خنفساء البطاطا في كولورادو

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

خنفساء البطاطا الكولورادية ( Leptinotarsa ​​decemlineata ؛ والمعروفة أيضًا باسم خنفساء كولورادو ، وخنفساء الرمح ذات العشرة خطوط ، وخنفساء البطاطا ذات الخطوط العشرة ، وبق البطاطا ) هي خنفساء تُعرف بكونها آفة رئيسية لمحاصيل البطاطا . يبلغ طولها حوالي 10 ملم ( 3/8 بوصة ) ، ولها جسم أصفر/برتقالي زاهٍ وخمسة خطوط بنية بارزة على طول كل جناح من جناحيها . موطنها الأصلي جبال روكي ، وانتشرت بسرعة في محاصيل البطاطا في جميع أنحاء الولايات المتحدة ثم أوروبا بدءًا من عام 1859. [ 3 ]  

رُصدت خنفساء البطاطا الكولورادية لأول مرة عام 1811 على يد توماس نوتال ، ووُصفت رسميًا عام 1824 على يد عالم الحشرات الأمريكي توماس ساي . [ 3 ] جُمعت الخنافس في جبال روكي ، حيث كانت تتغذى على نبات البافالو بور، Solanum rostratum . [ 4 ]

وصف

يبلغ طول الخنافس البالغة عادةً 6-11 ملم (0.24-0.43 بوصة) وعرضها 3 ملم (0.12 بوصة) . ويتراوح وزنها بين 50 و170 ملغ . [ 5 ] تتميز هذه الخنافس بلونها البرتقالي المصفر، مع وجود 10 خطوط سوداء مميزة على أجنحتها الأمامية أو غمديها . ويُشتق اسمها العلمي decemlineata ، أي "ذات العشرة خطوط"، من هذه السمة. [ 4 ] [ 6 ]     

قد يُشتبه بصريًا في خنافس البطاطا البالغة مع خنفساء البطاطا الكاذبة (L. juncta) . على عكس خنفساء البطاطا الكولورادية، فهي ليست آفة زراعية. تتميز خنفساء البطاطا الكاذبة (L. juncta) أيضًا بوجود خطوط سوداء وبيضاء متناوبة على ظهرها، ولكن أحد الخطوط البيضاء في منتصف كل غطاء جناح مفقود ويُستبدل بشريط بني فاتح. [ 7 ] 

اليرقات

تتميز اليرقات ذات اللون البرتقالي الوردي ببطن كبير مكون من 9 أجزاء، ورأس أسود، وفتحات تنفس بارزة ، وقد يصل طولها إلى 15 ملم (0.59 بوصة) في مرحلة اليرقة الأخيرة.  

تمر يرقة الخنفساء بأربع مراحل نمو . يبقى الرأس أسود اللون طوال هذه المراحل، بينما يتغير لون الصدر الأمامي من الأسود في اليرقات ذات المرحلتين الأولى والثانية إلى لون بني برتقالي عند الحافة في المرحلة الثالثة. في اليرقات ذات المرحلة الرابعة، يكون نصف الصدر الأمامي تقريبًا بنيًا فاتحًا. [ 4 ] [ 8 ] تتميز هذه القبيلة ضمن الفصيلة الفرعية بأجسام محدبة مستديرة إلى بيضاوية الشكل، وعادةً ما تكون زاهية الألوان، ومخالب بسيطة تنفصل عند القاعدة، وتجاويف مفتوحة خلف مفصل الورك الأمامي، وجزء طرفي متغير من ملمس الفك العلوي . [ 9 ] [ 6 ]

توزيع

يُرجّح أن يكون موطن هذه الخنفساء الأصلي المنطقة الواقعة بين كولورادو وشمال المكسيك ، وقد اكتشفها توماس ساي عام 1824 في جبال روكي. وتوجد في أمريكا الشمالية، وتحديدًا في جميع الولايات والمقاطعات باستثناء ألاسكا وكاليفورنيا وهاواي ونيفادا. [ 4 ] وتنتشر الآن على نطاق واسع في أوروبا وآسيا، لتغطي مساحة تزيد عن 16 مليون  كيلومتر مربع . [ 10 ] [ 11 ]

لم يُرصد ارتباطها الأول بنبات البطاطا ( Solanum tuberosum ) إلا في عام 1859 تقريبًا، عندما بدأت بإتلاف محاصيل البطاطا في منطقة أوماها بولاية نبراسكا . وانتشر هذا النوع من الخنافس شرقًا بسرعة، بمعدل 140  كيلومترًا سنويًا. [ 12 ] وتملك هذه الخنفساء القدرة على الانتشار إلى المناطق المعتدلة في شرق آسيا والهند وأمريكا الجنوبية وأفريقيا ونيوزيلندا وأستراليا. [ 13 ]

التفاعل البشري

بحلول عام 1874، وصل إلى ساحل المحيط الأطلسي. [ 4 ] ومنذ عام 1871، حذر عالم الحشرات الأمريكي تشارلز فالنتاين رايلي الأوروبيين من احتمالية حدوث إصابة عرضية ناجمة عن نقل الخنفساء من أمريكا. [ 12 ] ومنذ عام 1875، حظرت عدة دول في أوروبا الغربية، بما في ذلك ألمانيا وبلجيكا وفرنسا وسويسرا، استيراد البطاطس الأمريكية لتجنب الإصابة بخنفساء L. decemlineata . [ 14 ]

لم تُجدِ هذه الإجراءات نفعًا، إذ سرعان ما وصلت الخنفساء إلى أوروبا. في عام ١٨٧٧، وصلت خنفساء كولورادو (L. decemlineata) إلى المملكة المتحدة، وسُجِّل وجودها لأول مرة في أحواض ليفربول ، لكنها لم تستوطن هناك. وقد حدثت العديد من حالات التفشي اللاحقة، وتم استئصال هذا النوع في المملكة المتحدة ١٦٣ مرة على الأقل. وكان آخر تفشٍّ كبير لها في عام ١٩٧٧. ولا تزال تُصنَّف كآفة خاضعة للحجر الصحي في المملكة المتحدة، وتخضع للمراقبة من قِبَل مفتشية صحة النبات والبذور التابعة لوكالة صحة الحيوان والنبات (APHA) لمنع استيطانها. [ ١٥ ] وأشارت دراسة تحليلية للتكلفة والعائد أُجريت عام ١٩٨١ إلى أن تكلفة التدابير المُتَّخذة لاستبعاد خنفساء كولورادو من المملكة المتحدة كانت أقل من التكاليف المُحتملة لمكافحتها في حال استيطانها. [ ١٦ ] وفي يوليو ٢٠٢٣، تم تأكيد وجود خنافس كولورادو رسميًا في حقل بطاطس في مقاطعة كينت بإنجلترا. تم تشجيع المزارعين والبستانيين وعامة الناس على توخي الحذر من علامات الآفة والإبلاغ عن أي مشاهدات محتملة إلى وكالة صحة الحيوان والنبات (APHA) . [ 17 ] وفي يناير 2026، أفيد بأنه تم القضاء على الخنفساء مرة أخرى من المملكة المتحدة. [ 18 ]

في مناطق أخرى من أوروبا، استوطنت الخنفساء بالقرب من القواعد العسكرية الأمريكية في بوردو خلال الحرب العالمية الأولى أو بعدها مباشرة ، ثم انتشرت مع بداية الحرب العالمية الثانية إلى بلجيكا وهولندا وإسبانيا. ازداد عددها بشكل كبير خلال الحرب العالمية الثانية وبعدها مباشرة، وانتشرت شرقًا، وأصبحت الآن موجودة في معظم أنحاء القارة. بعد الحرب العالمية الثانية ، في منطقة الاحتلال السوفيتي في ألمانيا، أصيب ما يقرب من نصف حقول البطاطس بالخنفساء بحلول عام 1950. في ألمانيا الشرقية، عُرفت باسم " أميكافر " (خنافس يانكي) بعد ادعاء حكومي بأن الطائرات الأمريكية أسقطتها. في الاتحاد الأوروبي ، لا تزال تُصنف كآفة خاضعة للحجر الصحي في جمهورية أيرلندا وجزر البليار وقبرص ومالطا والأجزاء الجنوبية من السويد وفنلندا. لم تستوطن الخنفساء في أي من هذه الدول الأعضاء، ولكن قد تحدث إصابات عرضية عندما تحمل الرياح، على سبيل المثال، الحشرات البالغة من روسيا إلى فنلندا. [ 19 ] [ 20 ]

دورة الحياة

إناث خنفساء البطاطا الكولورادية غزيرة التكاثر، إذ تستطيع وضع أكثر من 500 بيضة خلال فترة تتراوح بين 4 و5 أسابيع. [ 21 ] يتراوح لون البيض بين الأصفر والبرتقالي، ويبلغ طوله حوالي 1 ملم (0.039 بوصة) . وعادةً ما تُوضع البيضات في مجموعات تضم حوالي 30 بيضة على السطح السفلي لأوراق النبات المضيف. ويعتمد نمو جميع مراحل دورة حياة هذه الخنفساء على درجة الحرارة.  

بعد 4-15 يومًا، تفقس البيوض لتُخرج يرقات بنية محمرة ذات ظهور محدبة وصفين من البقع البنية الداكنة، صف على كل جانب. تتغذى هذه اليرقات على أوراق نباتاتها المضيفة. تمر اليرقات بأربع مراحل نمو متميزة ( أطوار ). يبلغ طول الطور الأول حوالي 1.50 ملم (0.059 بوصة) ، بينما يبلغ طول الطور الأخير (الرابع) حوالي 8 ملم (0.31 بوصة) . تستمر كل من الأطوار الثلاثة الأولى حوالي 2-3 أيام، بينما يستمر الطور الرابع من 4 إلى 7 أيام.    

