تيتانوبوا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

تيتانوبوا
Holotype الظهرية للفقرة T. cerrejonensis في المتحف الجيولوجي الوطني خوسيه رويو إي غوميز، بوغوتا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
طلب: المحرشفات
رتبة فرعية: الأفاعي
عائلة: بويد
جنس: † تيتانوبوا
هيد وآخرون. ، 2009
صِنف:
† T. cerrejonensis
الاسم الثنائي
† تيتانوبوا سيريخونينسيس
هيد وآخرون ، 2009

تيتانوبوا ( / ˌtaɪtənəˈboʊə / ؛ حرفيًا " أفعى تيتانيك " ) هو جنس منقرض من الأفاعي العملاقة (الفصيلة التي تضم جميع الأفاعي العملاقة والأناكوندا ) التي عاشت خلال منتصف وأواخر العصر الباليوسيني . تم اكتشاف تيتانوبوا لأول مرة في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين من قبل معهد سميثسونيانللأبحاث الاستوائية الذي استعاد ، جنبًا إلىجنب مع طلاب من جامعة فلوريدا ، 186 حفرية من تيتانوبوا من لا غواخيرا في شمال شرق كولومبيا . تم تسميتها ووصفها في عام 2009 باسم تيتانوبوا سيريخونينسيس ، أكبر ثعبان تم العثور عليه على الإطلاق في ذلك الوقت. كان معروفًا في الأصل فقط من الفقرات الصدرية والأضلاع، ولكن البعثات اللاحقة جمعت أجزاء من الجمجمة والأسنان. ينتمي تيتانوبوا إلى الفصيلة الفرعية بويناي ، وهو الأقرب ارتباطًا بأنواع البوين الأخرى الموجودة من مدغشقر والمحيط الهادئ.  

يمكن أن يصل طول تيتانوبوا إلى 12.8 مترًا (42 قدمًا)، وربما يصل طوله إلى 14.3 مترًا (47 قدمًا)، ويزن حوالي 730-1135 كجم (1610-2500 رطل). حل اكتشاف تيتانوبوا سيريخونينسيس محل حامل الرقم القياسي السابق، جيجانتوفيس جارستيني ، المعروف من عصر الإيوسين في مصر . تطورت تيتانوبوا بعد انقراض جميع الديناصورات غير الطائرة ، لتكون واحدة من أكبر الزواحف التي تطورت بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . فقراتها قوية جدًا وواسعة، ذات شكل خماسي في المنظر الأمامي، كما هو الحال في أعضاء آخرين من بويناي. يُعتقد أن تيتانوبوا كان مفترسًا شبه مائيًا ، مع نظام غذائي يتكون في المقام الأول من الأسماك.

التاريخ والتسمية

في عام 2002، خلال رحلة استكشافية إلى مناجم الفحم في سيريجون في لا غواخيرا [1] أطلقتها جامعة فلوريدا ومعهد سميثسونيان لأبحاث المناطق الاستوائية ، [2] اكتشف الطالبان جوناثان بلوخ وكارلوس جاراميلو فقرات صدرية كبيرة وأضلاعًا . [3] [4] تم اكتشاف المزيد من الحفريات على مدار الرحلة الاستكشافية، حيث بلغ مجموعها في النهاية 186 حفرية من 30 فردًا. [2] استمرت الرحلة الاستكشافية حتى عام 2004، وخلالها تم تصنيف حفريات تيتانوبوا عن طريق الخطأ على أنها تماسيح. [5] تم العثور عليها بالاشتراك مع حفريات زواحف عملاقة أخرى من السلاحف والتماسيح من تكوين سيريجون ، والتي يعود تاريخها إلى منتصف - أواخر عصر الباليوسين (حوالي 60-58 مليون سنة)، وهي الفترة التي أعقبت حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [2] قبل هذا الاكتشاف، تم العثور على عدد قليل من حفريات الفقاريات من العصر الباليوسيني في البيئات الاستوائية القديمة في أمريكا الجنوبية . [6] ثم تم نقل الحفريات إلى متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، حيث تمت دراستها ووصفها من قبل فريق دولي من العلماء الكنديين والأمريكيين والبنميين في عام 2009 بقيادة جيسون جيه هيد من جامعة تورنتو . [2] تم وصف عناصر الثعبان على أنها تلك الخاصة بثعبان بويد عملاق جديد أطلقوا عليه اسم تيتانوبوا سيريخونينسيس . يشتق اسم الجنس من الكلمة اليونانية "تيتان" بالإضافة إلى بوا، وهو جنس نوعي من عائلة Boidae . اسم النوع هو إشارة إلى منطقة سيريخون المعروفة بها. [2]

