

الخنافس السوسية هي حشرات تنتمي إلى فصيلة الخنافس السوسية (Curculionoidea ) ، وتُعرف بخراطيمها الطويلة جدًا. وهي عادةً صغيرة الحجم، إذ يقل طولها عن 6 ملم ( ربع بوصة )، وتتغذى على الأعشاب . يُعرف منها حوالي 97,000 نوع. تنتمي هذه الخنافس إلى عدة عائلات، معظمها من عائلة الخنافس السوسية الحقيقية ( Curculionidae ). وتشمل هذه العائلة أيضًا خنافس اللحاء ، التي على الرغم من اختلافها المورفولوجي عن الخنافس السوسية الأخرى لافتقارها إلى الخرطوم المميز، إلا أنها تُصنف كفصيلة فرعية من عائلة الخنافس السوسية الحقيقية. بعض الخنافس الأخرى، وإن لم تكن وثيقة الصلة، تحمل اسم "السوسة"، مثل فصيلة خنافس الأوراق الفرعية Bruchinae ، المعروفة باسم "سوسة الفاصوليا"، أو سوسة البسكويت ( Stegobium paniceum )، التي تنتمي إلى عائلة Ptinidae .  

تُعتبر العديد من أنواع السوس آفاتٍ بسبب قدرتها على إتلاف المحاصيل وإتلافها. يُلحق سوس الحبوب أو القمح ( Sitophilus granarius ) الضرر بالحبوب المخزنة ، وكذلك سوس الذرة ( Sitophilus zeamais )، وغيرها. أما سوس اللوز ( Anthonomus grandis ) فيُهاجم محاصيل القطن ؛ إذ يضع بيضه داخل لوز القطن، وتتغذى اليرقات على طريقها للخروج. وتُستخدم أنواع أخرى من السوس في المكافحة البيولوجية للنباتات الغازية.

يحتوي خرطوم السوسة ، أو أنفها الطويل، على أجزاء فم قارضة بدلاً من أجزاء الفم الثاقبة التي تشتهر بها الحشرات ذات الخرطوم . تُستخدم أجزاء الفم هذه غالبًا لحفر أنفاق في الحبوب. ^{[ 1 ]} في أنواع السوس الأكثر تطورًا، يحتوي الخرطوم على أخدود تستطيع السوسة من خلاله طي الجزء الأول من قرون استشعارها.

معظم الخنافس لديها القدرة على الطيران (بما في ذلك الأنواع الضارة مثل خنفساء الأرز )، ^{[ 2 ] [ 3 ]} على الرغم من أن عددًا كبيرًا منها لا يطير، مثل جنس Otiorhynchus ، والبعض الآخر يمكنه القفز.

يُظهر نوع واحد من الخنافس، وهو Austroplatypus incompertus ، سلوكًا اجتماعيًا حقيقيًا ، وهو واحد من الحشرات القليلة خارج رتبة غشائيات الأجنحة ورتبة متساوية الأجنحة التي تفعل ذلك.

تشريح السوسة

عينة من Coeliodinus Rubicundus ( Curculionidae ) في عرض من أعلى إلى أسفل

سمكة روبالابيون لونغيروستري ( من عائلة برينتيدي ) من الجانب

يرقة سوسة شجرة التنوب سيتكا ( Pissodes sitchensis )

تتميز الخنافس بخرطومها الطويل المميز (عادةً)، والذي يصل في بعض الأنواع إلى طول الجسم أو يتجاوزه، بينما يكون قصيرًا نسبيًا في أنواع أخرى. تقع أجزاء الفم، بما فيها الفكوك، في طرف الخرطوم. ويُستخدم هذا الخرطوم بشكل أساسي لوضع البيض ، حيث يُحفر ثقوب عميقة في أنسجة النبات، ثم تُدخل آلة وضع البيض فيها لوضع البيض. ترتبط قرون الاستشعار عادةً بمقدمة الخرطوم. أما الغمدان (الغطاء الصلب للأجنحة) فيحتويان عادةً على ثقوب صغيرة تمتد على شكل خطوط (صفوف) على طول الجسم، ويبلغ عدد الخطوط في كل غمد حوالي 10 خطوط. يكون العضو التناسلي الذكري (القضيب) أسطوانيًا في الغالب. تتميز يرقات الخنافس بجسمها الرخو، وتفتقر إلى الأرجل أو تحتوي على أرجل ضامرة فقط، وعادةً ما تكون منحنية قليلاً، على الرغم من أن بعض يرقات الخنافس تتميز بانحناء ملحوظ. رأس اليرقة متصلب جيدًا وله فكوك متطورة ، وفم متجه للأسفل. يتكون جسم يرقة السوسة من صدر بثلاثة أجزاء وبطن خلفي بعشرة أجزاء، معظمها مزود بفتحات تنفسية تسمح لليرقات بالتنفس. ^{[ 4 ]}

تعيش يرقات الخنافس في الغالب داخل أنسجة النباتات، متغذيةً على النباتات الميتة أو المجهدة أو المريضة، مع أن بعض اليرقات لها أنماط حياة أكثر تخصصًا، مثل يرقات جنس Tentegia التي تتغذى على الروث. تتغذى الخنافس على جميع أنواع أنسجة النباتات. تستهدف معظم الخنافس النباتات المزهرة، بينما تستهدف الخنافس البدائية النباتات الصنوبرية، مما يشير إلى أنها كانت المضيف الأصلي. وقد تكيفت بعض الخنافس مع بيئات متخصصة، مثل العيش جنبًا إلى جنب مع النمل، وأنماط الحياة المفترسة والطفيلية. ^{[ 4 ]}

أفراد من عائلات مختلفة من الخنافس

أغاثينوس ترايدنس ( بيليداي )