عند بلوغها الحجم الكامل، تقضي كل يرقة في طورها الرابع عدة أيام في طور ما قبل العذراء غير المتغذية ، والتي يمكن تمييزها من خلال خمولها ولونها الفاتح. تسقط يرقات ما قبل العذراء على التربة وتحفر لعمق عدة بوصات، ثم تتحول إلى عذراء . [ 4 ] في غضون 5 إلى 10 أيام، تخرج الخنفساء البالغة للتغذية والتزاوج. وبالتالي، يمكن لهذه الخنفساء أن تنتقل من البيضة إلى البلوغ في غضون 21 يومًا فقط. [ 21 ] اعتمادًا على درجة الحرارة وظروف الإضاءة وجودة النبات المضيف، قد تدخل الخنافس البالغة في حالة سكون وتؤخر خروجها حتى الربيع. ثم تعود إلى نباتاتها المضيفة للتزاوج والتغذية؛ وقد تبدأ الخنافس البالغة التي تقضي الشتاء في التزاوج في غضون 24 ساعة من خروجها في الربيع. [ 22 ] في بعض المناطق، قد تحدث ثلاثة أجيال أو أكثر في كل موسم نمو. [ 4 ]

البحث عن شريك ومضيف

تُعدّ الإشارات البصرية مهمة لخنافس البطاطا الكولورادية أثناء بحثها عن الشريك والعائل. في دراسة أجراها سينتسي، ويبر، وجيرمي في ورقة بحثية بعنوان " دور المحفزات البصرية في تحديد موقع العائل والشريك لدى خنفساء البطاطا الكولورادية "، تمّ التحقق من انجذاب الخنافس إلى ألواح ذات نطاقات طيفية مختلفة، وتفاعلها مع أجسام ثابتة بحجم الخنفساء، واستجابتها لهذه الأجسام على الألواح، وانجذابها إلى مواد أنثوية سابقة. [ 23 ] افترض الباحثون أن التعرض للمواد الأنثوية سيؤدي إلى تغييرات سلوكية لدى الذكور. [ 23 ] عند عرض ألواح ملونة، أبدت الخنافس استجابة إيجابية بين 45° و0° من حيث متوسط ​​الاتجاهات الزاوية (MADs). [ 23 ] أثارت الخرزات والخنافس الميتة بدون ألواح استجابة أضعف مع تباين في متوسط ​​الاتجاهات الزاوية. أظهرت الألواح الملونة ومجموعات الخرز استجابات أكثر إيجابية في متوسط ​​الاتجاهات الزاوية بين 45° و0°. [ 23 ] أظهرت التجارب التي أُجريت على مواد أنثوية أن الخنافس الذكور أبدت استجابة عالية للرائحة الأنثوية. ووفقًا للدراسة، سجلت 43 من أصل 49 تجربة استُخدمت فيها مسحة أنثوية درجة استجابة 5، في حين سجلت 23 من أصل 42 تجربة لم تُستخدم فيها مسحة أنثوية درجة استجابة 5 أيضًا. [ 23 ]

تنجذب خنافس البطاطا الكولورادية أيضًا إلى المواد المتطايرة التي تُطلقها نباتات البطاطا. [ 24 ] في مقال " تأثير الاتصال الجنسي على انجذاب خنفساء البطاطا الكولورادية، Leptinotarsa ​​decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae)"، بقلم جوزيف ديكنز، انجذبت الخنافس إلى مادة الكايرومون ، ولكن بعد التزاوج، انخفض انجذابها إليها. في غضون 24 ساعة من التزاوج، لم يكن هناك فرق بين مستويات الانجذاب للكايرومون والمذيب المستخدم كعنصر تحكم. [ 24 ] استمر انعدام الانجذاب لمدة يومين، ثم عاد بعد ثلاثة أيام من التزاوج. تُنتج الخنافس الذكور فرمونًا يتعزز تأثيره بفعل المواد المتطايرة من النبات المضيف، مثل الكايرومون. بعد انجذاب الخنفساء إلى النبات المضيف، يحدث التزاوج وتضع الأنثى بيضها على النبات. [ 24 ] يتناقص انجذاب الخنافس للكايرومون حتى 72 ساعة بعد وضع البيض، وتزداد احتمالية إعادة التزاوج. [ 24 ]

السلوك والبيئة

نظام عذائي

ترتبط فاكهة L. decemlineata ارتباطًا وثيقًا بنباتات الفصيلة الباذنجانية ، وخاصةً تلك التابعة لجنس Solanum . فهي ترتبط ارتباطًا مباشرًا بأنواع Solanum cornutum (الباذنجان البري)، وSolanum nigrum (الباذنجان الأسود)، و Solanum melongena (الباذنجان)، و Solanum dulcamara (الباذنجان المر)، و Solanum luteum (الباذنجان المشعر)، و Solanum tuberosum (البطاطا)، و Solanum elaeagnifolium (الباذنجان الفضي). كما ترتبط أيضًا بنباتات أخرى من هذه الفصيلة، وهي Solanum lycopersicum (الطماطم) وجنس Capsicum (الفلفل). [ 25 ]

الأعداء

حشرة كولوميجيلا ماكولاتا تفترس بيض خنفساء كولورادو

تم تسجيل ما لا يقل عن 13 جنسًا من الحشرات، وثلاث عائلات من العناكب ، وفصيلة واحدة من فصيلة الفراشات ( Opiliones )، ونوع واحد من العث ، كحيوانات مفترسة عامة أو متخصصة لمراحل نمو خنفساء البطاطا ( L. decemlineata ). وتشمل هذه الأنواع خنفساء الأرض Lebia grandis ، وخنافس الدعسوقة Coleomegilla maculata و Hippodamia convergens ، وحشرات الدرع Perillus bioculatus و Podisus maculiventris ، وأنواعًا مختلفة من جنس أسد المن Chrysopa ، وجنس الدبابير Polistes ، وجنس حشرات اليعسوب Nabis . [ 26 ]

الخنفساء الأرضية المفترسة L. grandis تتغذى على بيض ويرقات L. decemlineata ، وتتطفل يرقاتها على العذارى. قد تلتهم خنفساء L. grandis البالغة ما يصل إلى 23 بيضة أو 3.3 يرقات في يوم واحد. [ 27 ]

في تجربة مخبرية، استُخدمت حشرة Podisus maculiventris كتهديد مفترس لإناث خنفساء L. decemlineata ، مما أدى إلى إنتاج بيض غير قابل للتفقيس إلى جانب البيض القابل للتفقيس؛ وقد ضمنت هذه الاستجابة للمفترس توفير غذاء إضافي للصغار حديثة الفقس لزيادة معدل بقائها على قيد الحياة. كما أظهرت التجربة نفسها قيام يرقات خنفساء L. decemlineata حديثة الفقس بأكل البيض غير المفقس كاستجابة مضادة للمفترس. [ 28 ]

أمثلة على الطفيليات والمفترسات ومسببات الأمراض في مراحل الحياة المختلفة لـ Leptinotarsa ​​decemlineata 1
يكتبصِنفطلبيسبقموقعمرجع
طفيليChrysomelobia labidomeraeأكاريالبالغونالولايات المتحدة الأمريكية، المكسيك[ 29 ]
Edovum puttleriغشائيات الأجنحةبيضالولايات المتحدة الأمريكية، المكسيك، كولومبيا[ 30 ]
أنافيس فلافيبسغشائيات الأجنحةبيضالولايات المتحدة الأمريكية
Myiopharus aberransذوات الجناحينبيضالولايات المتحدة الأمريكية
Myiopharus doryphoraeذوات الجناحيناليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية، كندا
ميجينيا ميتابيليسذوات الجناحيناليرقاتروسيا
ميغاسيليا روفيبسذوات الجناحينالبالغونألمانيا
هيترورابديتيس بكتيريوفوراالديدان الأسطوانيةالبالغونكوزموبوليتان[ 31 ]
Heterorhabditis heliothidisالديدان الأسطوانيةالبالغونكوزموبوليتان
المفترسليبيا جرانديسالخنافسالبيض، اليرقات، البالغاتالولايات المتحدة الأمريكية
Hippodamia convergensالخنافسالبيض واليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية، المكسيك
Euthyrhynchus floridanusنصفيات الأجنحةاليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية[ 32 ]
أوبلوموس ثنائي اللوننصفيات الأجنحةالبيض واليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية، المكسيك[ 33 ]
بيريلوس بيوكولاتوسنصفيات الأجنحةالبيض، اليرقات، البالغاتالولايات المتحدة الأمريكية، المكسيك، كندا[ 34 ]
بوديسوس ماكوليفنتريسنصفيات الأجنحةاليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية[ 35 ]
بسيليوبوس سينكتوسنصفيات الأجنحةاليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية
وذمة الجيوب الأنفيةنصفيات الأجنحةاليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية
Stiretrus anchoragoنصفيات الأجنحةاليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية، المكسيك
العامل الممرضعصية ثورينجينسيس subsp. تينبريونيسالعصوياتاليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية، كندا، أوروبا
فوتورابدوس لومينيسينسمعويةالبالغات، اليرقاتكوزموبوليتان[ 36 ]
سبيروبلازمارتبة الحشرات البلازماتيةالبالغات، اليرقاتأمريكا الشمالية، أوروبا[ 37 ]
فطر البوفيريا الباسياناتحت الجلدالبالغات، اليرقاتالولايات المتحدة الأمريكية[ 38 ]

الازدواج الجنسي

تُظهر خنافس البطاطا الكولورادية ازدواجًا شكليًا جنسيًا . وعلى وجه الخصوص، يظهر هذا الازدواج في الشعيرات اللاصقة على رسغها. [ 39 ] تُوضح ورقة بحثية بعنوان "الازدواج الشكلي الجنسي في قدرة خنفساء البطاطا الكولورادية Leptinotarsa ​​decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) على الالتصاق بالركائز الخشنة" من تأليف فويغت هذا الازدواج. تُساعد هذه الشعيرات ، وهي تراكيب شبيهة بالشعر، الذكور على الالتصاق بأجنحة الإناث أثناء التزاوج. كما تمتلك خنافس البطاطا الكولورادية شعيرات لاصقة تُمكنها من الالتصاق بالنباتات المضيفة. [ 39 ]

تُعرف ثلاثة أنواع من الشعيرات: شعيرات بسيطة مدببة ذات طرف مدبب غير متناظر (للذكور والإناث)، وشعيرات تشبه الملعقة ذات دبوس على سطحها الظهري (للذكور والإناث)، وشعيرات ذات قرص طرفي لاصق (للذكور فقط). [ 39 ] شعيرات الذكور مصممة بشكل أفضل للأسطح الملساء؛ فقد لوحظ أن ذكور خنافس البطاطا الكولورادية تلتصق بأسطح الزجاج والبلاستيك الملساء، كما تلتصق أيضًا بأجنحة الإناث الملساء.