تم التعرف على النمط الأصلي على أنه العينة UF/IGM 1 ، وهي فقرة ظهرية واحدة تم اكتشافها في عام 2002 [1] والتي استخدمها Head et al. (2009) لاستكمال تقديرات الحجم الأولية لـ T. cerrejonensis . [2]

انطلقت رحلة استكشافية أخرى إلى سيريجون في عام 2011 ووجدت المزيد من الحفريات من تيتانوبوا . [5] والجدير بالذكر أن المجموعة عادت بثلاث جماجم مفككة لتيتانوبوا ، مما يجعلها واحدة من الثعابين الأحفورية القليلة التي تحتوي على مادة جمجمية محفوظة. وقد ارتبطت بمادة ما بعد الجمجمة، مما عزز إحالتها إلى هذا النوع. [7] وعلى الرغم من عدم وصف الجماجم، فقد نُشر مقال لهيئة الإذاعة البريطانية في عام 2012 [8] وملخص في جمعية علم الحفريات الفقارية . [7] تم بث فيلم وثائقي عن الحيوان بعنوان تيتانوبوا: ثعبان الوحش في عام 2012 بالإضافة إلى معرض متجول يحمل نفس الاسم، والذي استمر من عام 2013 إلى عام 2018. [9]

وصف

مقاس

الحجم النسبي لتيتانوبوا إلى الإنسان الحديث، الباليوفيس ، والجيجانتوفيس ، والثعبان الشبكي ، والأناكوندا الخضراء .

استنادًا إلى حجم الفقرات، فإن تيتانوبوا هي أكبر ثعبان في السجل الأحفوري. في الثعابين العاصرة الحديثة مثل الضفدع والثعبان الثعباني ، يتم تحقيق زيادة في حجم الجسم من خلال فقرات أكبر بدلاً من زيادة عدد العظام التي تشكل الهيكل العظمي، مما يسمح بتقديرات الطول بناءً على العظام الفردية. بناءً على المقارنة بين فقرات تيتانوبوا غير المشوهة والهيكل العظمي للثعبان الثعباني الحديث، وجد هيد وزملاؤه أن العينات التي تم تحليلها تناسب وضعًا نحو النصف الأخير من العمود الفقري قبل الفتحة، أي ما يقرب من 60 إلى 65٪ للخلف من أول فقرتين في الرقبة. باستخدام هذه الطريقة، اقترحت تقديرات الحجم الأولية طولًا إجماليًا للجسم يبلغ حوالي 12.82 مترًا (42.1 قدمًا) (± 2.18 مترًا (7 أقدام و 2 بوصة)). تم تحديد الوزن من خلال مقارنة تيتانوبوا بالأناكوندا الخضراء الموجودة والثعبان الصخري الجنوبي ، مما أدى إلى وزن يتراوح بين 652 و1819 كجم (1437 و4010 رطل) (متوسط ​​التقدير 1135 كجم (2502 رطل)). تتجاوز هذه التقديرات بكثير أكبر الثعابين الحديثة، الأناكوندا الخضراء والثعبان الشبكي ، بالإضافة إلى حامل الرقم القياسي السابق، جيجانتوفيس المادتسويد . يشير وجود ثماني عينات إضافية بحجم مماثل لتلك المستخدمة في هذه الحسابات إلى أن تيتانوبوا وصل إلى مثل هذه النسب الضخمة بانتظام. [2] سمح الاكتشاف اللاحق لمادة الجمجمة بتقديرات الحجم بناءً على نسب الجمجمة إلى طول الجسم. يؤدي تطبيق نسب الأناكوندا على جمجمة تيتانوبوا التي يبلغ طولها 40 سم (16 بوصة) إلى طول جسم إجمالي يبلغ حوالي 14.3 مترًا (47 قدمًا) (± 1.28 مترًا (4 قدم 2 بوصة)). [7] في عام 2016، قدر فيلدمان وزملاؤه أن فردًا يبلغ طوله 12.8 مترًا (42 قدمًا) قد يزن 730 كجم (1610 رطل) كحد أقصى بناءً على معادلتهم لتقدير حجم جسم الغواصات. [10]