Eugigas goliathus ( Anthribidae )

سوسة الزرافة النيوزيلندية Lasiorhynchus barbicornis ( Brentidae )

سوسة الزرافة Trachelophorus giraffa ( Attelabidae )

( Doydirhynchus austriacus Nemonychidae / Cimberididae )

سوسة البلوط غدديوم Curculio ( Curculionidae )

نظراً لتنوع أنواع الخنافس وكثرتها، فإن التصنيف الأعلى لها لا يزال قيد التطور. تُقسم الخنافس عموماً إلى قسمين رئيسيين: الخنافس البدائية (Orthoceri) والخنافس الحقيقية (Gonatoceri) ( Curculionidae ). وقد اقترح إي سي زيمرمان قسماً ثالثاً، هو قسم Heteromorphi، لعدة أشكال وسيطة. ^{[ 5 ]} تتميز الخنافس البدائية بقرون استشعار مستقيمة، بينما تتميز الخنافس الحقيقية بقرون استشعار منحنية. يقع الانحناء في نهاية ساق قرن الاستشعار (القطعة الأولى) في الخنافس الحقيقية، وعادةً ما يكون ساق قرن الاستشعار أطول بكثير من القطع الأخرى. توجد بعض الاستثناءات، مثل خنافس Nanophyini البدائية ذات سيقان طويلة وقرون استشعار منحنية، بينما تتميز خنافس Gonipterinae و Ramphus ، من بين الخنافس الحقيقية، بسيقان قصيرة وقرون استشعار منحنية أو شبه معدومة.

قدّم كوشيل ^{[ 6 ]} نظام تصنيف عام 1995 على مستوى العائلة ، مع تحديثات من مارفالدي وآخرون عام 2002 ^{[ 7 ]} ، وذلك باستخدام التحليلات التطورية . وشملت العائلات المقبولة الخنافس البدائية: Anthribidae ، و Attelabidae ، وBelidae ، و Brentidae ، و Caridae ، و Nemonychidae ، بالإضافة إلى الخنافس الحقيقية Curculionidae . وتم تخفيض تصنيف معظم عائلات الخنافس الأخرى إلى فصائل فرعية أو قبائل. وأسفرت دراسات لاحقة عن رفع فصيلة Cimberididae إلى عائلة مستقلة بعد أن كانت فصيلة فرعية من Nemonychidae عام 2017 ^{[ 8 ]،} والاعتراف بعائلة Mesophyletidae التي تعود إلى العصر الطباشيري عام 2018 من خلال دراسة عينات من الكهرمان البورمي . ^{[ ٩ ]} يعود تاريخ أقدم أنواع الخنافس إلى الحد الفاصل بين العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر، وقد عُثر عليها في تكوين كاراباستاو في كازاخستان، وموقع شار-تيغ في منغوليا، وموقع داوهوغو في منغوليا الداخلية بالصين، وموقع تالبرغار في أستراليا. ^{[ ١٠ ]} اعتُبرت عائلة Obrieniidae المنقرضة ، التي يعود تاريخ أنواعها إلى مرحلة اللاديني من العصر الترياسي وصولًا إلى مرحلة الأكسفوردية ( على الأرجح) ، من الخنافس في بعض الأحيان. لم يُعثر على أجناس هذه العائلة إلا في ثلاثة تكوينات في كازاخستان ، وقد سُمّيت معظمها في عام ١٩٩٣. ^{[ ١١ ]} ومع ذلك، فإن موقعها التطوري محل خلاف، إذ يعتبرها البعض جزءًا من مجموعة Archostemata . ^{[ ١٢ ]}

تم تحديد العلاقات بين فصائل سوسة الخنافس (Curculionoidea) بشكل عام. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} ويُقترح أدناه مخطط التطور الذي وضعه لي وآخرون (2023) استنادًا إلى بيانات علم الوراثة التطورية : ^{[ 15 ]}

• عائلة الأنثريبيدي - سوسة الفطر
• عائلة Attelabidae - سوسة لف الأوراق
• عائلة Belidae - الخنافس البدائية
• عائلة برينتيدي - سوس ذو خطم مستقيم
• عائلة الكاريدا
• عائلة Cimberididae
• الخنافس الحقيقية (Curculionidae )
• † ميزوفيليتيداي
• سوسة زهرة الصنوبر ( Nemonychidae )
• † ؟ عائلة أوبرينييدي

يُظهر نوع Rhopalapion longirostre حالةً متطرفةً من الازدواج الجنسي . فمنقار الأنثىأطول بمرتين وسطحه أكثر نعومةً من منقار الذكر. وتحفر الأنثى قنواتٍ لوضع البيض في براعم نبات Alcea rosea . لذا، لا يُعزى هذا الازدواج إلى الانتقاء الجنسي، بل هو استجابةٌ للمتطلبات البيئية لوضع البيض. ^{[ 16 ]}

ومن الأمثلة الأخرى على التباين الجنسي الشديد في الخنافس، خنفساء الزرافة النيوزيلندية . يصل طول الذكور إلى 90 ملم (3.5 بوصة) والإناث إلى 50 ملم (2.0 بوصة) ، على الرغم من وجود تفاوت كبير في أحجام الجسم بين الجنسين.    

• برايت، دونالد إي.؛ بوشارد، باتريس (2008). رتبة الخنافس، فصيلة السوسيات، تحت فصيلة الخنافس: سوس كندا وألاسكا، المجلد 2. سلسلة حشرات وعناكب كندا، الجزء 25. أوتاوا: دار نشر المجلس الوطني للبحوث. ISBN 978-0-660-19400-4.

• الوسائط المتعلقة بفصيلة الخنافس (Curculionoidea) على ويكيميديا ​​كومنز