يكشف الفحص المجهري للرسغ عن خمسة أجزاء مفصلية ومخالب منحنية مزدوجة. [ 39 ] يمتلك كل من الذكور والإناث شعيرات لاصقة تغطي الأجزاء الثلاثة الأولى من الرسغ. الجزء الرابع مخفي، بينما يحمل الجزء الخامس شعيرات حسية غير لاصقة. يمتلك كل من الذكور والإناث شعيرات خيطية ذات طرف مدبب، ورمحية الشكل ذات طرف مدبب مسطح، وملعقية الشكل ذات طرف شريطي متضخم. [ 39 ] يمتلك الذكور طرفًا قرصيًا مع انتفاخ حول القرص. تبدو غمديات الإناث ملساء على السطح، ولكن عند التكبير أكثر تظهر خطوط غير منتظمة، مما يشير إلى وجود سائل عليها. [ 39 ]

علم الوراثة

التمايز الجيني الناتج عن الزراعة

تُظهر خنافس البطاطا في كولورادو تباينًا جينيًا بناءً على المنطقة. ففي حوض كولومبيا والرمال الوسطى، كانت الخنافس في حوض كولومبيا أقل تنوعًا جينيًا من تلك الموجودة في الرمال الوسطى. ووفقًا لدراسة أجراها كروسلي وروندون وشوفيل، بعنوان " تأثيرات الغطاء الزراعي المعاصر على التباين الجيني لخنافس البطاطا في كولورادو في حوض كولومبيا والرمال الوسطى" ، تراوح تنوع النيوكليوتيدات في خنافس حوض كولومبيا بين 0.0056 و0.0063، وبين 0.0073 و0.0080 في الرمال الوسطى. وأظهرت بيانات التغاير الزيجوتي أن التغاير الزيجوتي بلغ 19.4% ± 0.4% في حوض كولومبيا، و21.6% ± 0.8% في الرمال الوسطى. [ 40 ] كما أظهر تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا وجود نمطين فرديين في حوض كولومبيا، مقارنةً بسبعة أنماط فردية في مناطق أخرى مثل ويسكونسن.

يُعزى التنوع الجيني إلى طبيعة المناظر الطبيعية في المنطقتين: الأراضي الشجرية والحبوب في حوض كولومبيا، مقابل الغابات والذرة والفاصوليا في الرمال الوسطى. وفي الدراسة نفسها، غطت البطاطا 3.5% من مساحة حوض كولومبيا و1.8% من مساحة الرمال الوسطى. [ 40 ] ويمكن وصف مقاومة المناظر الطبيعية بكيفية استجابة الأرض لانتشار الخنافس. وكان تأثيرها الإجمالي على تباين تردد الأليلات منخفضًا، وسجلت الرمال الوسطى معدل انخفاض أعلى في تردد الأليلات. وكان حجم التأثير النسبي لمتغيرات الغطاء الأرضي على التمايز الجيني للبطاطا هو الأعلى في حوض كولومبيا. ومع ذلك، عند مقارنة جميع أنواع الأراضي، لم يُظهر أي غطاء أرضي محدد أي اختلاف جوهري عن غيره. [ 41 ]

يمكن أن تتأثر الاختلافات الجينية في خنفساء البطاطا الكولورادية بالممارسات الزراعية، مثل تناوب المحاصيل . وقد تناولت الدراسة المذكورة سابقًا تأثير تناوب المحاصيل على الاختلافات الجينية في خنافس البطاطا الكولورادية التي لم تُعثر عليها في الرمال الوسطى. من جهة أخرى، انخفض التنوع الجيني مع زيادة تناوب المحاصيل في حوض كولومبيا. [ 40 ] يُعزى هذا الاختلاف إلى تباينات أكبر في تناوب المحاصيل في حوض كولومبيا، أو إلى اختلافات في طبيعة الأرض نفسها التي تؤثر على انتشار الخنافس. لا يتأثر التنوع الجيني بشكل مباشر بنوع الغطاء الأرضي، بل قد تكون عوامل أخرى، مثل المناخ، مسؤولة عن الاختلافات بين خنفساء البطاطا الكولورادية في هاتين المنطقتين. [ 40 ]

التمايز الجيني الناتج عن الغزو

غزت خنفساء البطاطا الكولورادية أمريكا الشمالية وأوروبا. وبسبب انتشارها الواسع، تُظهر هذه الخنفساء تنوعًا جينيًا في مناطقها المختلفة. في ورقة بحثية بعنوان " رحلة نوع غازي عبر القارات: التنوع الجيني لسلالات خنفساء البطاطا الكولورادية في أمريكا الشمالية وأوروبا" من تأليف غرابوتو، وبومان، وليندستروم، ومابيس، أظهر تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا المُضخّم من 109 خنفساء في 13 سلالة وجود 20 نمطًا فرديًا فريدًا. [ 42 ] ثلاثة أنماط فردية مشتركة بين السلالات، بينما اقتصرت جميع الأنماط الأخرى على سلالة واحدة في أمريكا الشمالية. أظهرت 51 خنفساء أوروبية جُمعت من ثماني سلالات نمطًا فرديًا واحدًا كان موجودًا أيضًا في سلالة أيداهو. [ 42 ] أظهرت بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA ) لخنافس أمريكا الشمالية تمايزًا كبيرًا بين السلالات. على سبيل المثال، يُعزى 44% من التباين إلى الانقسام بين السلالات، وخاصة في كنتاكي وأيداهو. [ 42 ]

كان التعدد الشكلي أعلى ما يكون في خنافس البطاطا في كولورادو، وأدنى ما يكون في فرنسا. وكان التعدد الشكلي والتغاير الزيجوتي أعلى في أمريكا الشمالية منه في أوروبا. وتراوح التغاير الزيجوتي من 0.25 في نيو برونزويك إلى 0.14 في فرنسا. [ 42 ] وكشف تحليل إضافي عن اختلافات سكانية بين أمريكا الشمالية وأوروبا. وُجدت مجموعتان منفصلتان من الخنافس الأوروبية، إحداهما تضم ​​خنافس غرب أوروبا، والأخرى تضم خنافس شرق أوروبا. يُعزى 13% من التباين الكلي إلى التباين بين مجموعتي القارتين، و17% من التباين إلى التباين السكاني داخل المجموعات. [ 42 ] شكلت الخنافس من أمريكا الشمالية وأوروبا تجمعات. وباستثناء خنافس نيو برونزويك وكنتاكي، فإن معظم الخنافس من نفس المجموعة السكانية تتجمع معًا. وفي أوروبا، كانت العلاقات بين الخنافس أكثر تعقيدًا. تجمعت الخنافس الإستونية والإسبانية في مجموعات، بينما شكلت الخنافس الفرنسية والإيطالية مجموعات منفصلة، ​​وكانت الخنافس الروسية والفنلندية وثيقة الصلة بالخنافس الإستونية. [ 42 ] يمكن تصنيف الخنافس الأوروبية إلى شرقية وغربية باستثناء الخنافس البولندية التي كانت لها صلات بدول متعددة. [ 42 ]

أهمية العناصر القابلة للنقل في الجينوم

لتفسير صعوبة إدارة ومكافحة خنافس البطاطا في كولورادو، سعى فريق من الباحثين إلى اختبار التغيرات الجينية البنيوية والوظيفية في هذا النوع من الخنافس مقارنةً بأنواع المفصليات الأخرى. وباستخدام تقنيات تحليل البيانات الجينية، وعلم النسخ، وتسلسل الجينوم، اكتشفوا أن جينوم خنافس البطاطا في كولورادو يتكون من عدة عناصر قابلة للنقل. [ 43 ] والعناصر القابلة للنقل هي تسلسلات من المادة الوراثية قادرة على تغيير موقعها داخل جينوم الكائن الحي، ويشكل 17% من جينوم خنافس البطاطا في كولورادو عناصر قابلة للنقل. [ 43 ] وهذا يفسر تطورها السريع لمقاومة المبيدات الحشرية باستمرار، مما ساهم في انتشارها العالمي.

كآفة زراعية

فيلم إخباري هولندي من عام 1947

العوامل المؤثرة على انتشار الخنافس

خنافس البطاطا الكولورادية شديدة الحركة وتُعتبر من الآفات. تنتشر هذه الخنافس إلى عوائلها عن طريق المشي والطيران. للطيران ثلاثة أنواع: قصير، طويل، وفترة السكون. فترة السكون هي طيران لمسافات طويلة يحدث في نهاية فصل الصيف. [ 44 ] ولكي يحدث الانتشار، يجب توافر شروط معينة، حيوية وغير حيوية.