تشريح

استعادة الحياة

العديد من حفريات التيتانوبوا غير مكتملة أو غير موصوفة، وتتكون في المقام الأول من فقرات صدرية كانت تقع قبل فتحة الشرج. تمتلك نفس خصائص الأفاعي الأخرى وخاصة الأفاعي، مثل النتوء الأمامي القصير الموجه للخلف على هذه الفقرات. ومع ذلك، فإن أفاعي التيتانوبوا مميزة بسبب كونها قوية جدًا ولها شوكة عصبية على شكل حرف T بشكل فريد . كما أن الشوكة العصبية لها هامش خلفي موسع وناتئ أمامي رقيق يشبه الشفرة . كما أن لديها ثقوبًا أصغر بكثير (حفر صغيرة في العظام) في مركزها وجوانبها الجانبية، على عكس تلك الموجودة في العديد من الأفاعي الأخرى. [2]

تم وصف الجمجمة بإيجاز فقط في ملخص عام 2013. وفقًا لذلك، فإن تيتانوبوا لديها كمية كبيرة من مواضع الأسنان الحنكية والهامشية مقارنة بالأنواع الأخرى. يتم توجيه العظم المربع بزاوية منخفضة ويتم تقليل مفصل كل من الحنك والجناح والجناح والمربع بشكل كبير، وهي سمة غائبة في أقاربها. الأسنان نفسها متماسكة بشكل ضعيف، مما يعني أنها ليست متصلة بقوة بعظم الفك. [7]

تصنيف

تنتمي تيتانوبوا إلى عائلة Boidae ، وهي عائلة من الثعابين تحتوي على "الثعابين العاصرة"، والتي تطورت خلال العصر الطباشيري المتأخر فيما يُعرف الآن بالأمريكتين . [ 11] وهي مجموعة منتشرة على نطاق واسع، مع وجود ست عائلات فرعية في كل قارة تقريبًا، [12] حيث تنتمي تيتانوبوا إلى الفصيلة الفرعية Boinae بناءً على مورفولوجيا الفقرات. جميع الثعابين البوينية المعروفة من الأمريكتين، وتمتد إلى أقصى الشمال مثل المكسيك وجزر الأنتيل [13] وجنوبًا إلى الأرجنتين . [14] تيتانوبوا هي أيضًا جنس البوين الوحيد المنقرض المعروف؛ لا تزال جميع أجناس البوينية الأخرى على قيد الحياة. [15] [2]

أكدت مادة الجمجمة وضع تيتانوبوا الأولي ضمن الفصيلة الفرعية، والتي تدعمها الآن أيضًا القناة الحنكية المخفضة . استعاد ملخص عام 2013 تيتانوبوا على أنها وثيقة الصلة بالأنواع من جزر المحيط الهادئ ومدغشقر ، وتربط بين طيور العالم القديم والعالم الجديد وتشير إلى أن السلالات تباعدت بحلول العصر الباليوسيني على أبعد تقدير. [7] وهذا من شأنه أن يضع تيتانوبوا في جذع بويناي، وهي النتيجة التي أكدتها دراسة أجريت عام 2015. [11]

يتبع المخطط التفرعي أدناه التحليل التطوري لعام 2015 : [11]

علم الأحياء القديمة

الموطن

مثال على منجم الفحم في سيريجون ، حيث تم العثور على تيتانوبوا .

بسبب مناخ الدفيئة الدافئ والرطب في العصر الباليوسيني، كانت منطقة ما يُعرف الآن باسم سيريجون عبارة عن سهل ساحلي مغطى بغابات استوائية رطبة مع أنظمة نهرية كبيرة، والتي كانت تسكنها حيوانات المياه العذبة المختلفة. من بين الزواحف الأصلية ثلاثة أجناس مختلفة من الديناصورات ، وهي تمساحيات الشكل التي نجت من حدث انقراض KPG بشكل مستقل عن التمساحيات الحديثة. تضمنت الأجناس التي تعايشت جنبًا إلى جنب مع تيتانوبوا Acherontisuchus الكبير ذو الخطم النحيل ، وAnthracosuchus متوسط ​​الحجم ولكنه عريض الرأس ، و Cerrejonisuchus الصغير نسبيًا . [16] [17] ازدهرت السلاحف أيضًا في الأراضي الرطبة الاستوائية في العصر الباليوسيني في كولومبيا، مما أدى إلى ظهور العديد من الأنواع ذات الحجم الكبير مثل Cerrejonemys [18] و Carbonemys . [19]

تعكس الغابات المطيرة في تكوين سيريجون الغابات الاستوائية الحديثة فيما يتعلق بالعائلات التي تشكل معظم الغطاء النباتي. ولكن على عكس الغابات الاستوائية الحديثة، كانت غابات الباليوسين هذه تحتوي على عدد أقل من الأنواع. وعلى الرغم من أنه من الممكن أن يكون هذا التنوع المنخفض نتيجة لطبيعة الأراضي الرطبة للبيئة الترسيبية، فإن العينات من مواقع أخرى في نفس الإطار الزمني تشير إلى أن جميع الغابات التي نشأت بعد فترة وجيزة من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني كانت ذات تكوين مماثل. وهذا يشير إلى أن التنوع النباتي المنخفض في ذلك الوقت كان نتيجة مباشرة للانقراض الجماعي الذي سبقه. [20] [21] تشمل النباتات الموجودة في غابات الباليوسين هذه السرخس العائم سالفينيا [ 22 ] وأجناس مختلفة من الزنجبيليات والقرنبيطية . [23]

نظام عذائي

في البداية، كان يُعتقد أن ثعبان تيتانوبوا كان يتصرف مثل الأناكوندا الحديثة بناءً على حجمه والبيئة التي عاش فيها، حيث اقترح الباحثون أنه ربما كان يتغذى على حيوانات التمساح المحلية. ومع ذلك، في ملخص عام 2013، لاحظ جيسون هيد وزملاؤه أن جمجمة هذا الثعبان تُظهر تكيفات متعددة لنظام غذائي آكل للأسماك ، بما في ذلك تشريح الحنك وعدد الأسنان وتشريح الأسنان نفسها. لا تُرى هذه التكيفات في الثعابين الأخرى، ولكنها تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في الثعابين الكيونفيدية الحديثة ذات النظام الغذائي آكل للأسماك. سيتم دعم مثل هذا النمط من الحياة من خلال الأنهار الواسعة في كولومبيا في العصر الباليوسيني، بالإضافة إلى الأسماك الأحفورية ( الأسماك الرئوية والأسماك العظمية اللسانية ) المستردة من التكوين. [7]