الظروف غير الحيوية

تشمل العوامل غير الحيوية درجة الحرارة، وفترة الإضاءة، والإشعاع الشمسي، والرياح، والجاذبية.  تؤدي درجة حرارة التربة البالغة 9 درجات مئوية إلى تحرك الخنافس المتسخة إلى الأعلى. وتخرج هذه الخنافس عندما تتراوح درجة حرارة سطح التربة بين 14 و15  درجة مئوية. [ 44 ] وتُعد درجة الحرارة المثلى للإقلاع 27  درجة مئوية. وتُمكّن فترات الإضاءة الطويلة من نمو عضلات الطيران بشكل سليم. كما يُعد الإشعاع الشمسي مهمًا للطيران؛ إذ تُعتبر ست  ساعات على الأقل من الإشعاع الشمسي، مقترنة  بدرجات حرارة تتراوح بين 25 و28 درجة مئوية، مثالية للإقلاع. [ 44 ] وتُعد الرياح شرطًا آخر يجب توفره.  وتساعد سرعات تتراوح بين 1 و3 أمتار في الثانية على الإقلاع في الرحلات القصيرة. ويمكن أن تؤثر الجاذبية أيضًا على سرعة طيران الخنافس؛ فعندما تخرج خنفساء البطاطا الكولورادية من التربة، فإنها تفعل ذلك على منحدرات بزاوية 20 درجة أو أكثر. [ 44 ]

الظروف الحيوية

تشمل الظروف الحيوية توافر مخزون الطاقة، ووزن الحشرات، وكثافتها، والبالغين الذين قضوا الشتاء، والبالغين الذين قضوا الصيف. يُعتقد أن البرولين هو المادة الغذائية الأساسية لخنافس البطاطا الكولورادية أثناء الطيران. الخنافس التي يزيد وزنها عن 15% بعد خروجها من الشرنقة تطير لمسافات أقصر وبمعدل أقل من الخنافس التي تحافظ على وزنها نفسه. [ 44 ] بلغت أحمال الأجنحة للذكور والإناث 10.83 و15.60 نيوتن/م² على التوالي . [ 44 ] تتغير أحمال الأجنحة مع تغذية الخنافس وشربها وتكوينها للبيض. لوحظت حالات مغادرة مجموعات كبيرة من الخنافس للمحاصيل عند ارتفاع كثافة أعدادها. ومع ذلك، يُرجح أن يكون هذا بسبب تلف مصدر الغذاء، وليس بسبب انخفاض أعدادها. تُظهر الخنافس التي قضت الشتاء سلوكًا مختلفًا عن خنافس الصيف. [ 44 ] فهي عادةً ما تطير لمسافات أقل، وذلك تكيفًا مع ارتفاع مخاطر نقص الغذاء في الربيع مقارنةً بالصيف. خلال فصل الصيف، تسير الحشرات البالغة التي تخرج من مخابئها حتى تتناول ما يكفي من الطعام لتطوير عضلات الطيران المناسبة وتطوير غمدي الجناح المناسبين. [ 44 ]

دوافع الانتشار والمحفزات

تتحرك خنافس البطاطا الكولورادية في اتجاهات محددة بحثًا عن الطعام. في الظلام، تسير ببطء وفي دوائر. كما تتحرك الخنافس استجابةً للروائح. [ 44 ] تستجيب الخنافس للروائح المألوفة وتتحرك بسرعة أكبر. وبحسب مستوى شبعها، تختلف حركة الخنافس مع اتجاه الرياح؛ فالخنافس الشبعانة تسير بموازاة الريح، بينما تسير الخنافس الجائعة عكس اتجاهها. [ 44 ]

تُعدّ الإشارات البصرية مهمة أيضاً للخنافس. تستجيب خنافس البطاطا الكولورادية للضوء، وتتناسب شدة الضوء مع فترة الراحة. تُظهر الخنافس توجهاً ضوئياً حيث تُحاذي نفسها مع مخروط الضوء وتتحرك معه. أما التوجه البوصلي فهو عندما تسير أعداد كبيرة من الخنافس في اتجاه واحد وتحتفظ بذاكرة لزاويتها بالنسبة للشمس. [ 44 ]

يُعدّ معدل الإزاحة الخطية عاملاً مهماً في احتمالية عثور الخنفساء على نبات أو شريك أو موطن. وهذا بدوره مهم لنجاح آليات التوجيه. [ 44 ]

تنتشر الخنافس الجديدة بحثًا عن المحاصيل بمجرد ظهورها. وتؤثر المحاصيل على استيطانها: إذ يُطيل تناوب المحاصيل فترة الاستيطان، كما تُستعمر المحاصيل المجاورة بسرعة عن طريق المشي. [ 44 ] تطير الخنافس التي قضت الشتاء بحثًا عن المحاصيل، وبمجرد العثور على نبات مضيف، يقل معدل طيرانها. يُعتقد أن الاستراتيجية الكامنة وراء ذلك هي تقليل مخاطر التكاثر، لأن إناث الخنافس التي تظهر في الربيع تكون قد تزاوجت بالفعل. [ 44 ] يستمر الانتشار بعد العثور على عائل. يساعد التنقل الخنافس على إيجاد موارد أفضل، وشركاء للتزاوج، وتوزيع أفضل للنسل. عند التنقل، يكون الطيران أقل تواترًا من المشي في الحقول المزروعة مقارنةً بالبيئة البرية. [ 44 ]

قام الباحثون أيضًا بتقييم العلاقة بين معدل الطيران ونظام غذاء الخنفساء. ففي مجموعة من الخنافس التي عادت من فترة السبات الشتوي وتعرضت لظروف غذائية سيئة، انخفض متوسط ​​معدل الطيران. ويعود ذلك إلى أن الخنافس كانت تحتاج إلى ظروف غذائية أفضل لتجديد عضلات الطيران. وقبل دخولها في فترة السبات الشتوي، كانت الخنافس تزيد من معدل طيرانها للتعويض عن نقص الغذاء. [ 45 ]

آفة محصول الفاصوليا

حوالي عام 1840، اتخذت دودة البطاطا (L. decemlineata) البطاطا المزروعة ضمن نطاق عوائلها، وسرعان ما أصبحت آفة مدمرة لمحاصيل البطاطا. [ 46 ] وتُعتبر اليوم أهم حشرة تُتلف أوراق البطاطا. [ 13 ] وقد تُلحق أضرارًا جسيمة بمحاصيل الطماطم والباذنجان، حيث تتغذى كل من الحشرات البالغة واليرقات على أوراق النبات. وقد تُتلف اليرقات أوراق نباتات البطاطا، مما يؤدي إلى خسائر في المحصول تصل إلى 100% إذا حدث الضرر قبل تكوّن الدرنات. [ 47 ] وقد تستهلك اليرقات 40 سم²  من أوراق البطاطا خلال مرحلة اليرقة بأكملها، بينما تستطيع الحشرات البالغة استهلاك 10 سم² من الأوراق يوميًا. [ 48 ] 

تُعدّ التكلفة الاقتصادية لمقاومة المبيدات الحشرية كبيرة، إلا أن البيانات المنشورة حول هذا الموضوع قليلة. [ 49 ] في عام 1994، بلغت التكاليف الإجمالية للمبيدات الحشرية وخسائر المحاصيل في ولاية ميشيغان الأمريكية 13.3 مليون دولار، ما يُمثّل 13.7% من القيمة الإجمالية للمحصول. ويُقدّر متوسط ​​التكلفة المترتبة على المبيدات الحشرية وخسائر المحاصيل لكل هكتار بما يتراوح بين 138 و368 دولارًا. وقُدّرت الزيادة طويلة الأجل في تكلفة صناعة البطاطس في ميشيغان نتيجة مقاومة خنفساء البطاطس في كولورادو للمبيدات الحشرية بما يتراوح بين 0.9 و1.4 مليون دولار سنويًا. [ 50 ]

حماية البطاطس

يرقة خنفساء كولورادو تأكل ورقة من نبات البطاطس

تشكل خنافس البطاطا في كولورادو خطرًا كبيرًا على البطاطا، التي تُعد محصولًا زراعيًا أساسيًا. واستجابةً للأضرار التي تُسببها، تم تعديل بعض أنواع البطاطا وراثيًا لمقاومة هجمات هذه الخنافس. [ 51 ] وتحديدًا، بطاطا روسيت بوربانك . استُخدمت طريقة إدخال جين cryIIIA الذي يُشفّر بروتين مكافحة الحشرات Bacillus thuringiensis var. Tenebrionis . [ 51 ] أظهرت أبحاث سابقة أن تسلسل النيوكليوتيدات الطبيعي لجين cryIIIA يؤدي إلى مستويات تعبير منخفضة في النباتات. [ 51 ] عبّرت النباتات التي تحمل هذا الجين عن بروتين cryIIIA بمستويات أقل من 0.001% من إجمالي بروتين الأوراق. [ 51] تتمتع هذه النباتات ببعض المقاومة والسمية لخنافس البطاطا في كولورادو، لكن الحماية المستمرة تتطلب مستويات تعبير أعلى لجين cryIIIA . [ 51 ] قام العلماء بتعديل cryIIIA عن طريق تعديل تسلسل الحمض النووي المُشفّر للبروتين دون تغيير تسلسل الأحماض الأمينية . [ 51 ] تم نقل الجين إلى البطاطا من خلال ناقل، وتحديداً عن طريق نقل بوساطة بكتيريا Agrobacterium tumefaciens . [ 51 ]