التأثيرات المناخية

في وصف النوع لعام 2009، ربط هيد وزملاؤه بين ضخامة الحجم التي لوحظت في تيتانوبوا والظروف المناخية لبيئتها. وباعتبارها حيوانًا خارجيًا متغير الحرارة ، كانت درجة الحرارة الداخلية واستقلاب تيتانوبوا تعتمد بشكل كبير على درجة الحرارة المحيطة، مما يؤثر بدوره على حجم الحيوان. [24] وفقًا لذلك، توجد الحيوانات الخارجية الدم الكبيرة عادةً في المناطق الاستوائية ويقل حجمها كلما ابتعدنا عن خط الاستواء. بناءً على هذا الارتباط، يقترح المؤلفون أنه يمكن حساب متوسط ​​درجة الحرارة السنوية من خلال مقارنة الحد الأقصى لحجم الجسم للحيوانات متغيرة الحرارة الموجودة في موقعين. بناءً على العلاقة بين درجات الحرارة في المناطق الاستوائية الحديثة والحد الأقصى لطول الأناكوندا، حسب هيد وزملاؤه متوسط ​​درجة حرارة سنوية لا تقل عن 32-33 درجة مئوية (90-91 درجة فهرنهايت) للمنطقة الاستوائية في أمريكا الجنوبية في العصر الباليوسيني. تتوافق التقديرات مع مناخ الباليوسين الحار كما اقترحته دراسة نُشرت في عام 2003 [25] وأعلى قليلاً (1-5 درجات مئوية) من التقديرات المستمدة من نظائر الأكسجين في الفورامينيفر العوالقية . وعلى الرغم من أن هذه التقديرات تتجاوز درجات حرارة الغابات الاستوائية الحديثة، إلا أن الورقة البحثية زعمت أن الزيادة في درجات الحرارة تم تعويضها بكميات أكبر من الأمطار. [2]

ومع ذلك، شكك العديد من الباحثين في هذا الاستنتاج بعد نشر الورقة البحثية. استخدم جيه إم كالي سنيدرمان نفس المنهجية التي استخدمها هيد وزملاؤه على سحلية الرصد البلستوسينية فارانوس بريسكوس ، وقارنها بتنين كومودو الحالي . يحسب سنيدرمان أنه باتباع هذه الطريقة، يجب أن تكون المناطق الاستوائية الحديثة قادرة على دعم سحالي أكبر بكثير مما يُلاحظ اليوم، أو على العكس، أن فارانوس بريسكوس أكبر بكثير مما يوحي به درجة الحرارة المحيطة لنطاقها الأصلي. وفي الختام، يُقال إن الغابات المطيرة في العصر الباليوسيني ربما لم تكن أكثر سخونة من تلك الموجودة اليوم وأن الحجم الهائل لتيتانوبوا وفارانوس بريسكوس قد يكون بدلاً من ذلك نتيجة لعدم وجود منافسة كبيرة بين الثدييات. [26] اختلف مارك دبليو ديني وبرينت إل لوكوود وجورج إن سوميرو أيضًا مع استنتاج هيد، مشيرين إلى أنه على الرغم من أن هذه الطريقة قابلة للتطبيق على الكائنات ذات الحرارة المتغيرة الأصغر حجمًا، إلا أنها ليست ثابتة عبر جميع نطاقات الحجم. نظرًا لأن التوازن الحراري يتحقق من خلال العلاقة بين الحجم ومساحة السطح، فإنهم يزعمون أن الحجم الكبير لتيتانوبوا مقترنًا بدرجات الحرارة المرتفعة التي اقترحها هيد وآخرون يعني أن الحيوان سيسخن بسهولة إذا استراح في حالة ملفوفة. يستنتج المؤلفون أن العديد من العوامل الرئيسية تؤثر على العلاقة بين تيتانوبوا ودرجة حرارة المنطقة التي يسكنها. يمكن أن يساعد تغيير الوضعية في التبريد إذا لزم الأمر، وسلوك التشمس أو امتصاص الحرارة من خلال الركيزة غير معروفين والطبيعة شبه المائية المحتملة للحيوان تخلق عوامل إضافية يجب مراعاتها. في النهاية، يزعم ديني وزملاؤه أن طبيعة الثعبان العملاق تجعله مؤشرًا ضعيفًا لمناخ العصر الباليوسيني وأن متوسط ​​درجة الحرارة السنوية لابد وأن كان أبرد بمقدار 4 إلى 6 درجات مئوية (39 إلى 43 درجة فهرنهايت) من التقدير الحالي. [27]

وقد تناول هيد وفريقه هذه القضايا، إلى جانب التعديلات التي اقترحتها ماكارييفا، في العام نفسه، بحجة أن ديني وزملائه أساءوا فهم نموذجهم المقترح. وردوا بأن الطريقة تأخذ في الاعتبار التباين الناجم عن حجم الجسم وأنها تستند أيضًا إلى أكبر الثعابين الموجودة، مما يجعلها طريقة مناسبة. وأضافوا أيضًا أن النتائج المستردة تتفق مع الثعابين الكبيرة الموجودة، والتي من المعروف أيضًا أنها تؤدي إلى تنظيم درجة الحرارة من خلال السلوك. تمت معالجة اقتراح سنيدرمان بأن الارتباط بين حجم الجسم ودرجة الحرارة غير متسق مع سحالي الرصد الحديثة بطريقتين. أولاً، يزعم هيد أن تنانين كومودو هي تشبيه ضعيف لأنها مقيدة جغرافيًا بجزر إندونيسيا ، مما يحد من الحجم الذي يمكن أن تنمو إليه بينما كل من الأناكوندا الخضراء وتيتانوبوا حيوانات برية. ثانيًا، تشير الاستجابة إلى أن تقديرات الحجم المستخدمة لـ Varanus priscus مبالغ فيها وغير موثوقة، حيث تستند إلى تقارير ثانوية لا تتطابق مع تقديرات مدعومة بشكل أفضل تشير إلى نطاق يتراوح بين 2.19 و4.7 متر (7 أقدام و2 بوصة - 15 قدمًا و5 بوصات) للشاشة. [28]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ أب رودريغيز جارسيا ، غابرييل. لوندونيو ، آنا كريستينا (2002)، Mapa Geológico del Departamento de La Guajira، INGEOMINAS ، الصفحات من 1 إلى 259 ، استرجاعها 22 مايو 2017
  2. ^ abcdefghij Head, JJ; Bloch, JI; Hastings, AK; Bourque, JR; Cadena, EA; Herrera, FA; Polly, PD; Jaramillo, CA (2009). "ثعبان ضخم من المناطق الاستوائية الحديثة يكشف عن درجات حرارة أعلى في الماضي الاستوائي". Nature . 457 (7230): 715–717. Bibcode :2009Natur.457..715H. doi :10.1038/nature07671. PMID  19194448. S2CID  4381423.
  3. ^ كووك، ر. (4 فبراير 2009). "العلماء يعثرون على أكبر ثعبان في العالم". أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/news.2009.80 .
  4. ^ "أضخم ثعبان ما قبل التاريخ على الإطلاق، يبلغ وزنه 2500 رطل ويبلغ طوله 43 قدمًا". ساينس ديلي . 4 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 6 فبراير 2009 .
  5. ^ "كيف تم العثور على تيتانوبوا، الثعبان الذي يبلغ طوله 40 قدمًا". مجلة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 7 يونيو 2023 .
  6. ^ Maugh II, TH (4 فبراير 2009). "العثور على حفرية ثعبان عملاق طوله 43 قدمًا في كولومبيا". لوس أنجلوس تايمز . تم الاسترجاع في 4 فبراير 2009 .
  7. ^ رئيس abcdef ، جايسون. بلوخ، جوناثان. مورينو بيرنال، خورخي؛ رينكون بوربانو، ألدو فرناندو؛ بورك ، جايسون (2013)، علم عظام الجمجمة وحجم الجسم والنظاميات والبيئة للثعبان الباليوسيني العملاق Titanoboa cerrejonensis، جمعية علم الحفريات الفقارية ، ص 140-141 ، استرجاعها 22 مايو 2017
  8. ^ أوبراين، جين (2 أبريل 2012). "الثعبان العملاق الذي طارد الأرض". بي بي سي نيوز . تم استرجاعه في 22 مايو 2017 .