بعد إدخال الجين، تم اختبار نباتات بطاطا روسيت بوربانك الحاملة للجين من حيث مقاومتها للكاناميسين وخنفساء بطاطا كولورادو. [ 51 ] من بين 308 نباتات تم اختبارها، أظهر 18% منها (55 نباتًا) مقاومة كاملة للخنفساء. [ 51 ] تُعدّ اليرقات المتأخرة والخنافس البالغة أكثر حساسية لبروتين cryIIIA . [ 51 ] يُعدّ التحكم في الخنافس البالغة أمرًا بالغ الأهمية لأنها تُنتج الجيل التالي من اليرقات. تقضي خنافس بطاطا كولورادو فصل الشتاء كبالغة في التربة وتتغذى فور خروجها في الربيع. عند مستويات تعبير cryIIIA التي تزيد عن 0.005%، كان تغذية الخنافس البالغة ضئيلاً. [ 51 ] كما تأثر وضع البيض. في الأوراق غير المعدلة وراثيًا ، بلغ متوسط ​​عدد البيض في القفص 117 و143 بيضة في تجربتين منفصلتين. [ 51 ] من ناحية أخرى، أظهرت الأوراق المعدلة وراثيًا متوسط ​​1.7 و0 بيضة في القفص في تجربتين. [ 51 ] كما دُرست إناث الخنافس، وأظهرت الخنافس التي وُضعت في القفص مع النباتات المعدلة وراثيًا انخفاضًا في الحجم مع امتصاص جزئي أو كلي للبويضات. [ 51 ] وقد امتصت هذه الخنافس دهون الجسم والأنسجة التناسلية نتيجة توقفها عن تناول النباتات المعدلة وراثيًا. [ 51 ]

أظهرت البطاطا فوائد المعالجة الجينية؛ إذ تمتعت البطاطا التي تحمل جين cryIIIA بحماية من خنافس البطاطا الكولورادية في المختبر والحقل. [ 51 ] علاوة على ذلك، أظهرت نباتات البطاطا هذه خصائص زراعية ودرنية تتوافق مع بطاطا روسيت بوربانك الصحية. [ 51 ]

إدارة المبيدات الحشرية

أدى الاستخدام الواسع النطاق للمبيدات الحشرية في المحاصيل الزراعية إلى مكافحة الآفة بفعالية حتى أصبحت مقاومة لمادة DDT في عام 1952 ولمادة الديلدرين في عام 1958. [ 52 ] ولا تزال المبيدات الحشرية هي الطريقة الرئيسية لمكافحة الآفات في المزارع التجارية. ومع ذلك، غالبًا ما تفشل العديد من المواد الكيميائية عند استخدامها ضد هذه الآفة نظرًا لقدرة الخنفساء على تطوير مقاومة سريعة للمبيدات الحشرية . وقد طورت مجموعات مختلفة في مناطق جغرافية مختلفة مقاومة لجميع الفئات الرئيسية من المبيدات الحشرية، [ 53 ] [ 54 ] على الرغم من أن ليس كل مجموعة مقاومة لكل مادة كيميائية. [ 53 ] وقد طورت الأنواع ككل مقاومة لـ 56 مبيدًا حشريًا كيميائيًا مختلفًا. [ 55 ] وتشمل الآليات المستخدمة تحسين استقلاب المواد الكيميائية، وتقليل حساسية المواقع المستهدفة، وتقليل اختراق المبيدات وزيادة إفرازها، وبعض التغيرات في سلوك الخنافس. [ 53 ]

أمثلة على المبيدات الحشرية المتاحة لمكافحة خنفساء البطاطس الكولورادية على محاصيل مختلفة في كنتاكي ، الولايات المتحدة الأمريكية. [ 21 ]
فئة المبيدات الحشريةأمثلة شائعةالبطاطسباذنجانطماطمملحوظات
الفوسفات العضويفوسميتXمدرجة في قائمة التخطيط للطوارئ الأمريكية للمواد شديدة الخطورة
ديسولفوتونXXاستخدام المنتج مقيد من قبل الحكومة الأمريكية؛ انسحبت الشركة المصنعة باير من السوق الأمريكية عام 2009
الكرباماتكارباريلXXXيستخدم على نطاق واسع في الولايات المتحدة
كاربوفورانXأحد أكثر أنواع الكربامات سمية
الهيدروكربونات المكلورةميثوكسيكلورXXحُظر في الاتحاد الأوروبي عام 2002، وفي الولايات المتحدة الأمريكية عام 2003
(سيكلودينات)إندوسلفانXXXمادة شديدة السمية، تتراكم بيولوجيًا، ومُخلّة بالغدد الصماء . حظر عالمي عام 2012 مع استثناءات حتى عام 2017
منظم نمو الحشراتأزاديراكتينXXX
سبينوزينسبينوسادXX
أفيرمكتينأبامكتينXX

طوّرت خنافس القشريات مقاومة واسعة النطاق للمبيدات الحشرية . [ 56 ] لا توجد حالات معروفة بدون تكلفة على اللياقة أو بتكلفة سلبية. [ 56 ]

الإدارة غير المعتمدة على المبيدات

رواد شباب من ألمانيا الشرقية يجمعون الخنافس خلال الحرب ضد خنفساء البطاطس

يمكن أن تكون المبيدات الحشرية البكتيرية فعالة إذا تم تطبيقها على اليرقات الضعيفة في مراحلها الأولى. ينتج نوعان من بكتيريا Bacillus thuringiensis سمومًا تقتل اليرقات. [ 47 ] تتوفر أيضًا أشكال أخرى لمكافحة الآفات، من خلال الإدارة غير المبيدة . يمكن تثبيط التغذية باستخدام مضادات التغذية، مثل مبيدات الفطريات أو المنتجات المشتقة من النيم ( Azadirachta indica )، ولكن قد يكون لهذه المنتجات آثار سلبية على النباتات أيضًا. [ 47 ] يحتوي المستخلص المقطر بالبخار من الأوراق والزهور الطازجة لنبات الطنطنة ( Tanacetum vulgare ) على مستويات عالية من الكافور والأومبيلولون ، وهذه المواد الكيميائية طاردة بشدة لـ L. decemlineata . [ 57 ]

فطر Beauveria bassiana (من الفطريات الخيطية) هو فطر ممرض يصيب طيفًا واسعًا من أنواع الحشرات، بما في ذلك خنفساء البطاطا الكولورادية. [ 58 ] وقد أثبت فعاليته كمبيد حشري بيولوجي لـ L. decemlineata عند استخدامه مع بكتيريا Bacillus thuringiensis . [ 59 ]

مع ذلك، تُعدّ دورة المحاصيل أهمّ وسيلة لمكافحة خنفساء البطاطا (L. decemlineata) . [ 13 ] قد تُؤخّر الدورة إصابة البطاطا، وتُقلّل من تكاثر الخنافس في بداية الموسم، لأنّ الحشرات البالغة الخارجة من طور السكون لا تستطيع الانتقال إلى مصادر غذاء جديدة إلاّ عن طريق المشي. [ 47 ] أظهرت دراسة أُجريت عام 1984 أنّ تناوب زراعة البطاطا مع نباتات غير مُضيفة يُقلّل من كثافة الحشرات البالغة في بداية الموسم بنسبة 95.8%. [ 60 ]

يمكن استخدام وسائل مكافحة زراعية أخرى بالتزامن مع تناوب المحاصيل: فتغطية محصول البطاطس بالقش في بداية موسم النمو قد يقلل من قدرة الخنفساء على تحديد حقول البطاطس، كما أن التغطية تخلق بيئة مواتية لحيوانات مفترسة الخنفساء؛ وقد استُخدمت خنادق مبطنة بالبلاستيك كمصائد للخنافس أثناء تحركها نحو حقل البطاطس في الربيع، مستغلةً عدم قدرتها على الطيران فور خروجها من الحقل؛ كما يمكن استخدام قاذفات اللهب لقتل الخنافس عندما تكون مرئية في أعلى أوراق النبات. [ 61 ]

الإدارة البيولوجية

من بين المصادر المحتملة لمكافحة خنفساء كولورادو الذهبية، طفيل بيض الخنفساء Edovum puttleri . يستطيع هذا الطفيل قتل أكثر من 80% من بيض الخنفساء. [ 62 ] ويتم ذلك عن طريق التطفل، والبحث عن الطعام، والتغذية على العائل. يتخصص Edovum في خنفساء كولورادو، مما يسهل عليه الوصول إلى البيض الذي يتغذى عليه. يتحمل هذا الطفيل درجات حرارة أعلى من الخنفساء. [ 62 ] تصطاد الحشرات البالغة خلال أدفأ ساعات اليوم، وتعتمد على مصادر غذائية مختلفة. أما اليرقات فتتغذى على بيض الخنفساء. [ 54 ] علاوة على ذلك، لا تقضي هذه الطفيليات فصل الشتاء، مما يعني أن استخدامها في المكافحة البيولوجية يتطلب تربيتها في مزارع خاصة وإطلاقها دوريًا. مع ذلك، توجد دراسات تسعى إلى تحسين قدرة Edovum على تحمل درجات الحرارة المنخفضة وراثيًا ، بالإضافة إلى تعديلات زراعية تمكنه من توفير مكافحة بيولوجية فعالة واقتصادية. [ 54 ]

من بين طرق مكافحة الآفات المحتملة الأخرى، فطر ممرض يُدعى بيوفيريا باسسيانا . [ 54 ] لهذا الفطر دور في مكافحة أعداد الخنافس، إلا أنه لا يُمكن استخدامه للسيطرة السريعة على أعداد كبيرة منها. إضافةً إلى ذلك، يُشكل استخدام مبيدات الفطريات في إدارة أمراض المحاصيل عائقًا أمام فعالية هذا الفطر. [ 54 ] ومن الأسباب الأخرى التي حالت دون استخدام هذا العلاج الفطري على نطاق واسع، تكاليف الإنتاج ومدة صلاحية تركيباته. [ 54 ]

إدارة المجال المكاني والزماني

أظهرت خنافس البطاطا الكولورادية قدرةً على الإدارة المكانية والزمانية داخل الحقل. في إحدى الدراسات، استُهدفت مجموعات خنافس البطاطا الكولورادية المهاجرة بشكلٍ منهجي، وقُيس محيط انتشارها في حقلٍ واسع. [ 63 ] وجد الباحثون أن الخنافس البالغة المهاجرة لم تُظهر أي اعتمادٍ مكاني تقريبًا في أيٍّ من المعالجات القائمة على التغاير، بينما سجلت مجموعات اليرقات المهاجرة أعلى كثافةٍ في مراكز الحقول. تشير النتائج إلى أن تكتيكات المحيط التي تستخدمها خنافس البطاطا الكولورادية يمكن أن تُقدّم رؤىً قيّمة لبرامج إدارة المقاومة الخاصة بالموقع لتحسين استخدام المبيدات الحشرية. [ 63 ] مع ذلك، لا يزال الباحثون غير متأكدين من الآثار طويلة المدى لبرامج إدارة المقاومة هذه، إذ يتطلب انخفاض المحصول مزيدًا من الدراسة.