  9. ^ "تيتانوبوا: ثعبان وحش". سميثسونيان . 2012. تم الاسترجاع في 10 يونيو 2023 .
  10. ^ Feldman, A.; Sabath, N.; Pyron, RA; Mayrose, I.; Meiri, S. (2016). "أحجام الجسم ومعدلات التنوع للسحالي والثعابين والبرمائيات والتواتارا". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 25 (2): 187-197. رمز Bibcode :2016GloEB..25..187F. doi :10.1111/geb.12398. S2CID  25049185.
  11. ^ abc Head, JJ (2015). "تواريخ معايرة الحفريات للتحليل النشوئي الجزيئي للثعابين 1: Serpentes، Alethinophidia، Boidae، Pythonidae". Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/487 . ISSN  1094-8074.
  12. ^ McDiarmid, RW; Campbell, JA; Touré. T. 1999. Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference Vol. 1 . Herpetologists' League. 511 pp. ISBN 1-893777-00-6 (series). ISBN 1-893777-01-4 (مجلد).  
  13. ^ الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (20 أغسطس 2018). "Boa imperator: Montgomery, CE & da Cunha, O." القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2018: E.T203879A2771951 . doi : 10.2305/iucn.uk.2018-2.rlts.t203879a2771951.en . S2CID  240344156.
  14. ^ "ITIS - Report: Epicrates cenchria". www.itis.gov . تم الاسترجاع في 9 يونيو 2023 .
  15. ^ لوتي، خوسيه؛ لوتي، بن (1996). "تصنيف ووصف الثعبان الضخم ". Litteratura Serpentium . 16 (3): 78-81.
  16. ^ هاستينجز، ألكسندر ك.؛ بلوخ، جوناثان آي.؛ جاراميلو، كارلوس أ. (17 نوفمبر 2015). "نوع جديد من الديناصورات ذات الأنف الحاد، أنثراكوسوكوس بالروجوس من الأجيال السابقة وآخرين من الأنواع الجديدة (كروكوديلومورفا، ميزويكروزوديلي)، من العصر الباليوسيني في كولومبيا". علم الأحياء التاريخي . 27 (8): 998-1020. رمز المكتبة : 2015HBio...27..998H. doi : 10.1080/08912963.2014.918968. ISSN  0891-2963.
  17. ^ هاستينجز، ألكسندر ك.؛ بلوخ، جوناثان آي.؛ جاراميلو، كارلوس أ. (2011). "دايروسوريد لونجيروستريني جديد (كروكوديلومورفا، ميزويكروزوديلي) من العصر الباليوسيني في شمال شرق كولومبيا: التبعيات الجغرافية الحيوية والسلوكية لديروسوريدات العالم الجديد: ثاني ديروسوريد جديد من كولومبيا". علم الحفريات . 54 (5): 1095-1116. رمز المكتبة : 2011Palgy..54.1095H. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01092.x. S2CID  84094253.
  18. ^ كادينا، إدوين أ.؛ بلوخ، جوناثان آي.؛ جاراميلو، كارلوس أ. (2010)، "سلحفاة بودونيميديد جديدة (Testudines: Pleurodira) من العصر الباليوسيني الأوسط العلوي في أمريكا الجنوبية"، مجلة علم الحفريات الفقارية ، 30 (2): 367-382، رمز Bibcode :2010JVPal..30..367C، doi :10.1080/02724631003621946 ، تم الاسترجاع في 22 مايو 2017