العلاقة مع البشر

الحرب الباردة

خلال الحرب الباردة ، زعمت بعض دول حلف وارسو أن وكالة المخابرات المركزية الأمريكية أدخلت الخنافس في محاولة لتقويض الأمن الغذائي بتدمير الزراعة في الاتحاد السوفيتي . [ 64 ] وشُنّت حملة واسعة النطاق ضد الخنافس؛ حيث عُلّقت ملصقات، وجُند طلاب المدارس لجمع الآفات وقتلها بالبنزين أو الكحول . [ 64 ]

هواية جمع الطوابع

تمثال خنفساء البطاطا الكولورادية في هيدرفار ، المجر: يخلد هذا التمثال ذكرى اكتشاف الخنفساء في الموقع عام 1947 خلال الانتشار السريع لهذه الآفة في أوروبا طوال القرن العشرين. [ 65 ]

تُعدّ خنفساء خضرة الخطوط (L. decemlineata) نوعًا مميزًا، وقد استُخدمت صورتها على الطوابع البريدية لارتباطها بالتاريخ الحديث لكل من أمريكا الشمالية وأوروبا. فعلى سبيل المثال، أصدرت رومانيا عام 1956 مجموعة من أربعة طوابع بريدية للفت الانتباه إلى حملة مكافحة الآفات الحشرية، [ 66 ] كما ظهرت على طابع بريدي صدر عام 1967 في النمسا . [ 67 ] وظهرت الخنفساء أيضًا على طوابع بريدية صدرت في بنين وتنزانيا والإمارات العربية المتحدة وموزمبيق. [ 68 ]

تُعرف آلات الماندولين النابولية (وتسمى أيضًا الماندولين الإيطالية) غالبًا باسم "حشرات البطاطا" ، [ 69 ] [ 70 ] وهو لقب أطلقه صانع الآلات الموسيقية الأمريكي أورفيل جيبسون ، لأن شكل وخطوط شرائح الخشب ذات الألوان المختلفة تشبه ظهر خنفساء كولورادو. [ 71 ]

يُطلق على مشجعي أليمانيا آخن لقب "كارتوفيلكافر"، وهو الاسم الألماني لخنفساء كولورادو، وذلك بسبب قمصان الفريق المخططة باللونين الأصفر والأسود. [ 72 ] [ 73 ]

خلال الاضطرابات الموالية لروسيا في أوكرانيا عام 2014 ، اكتسبت كلمة "كولورادي" (kolorady )، المشتقة من المصطلح الأوكراني والروسي لخنفساء كولورادو ( بالأوكرانية : жук колорадський ، بالروسية : колорадский жук )، شعبيةً بين الأوكرانيين كلفظٍ ازدرائي لوصف الانفصاليين الموالين لروسيا في مقاطعتي دونيتسك ولوهانسك بشرق أوكرانيا . ويعكس هذا اللقب تشابه الخطوط السوداء والبرتقالية على أشرطة القديس جورج التي كان يرتديها العديد من الانفصاليين. [ 74 ]

في بعض الثقافات الأوروبية، تُعرف خنفساء البطاطا الكولورادية باسم " خنفساء القرع " نظرًا لتشابه الخنفساء مع أنواع مختلفة من القرعيات من عائلة القرعيات .

ملحوظات

1. ^ للاطلاع على قائمة أكثر شمولاً للحيوانات المفترسة الطبيعية ومسببات الأمراض والطفيليات، انظر هنا .

مراجع

  1. ↑ " Leptinotarsa ​​decemlineata " . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2017 .
  2. ↑ " Leptinotarsa ​​decemlineata ، خنفساء بطاطس كولورادو: المرادفات" . موسوعة الحياة . تم الاسترجاع في 19 يوليو 2017 .
  3. 1 2 ساي، توماس (1824). "أوصاف حشرات الخنافس التي جُمعت في البعثة الأخيرة إلى جبال روكي، والتي نُفذت بأمر من السيد كالهون، وزير الحرب، تحت قيادة الرائد لونغ" . مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 3 (3): 403-462 .; انظر الصفحات من 453 إلى 454: “Doryphora، Illig.: D. 10-lineata”.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 "مخلوقات مميزة: Leptinotarsa ​​spp" . جامعة فلوريدا. 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-03-2017 .
  5. ↑ "حقائق عن خنفساء البطاطس في كولورادو" . 25 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2021 .
  6. 1 2 بويتو، ج.؛ لو بلان، ج.-ب.ر. (1992). "مراحل حياة خنفساء بطاطس كولورادو" (ملف PDF) . وزارة الزراعة الكندية . تاريخ الاسترجاع: 23 مارس 2017 .
  7. ^ "الأنواع Leptinotarsa ​​juncta – خنفساء البطاطس الكاذبة" . دليل الأخطاء.نت . جامعة ولاية ايوا . تم الاسترجاع 18 أكتوبر 2017 .
  8. ↑ "Doryphorini" . موسوعة الحياة . تم الاسترجاع في 23-05-2017 .
  9. ↑ جاك الابن، آر إل (1988). خنافس البطاطا: جنس ليبتينوتارسا في أمريكا الشمالية . بريل. ISBN 978-0-916846-40-4.
  10. ↑ "النوع Leptinotarsa ​​decemlineata - خنفساء بطاطس كولورادو" . BugGuide. 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-03-2017 .
  11. ↑ ويبر، د. (2003). "خنفساء كولورادو: آفة متنقلة" . مجلة آفاق المبيدات . 14 (6): 256-259 . doi : 10.1039/b314847p . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2018 .
  12. 1 2 فيتود، ج. (1949). لا بوم دي تير (بالفرنسية). مطابع الجامعات الفرنسية. ص 98 – 104. 
  13. 1 2 3 أليوخين، أ. (2009). "إدارة خنفساء البطاطا في كولورادو على البطاطا: التحديات الحالية والآفاق المستقبلية" (ملف PDF) . في: تينانت، ب.؛ بنكيبليا، ن. (محرران). البطاطا 2. علوم وتكنولوجيا الفاكهة والخضراوات والحبوب 3 (عدد خاص 1) . ص 10-19 . 
  14. ↑ سورنسن، دبليو سي (1995). إخوة الشبكة: علم الحشرات الأمريكي، 1840-1880 . سلسلة تاريخ العلوم والتكنولوجيا الأمريكية. مطبعة جامعة ألاباما. ص 124-125 . ISBN  9780817307554.
  15. ↑ "تاريخ الغزو: خنفساء كولورادو Leptinotarsa ​​decemlineata" . أمانة الأنواع غير الأصلية (وزارة البيئة والغذاء والشؤون الريفية). 2017. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .
  16. ^ آيتكينهيد، ص. (1981). “خنفساء كولورادو – العمل الأخير في منع إنشائها في بريطانيا”. نشرة المنظمة الأوروبية والمتوسطية لحماية النباتات . 11 (3): 225-234 . دوى : 10.1111/j.1365-2338.1981.tb01928.x .
  17. ↑ لوسي كارسون تايلور؛ فيكتوريا توبمان (7 مايو 2024). "لماذا من المهم الإبلاغ عن مشاهدات خنفساء كولورادو المحتملة إلى وكالة صحة الحيوان والنبات" . وكالة صحة الحيوان والنبات . حكومة صاحب الجلالة.
  18. ↑ ""القضاء على آفة خطيرة في المملكة المتحدة بعد مخاوف على المحاصيل" . بي بي سي نيوز . 3 يناير 2026. تاريخ الاطلاع: 9 يناير 2026 .
  19. ↑ ليمان، ب. "خنفساء البطاطا في كولورادو هي سيد التكيف" . جامعة يوفاسكولا . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 مايو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2017 .
  20. ↑ "خنفساء كولورادو" . الهيئة الفنلندية لسلامة الأغذية. 2016. مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2017 .
  21. 1 2 3 بيسين، ر. "إدارة خنفساء البطاطس في كولورادو" . كلية الزراعة بجامعة كنتاكي . تم الاسترجاع في 11 يوليو 2017 .
  22. ^ فيرو، د.ن. اليوخين، ايه في؛ توبين، دي بي (1999). “الحالة الإنجابية ونشاط الطيران لخنفساء البطاطس في كولورادو التي تعيش في فصل الشتاء”. علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 91 (3): 443– 448. بيب كود : 1999EEApp ..91..443F . دوى : 10.1046/j.1570-7458.1999.00512.x . S2CID 85300335 . 
  23. 1 2 3 4 5 سينتيسي، أ.؛ ويبر، العاصمة. جيرمي ت. (أكتوبر 2002). "دور المحفزات البصرية في موقع المضيف والتزاوج لخنفساء البطاطس في كولورادو" . علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 105 (2): 141– 152. بيب كود : 2002EEApp.105..141S . دوى : 10.1046/j.1570-7458.2002.01042.x . ISSN 0013-8703 . S2CID 18061915 .  
  24. 1 2 3 4 ديكنز، جوزيف سي. (2007-10-01). "يؤثر الاتصال الجنسي على توجه خنفساء البطاطا الكولورادية، Leptinotarsa ​​decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae)، نحو جاذب النبات" . Naturwissenschaften . 94 ( 10): 847–852 . Bibcode : 2007NW.....94..847D . doi : 10.1007/s00114-007-0261-z . ISSN 1432-1904 . PMID 17563865. S2CID 13479023 .   
  25. ↑ "Leptinotarsa ​​decemlineata (Say)" . مركز السجلات البيولوجية - قاعدة بيانات الحشرات ونباتاتها الغذائية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-12-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-03-2017 .
  26. ↑ هيلبيك، أ.؛ كينيدي، ج. ج. (1996). "المفترسات التي تتغذى على خنفساء البطاطا الكولورادية في قطع أرض خالية من المبيدات الحشرية وحقول بطاطا تجارية معالجة بالمبيدات الحشرية في شرق ولاية كارولينا الشمالية". المكافحة البيولوجية . 6 (2): 273-282 . Bibcode : 1996BiolC...6..273H . doi : 10.1006/bcon.1996.0034 .
  27. ↑ ويبر، دي سي؛ رولي، دي إل؛ غرينستون، إم إتش؛ أثاناس، إم إم (2006). " تفضيل الفريسة وملاءمة العائل لخنفساء ليبيا غرانديس المفترسة والطفيلية لعدة أنواع من خنافس ليبتينوتارسا" . مجلة علوم الحشرات . 6 (9): 1-14 . doi : 10.1673 / 1536-2442(2006)6 [ 1:ppahso ] 2.0.co ; 2. PMC 2990295. PMID 19537994 .  
  28. ↑ تيغريروس، ن.؛ نوريس، ر.هـ.؛ وانغ، إ.؛ ثالر، ج.س. (2017). "الافتراس الداخلي للبيض الناتج عن تدخل الأم: استجابة تكيفية لخطر الافتراس؟". رسائل علم البيئة . 20 (4): 487-494 . Bibcode : 2017EcolL..20..487T . doi : 10.1111/ele.12752 . PMID 28295886 . 
  29. ↑ دروموند، ف. أ.؛ كاساغراندي، ر. أ.؛ لوغان، ب. أ. (1992). "تأثير طفيل كريسوميلوبيا لابيدوميراي إيكوورت على خنفساء بطاطس كولورادو" . المجلة الدولية لعلم العث . 18 (2): 107-115 . Bibcode : 1992IJAca..18..107D . doi : 10.1080/01647959208683940 .
  30. ^ جريسيل، إي إي (1981). "Edovum puttleri, ng, n.sp. (Hymenoptera: Eulophidae)، طفيلي بيض خنفساء البطاطس في كولورادو (Chrysomelidae)". وقائع جمعية الحشرات في واشنطن . 83 (4): 790- 796.
  31. ↑ إبراهيمي، ل.؛ نيكنام، ج.؛ دنفي، ج.ب. (2011). "استجابات الخلايا الدموية لخنفساء البطاطا الكولورادية، Leptinotarsa ​​decemlineata، وعثة الشمع الكبرى، Galleria mellonella، للديدان الخيطية الممرضة للحشرات، Steinernema feltiae وHeterorhabditis bacteriophora" . مجلة علوم الحشرات . 11 (1): 1-13 . doi : 10.1673/031.011.7501 . PMC 3281463. PMID 21867441 .  
  32. ↑ تشيتندن، إف إتش (1911). "حول الأعداء الطبيعيين لخنفساء البطاطا في كولورادو". نشرة وزارة الزراعة الأمريكية، مكتب علم الحشرات . 82 : 85-88 .
  33. ↑ دروموند، ف. أ.؛ كاساغراندي، ر. أ.؛ غرودن، إ. (1987). "بيولوجيا حشرة Oplomus dichrous (Heteroptera: Pentatomidae) وإمكانية استخدامها في مكافحة خنفساء البطاطا الكولورادية (Coleoptera: Chrysomelidae)". علم الحشرات البيئي . 16 (3): 633-638 . doi : 10.1093/ee/16.3.633 .
  34. ↑ كلوتييه، سي.؛ بودوان، إف. (1995). "المكافحة البيولوجية لخنفساء البطاطا الكولورادية Leptinotarsa ​​Decemlineata (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية) في كيبيك عن طريق إطلاق أعداد إضافية من حشرة البق النتنة ذات البقعتين Perillus Bioculatus (رتبة نصفيات الأجنحة: فصيلة البق النتنة)". عالم الحشرات الكندي . 127 (2): 195-212 . doi : 10.4039/ent127195-2 . S2CID 85720476 . 
  35. ↑ ريتشمان، د.ب.؛ ميد، ف.و.؛ فاسولو، ت.ر. "حشرة الجندي الشائكة، بوديسوس ماكوليفنتريس (ساي)" (ملف PDF) . جامعة فلوريدا، قسم الإرشاد الزراعي . تاريخ الاسترجاع: 31 يوليو 2017 .
  36. ↑ بلاكبيرن، إم بي؛ دوميك، جيه إم؛ جيلمان، دي بي؛ هو، جيه إس (2005). "مركب سموم فوتورابدوس لومينيسينس أ (Tca) واسع النطاق كمبيد حشري: فعاليته ضد خنفساء البطاطا الكولورادية، ليبتينوتارسا ديسيملاينياتا، والذبابة البيضاء للبطاطا الحلوة، بيميسيا تاباسي" . مجلة علوم الحشرات . 5 (1): 32. doi : 10.1093/jis/5.1.32 . PMC 1615239. PMID 17119614 .  
  37. ↑ بريثاوبت، ج. (4 نوفمبر 2012). "Leptinotarsa ​​decemlineata: الإدارة" . إيكوبورت . تم الاسترجاع في 28 يوليو 2017 .
  38. ^ بونيميزون، ل. (1961). عدو الحيوانات للنباتات المزروعة والغابات، المجلد. الثاني (باللغة الفرنسية). ص. 98. 
  39. 1 2 3 4 5 6 فويغت، د.؛ شوبيرت، ج.م.؛ داتينجر، س.؛ غورب، س.ن. (2008-05-01). "الازدواج الجنسي في قدرة خنفساء البطاطا الكولورادية Leptinotarsa ​​decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) على الالتصاق بالركائز الخشنة" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 54 (5): 765-776 . Bibcode : 2008JInsP..54..765V . doi : 10.1016/j.jinsphys.2008.02.006 . ISSN 0022-1910 . PMID 18387627 .  
  40. 1 2 3 4 كروسلي، مايكل س.؛ روندون، سيلفيا إ.؛ شوفيل، شون د. (أغسطس 2019). "تأثيرات الغطاء الزراعي المعاصر على التمايز الجيني لخنفساء البطاطس في حوض كولومبيا والرمال الوسطى" . علم البيئة والتطور . 9 (16): 9385-9394 . Bibcode : 2019EcoEv...9.9385C . doi : 10.1002 / ece3.5489 . ISSN 2045-7758 . PMC 6706216. PMID 31463029 .   
  41. ↑ كروسلي، مايكل س.؛ روندون، سيلفيا إ.؛ شوفيل، شون د. (أغسطس 2019). "تأثيرات الغطاء الزراعي المعاصر على التمايز الجيني لخنفساء البطاطا في حوض كولومبيا والرمال الوسطى" . علم البيئة والتطور . 9 (16): 9385-9394 . Bibcode : 2019EcoEv...9.9385C . doi : 10.1002/ece3.5489 . ISSN 2045-7758 . PMC 6706216. PMID 31463029 .   
  42. 1 2 3 4 5 6 7 غرابوتو، أليساندرو؛ بومان، سانا؛ ليندستروم، لينا؛ ليتينن، آن؛ مابيس ، جوانا (ديسمبر 2005). "رحلة الأنواع الغازية عبر القارات: التنوع الجيني لمجموعات خنفساء البطاطس في أمريكا الشمالية وأوروبا" . البيئة الجزيئية . 14 (14): 4207– 4219. بيب كود : 2005MolEc..14.4207G . دوى : 10.1111/j.1365-294X.2005.02740.x . ISSN 0962-1083 . بميد 16313587 . S2CID 1146330 .   
  43. 1 2 شوفيل، شون د.؛ تشن، يولاندا ه.؛ أندرسون، مارتن ن.؛ بينوا، جوشوا ب. بهانداري، أنيتا؛ بوشر، جوليا هـ؛ بريفيك، كريستيان؛ كابيل، كات؛ تشن، مي جو م. تشايلدرز، آنا ك. تشايلدرز، كريستوفر؛ كريستيانز، أوليفييه. كليمنتس، جوستين؛ ديديون، إليز م.؛ إلبيدينا، إيلينا ن.؛ إنغسونتيا، باتامارك؛ فريدريش، ماركوس. غارسيا روبلز، إيماكولادا؛ جيبس، ريتشارد أ. جوسوامي، تشاندان؛ جرابوتو، أليساندرو؛ جرودن، كريستينا. جرينبرج، مارسين؛ هنريسات، برنارد. جينينغز، إميلي C.؛ جونز، جيفري دبليو. كالسي، ميغا؛ خان، شير أ؛ كومار، ابهيشيك. لي، فاي؛ لومبارد، فنسنت؛ ما، شينغتشو؛ مارتينوف، الكسندر. ميلر، نيكولاس ج. ميتشل، روبرت ف. مونوز توريس، مونيكا؛ موزيفسكا، آنا؛ أوبرت، بريندا. بالي، سوبا ريدي؛ بانفيليو، كريستين أ؛ بوتشيت، يانيك؛ بيركين، ليندسي C.؛ بيتيك، ماركو؛ بويلشاو، مونيكا ف. سجل، إريك؛ رينهارت، جوزيف ب. روبرتسون، هيو م. روزندال، أندرو J.؛ رويز أرويو، فيكتور م.؛ سماجي، جاي؛ سيندري، صوفيا؛ توماس، جريج WC؛ تورسون، أليكس س. فارغاس جينتزش، إيريس م؛ ويراوخ، ماثيو T.؛ ييتس، اشلي د.؛ يوكوم، جورج د. يون، يونيو-صن؛ ريتشاردز ، ستيفن (2018-01-31). "نموذج لدراسة جينوم آفات المحاصيل الزراعية: جينوم خنفساء البطاطا الكولورادية، Leptinotarsa ​​decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae)" . التقارير العلمية . 8 (1): 1931. Bibcode : 2018NatSR...8.1931S . doi : 10.1038/s41598-018-20154-1 . hdl : 1854 /LU-8552281 . ISSN 2045-2322 . PMC 5792627. PMID 29386578 .   
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 بويتو، ج.؛ أليوخين، أ.؛ فيرو، د.ن. (فبراير 2003). " خنفساء بطاطس كولورادو في طور الانتشار" . عالم الحشرات الكندي . 135 (1): 1-22 . doi : 10.4039/n02-008 . ISSN 1918-3240 . S2CID 84276356 .  
  45. ^ ماكويري، كريس ج.ك. بواتو ، جيل (2003/05/22). "تأثير النظام الغذائي وتاريخ التغذية على طيران خنفساء البطاطس كولورادو Leptinotarsa ​​Decemlineata" . علم الحشرات التجريبي والتطبيقات . 107 (3): 207–213 . بيب كود : 2003EEApp.107..207M . دوى : 10.1046/j.1570-7458.2003.00058.x . ISSN 0013-8703 . 
  46. ^ كلارك ، جيه اف ام (أبريل 2007). ""عيون بطاطسنا تذرف الدموع": صعود خنفساء كولورادو كآفة حشرية . أرشيف التاريخ الطبيعي . 34 (1): 109-128 . doi : 10.3366/anh.2007.34.1.109 . ISSN 0260-9541 . 
  47. 1 2 3 4 جولان، بي جيه؛ كرانستون، بي إس، محرران. (1994). "15.2.1 مقاومة المبيدات الحشرية". الحشرات: موجز في علم الحشرات . تشابمان وهول . ص 404-407 . ISBN  978-0-412-49360-7.
  48. ↑ فيرو، دي إن؛ لوغان، جيه إيه؛ فوس، آر إتش؛ إلكينتون، جيه إس (1985). "معدلات نمو وتغذية خنفساء البطاطا في كولورادو (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية) تبعًا لدرجة الحرارة". علم الحشرات البيئي . 14 (3): 343-348 . doi : 10.1093/ee/14.3.343 .
  49. ↑ "صحيفة حقائق تقنية من بلانت وايز، خنفساء بطاطس كولورادو (Leptinotarsa ​​decemlineata)" . بلانت وايز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-07-2017 .
  50. ↑ غرافيوس، إي. (1997). "الأثر الاقتصادي لمقاومة المبيدات الحشرية في خنفساء البطاطس الكولورادية (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية) على صناعة البطاطس في ميشيغان" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 90 (5): 1144-1151 . doi : 10.1093/jee/90.5.1144 .
  51. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ بيرلاك، فريدريك جيه؛ ستون ، تيري بي؛ موسكوف، إيفون إم؛ بيترسن، ليزا جيه؛ باركر، غريغوري بي؛ ماكفرسون، سيلفيا إيه؛ وايمان، جيف؛ لوف، ستيفن؛ ريد، غاري؛ بيفر، دوان؛ فيشوف، ديفيد إيه. (١٩٩٣-٠٥-٠١). "البطاطس المحسّنة وراثيًا: الحماية من أضرار خنافس البطاطس في كولورادو" . بيولوجيا النبات الجزيئية . ٢٢ (٢): ٣١٣-٣٢١ . Bibcode : 1993PMolB..22..313P . doi : 10.1007/BF00014938 . ISSN 1573-5028 . PMID 8507832 .  
  52. ↑ أليوخين، أ.؛ بيكر، م.؛ موتا-سانشيز، د.؛ ديفلي، ج.؛ غرافيوس، إ. (2008). "مقاومة خنفساء بطاطس كولورادو للمبيدات الحشرية" . المجلة الأمريكية لأبحاث البطاطس . 85 (6): 395-413 . doi : 10.1007/s12230-008-9052-0 . S2CID 41206911 . 
  53. 1 2 3 أليوخين، أ.؛ بيكر، م.؛ موتا-سانشيز، د.؛ ديفلي، ج.؛ غرافيوس، إ. (2008). "مقاومة خنفساء بطاطس كولورادو للمبيدات الحشرية". المجلة الأمريكية لأبحاث البطاطس . 85 (6): 395-413 . doi : 10.1007/s12230-008-9052-0 . S2CID 41206911 . 
  54. 1 2 3 4 5 6 هير، جيه دي (1990). "بيئة وإدارة خنفساء البطاطس في كولورادو". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 35 : 81-100 . doi : 10.1146/annurev.en.35.010190.000501 .
  55. ↑ "Leptinotarsa ​​decemlineata" . قاعدة بيانات مقاومة المبيدات الحشرية للمفصليات ( جامعة ولاية ميشيغان ) . تم الاسترجاع في 24 مارس 2017 .
  56. 1 2 كليوت، عدي؛ غانم، مراد (2012). "تكاليف اللياقة المرتبطة بمقاومة المبيدات الحشرية". مجلة علوم إدارة الآفات . 68 (11). جون وايلي وأولاده المحدودة : 1431-1437 . Bibcode : 2012PMSci..68.1431K . doi : 10.1002/ps.3395 . ISSN 1526-498X . PMID 22945853 .  
  57. ↑ شيرر، دبليو آر (1984). "مكونات زيت التانسي ( Tanacetum vulgare ) التي تطرد خنافس البطاطا الكولورادية (Leptinotarsa ​​decemlineata)". مجلة المنتجات الطبيعية . 47 (6): 964-969 . Bibcode : 1984JNAtP..47..964S . doi : 10.1021/np50036a009 .
  58. ↑ "قسم الإرشاد الزراعي بجامعة كونيتيكت" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 1 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2017 .
  59. ↑ رايت، إس. بي.؛ راموس، إم. إي. (2017). "توصيف التفاعل التآزري بين سلالة Beauveria bassiana GHA وسلالة Bacillus thuringiensis morrisoni tenebrionis المُطبقة ضد يرقات خنفساء البطاطا الكولورادية" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 144 : 47-57 . Bibcode : 2017JInvP.144...47W . doi : 10.1016/j.jip.2017.01.007 . PMID 28108175 . 
  60. ↑ رايت، آر جيه (1984). "تقييم تناوب المحاصيل لمكافحة خنفساء البطاطس الكولورادية (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية) في حقول البطاطس التجارية في لونغ آيلاند" . مجلة علم الحشرات الاقتصادية . 77 (5): 1254-1259 . doi : 10.1093/jee/77.5.1254 .
  61. ↑ جروبينجر، ف. (2004). "خنفساء بطاطس كولورادو" . جامعة فيرمونت . تم الاسترجاع في 20 يوليو 2017 .
  62. 1 2 هير، جيه دي (يناير 1990). "بيئة وإدارة خنفساء بطاطس كولورادو" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 35 (1): 81-100 . doi : 10.1146/annurev.en.35.010190.000501 . ISSN 0066-4170 . 
  63. 1 2 بلوم، بول (فبراير 2002). "الديناميكيات المكانية والزمانية لخنفساء بطاطس كولورادو (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس الورقية) في الحقول التي تستخدم فيها مبيدات حشرية محيطية وموجهة مكانيًا" . علم الحشرات البيئي . 31 (1): 149-159 . doi : 10.1603/0046-225X-31.1.149 .
  64. 1 2 سينديلار، د. (29 أبريل 2014). "ما هو البرتقالي والأسود وما الذي يتجسس على أوكرانيا؟" . راديو أوروبا الحرة / راديو الحرية . تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2014 .ضعف السيطرة على أوكرانيا مع انتشار الفوضى ، صحيفة نيويورك تايمز (4 مايو 2014) (باللغة الأوكرانية) لياشكو في لفيف يُسكب عليه اللون الأخضر ، صحيفة أوكراينسكا برافدا (18 يونيو 2014)
  65. ^ سارينجر ج. (2002). “السنوات التي قضاها تيبور جيرمي الأكاديمي في كيستلي” (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 48 : 33 – 42.
  66. ↑ "كتالوج الطوابع : طابع › خنفساء بطاطس كولورادو (Leptinotarsa ​​decemlineata)" . 2003–2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-05-2017 .  
  67. ↑ سكابتاسون، جيه إل (28 أكتوبر 2000). "طوابع سكابس للحشرات - النمسا" . مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2017 .
  68. ↑ "تذكارات موقع Potatobeetle.org" . 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-05-2017 .
  69. ↑ جريج هورن (2005). الماندولين للمبتدئين . دار نشر ألفريد للموسيقى. ص 6. ISBN  978-0-739037-32-4.
  70. ^ دون جولين. سكوت تيشنور (2012). المندولين للدمى . جون وايلي وأولاده. ص. 282. ردمك  978-1-119942-76-4.
  71. ↑ فريد سوكولوف (2014). 101 نصيحة للعزف على الماندولين . شركة هال ليونارد. رقم ISBN 978-1-495009-03-7.
  72. ↑ ماركو ستوفيل (15 فبراير 2005). ""Kartoffelkäfer" sind die beste Werbung" . دويتشه فيله . تم الاسترجاع بتاريخ 12-07-2020 .
  73. ↑ "لماذا موقع DieKartoffelkaefer.de ؟" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2020 . 
  74. ↑ كرامرماي، أ. إي. (4 مايو 2014). "تضعف زمام الأمور في أوكرانيا مع انتشار الفوضى" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2020 .