  19. ^ كادينا، إدوين أ.؛ كسيبكا، دانيال ت.؛ جاراميلو، كارلوس أ.؛ بلوخ، جوناثان آي. (2012أ)، "سلاحف جديدة من نوع بيلوميدوسويد من تكوين سيريجون في كولومبيا في أواخر العصر الباليوسيني وتأثيراتها على تطور علم الأنساب وحجم الجسم"، مجلة علم الحفريات المنهجي ، 10 (2): 313-331، رمز Bibcode :2012JSPal..10..313C، doi :10.1080/14772019.2011.569031
  20. ^ وينج، سكوت إل.؛ هيريرا، فابياني؛ جاراميلو، كارلوس أ.؛ جوميز نافارو، كارولينا؛ ويلف، بيتر؛ لابانديرا، كونراد سي. (2009)، "حفريات العصر الباليوسيني المتأخر من تكوين سيريجون، كولومبيا، هي أقدم سجل للغابات المطيرة الاستوائية الجديدة"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 106 (44): 18627-18632، رمز Bibcode : 2009PNAS..10618627W، doi : 10.1073/pnas.0905130106 ، PMC 2762419 ، PMID  19833876 
  21. ^ Woodburne, Michael O; Goin, Francisco J.; Bond, Mariano; Carlini, Alfredo A.; Gelfo, Javier N.; López, Guillermo M.; Iglesias, A.; Zimicz, Ana N. (2014), "Paleogene Land Mammal Faunas of South America; a Response to Global Climatic Changes and Indigenous Floral Diversity", Journal of Mammalian Evolution , 21 : 1–73, doi :10.1007/s10914-012-9222-1
  22. ^ بيريز كونسويغرا، نيكولاس؛ كويرفو غوميز، أورا؛ مارتينيز، كاميلا؛ مونتيس، كاميلو؛ هيريرا، فابياني؛ مادريان، سانتياغو؛ جاراميلو ، كارلوس (2017). “باليوجين سالفينيا (Salviniaceae) من كولومبيا وآثارها الجغرافية القديمة”. مراجعة علم النباتات القديمة وعلم الحفريات . 246 : 85-108. بيب كود :2017RPaPa.246...85P. دوى :10.1016/j.revpalbo.2017.06.003.
  23. ^ هيريرا، فابياني أ.؛ جاراميلو، كارلوس أ.؛ ديلشر، ديفيد ل.؛ وينج، سكوت ل.؛ جوميز ن.، كارولينا (2008). "أحافير نباتات من فصيلة الأراكيا من غابة مطيرة استوائية جديدة تعود إلى العصر الباليوسيني في كولومبيا". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 95 (12): 1569-1583. doi :10.3732/ajb.0800172. PMID  21628164.
  24. ^ ماكارييفا، أنستازيا م.؛ جورشكوف، فيكتور ج.؛ لي، باي ليان (2005). "العملاقة، درجة الحرارة ومعدل الأيض في الكائنات الحية المتغيرة الحرارة على الأرض". وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1578): 2325-2328. doi :10.1098/rspb.2005.3223. PMC 1560189. PMID  16191647 . 
  25. ^ Shellito, CJ; Sloan, LC; Huber, M. (2003). "حساسية نموذج المناخ لمستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي في العصر الباليوجيني المبكر والأوسط". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 193 (1): 113-123. Bibcode :2003PPP...193..113S. doi :10.1016/S0031-0182(02)00718-6.
  26. ^ Sniderman, JMK (2009). "Biased reptilian paeothermometer؟". Nature . 460 (7255): E1–E2. Bibcode :2009Natur.460....1S. doi :10.1038/nature08222. S2CID  4322274.
  27. ^ Denny, Mark W.; Lockwood, Brent L.; Somero, George (2009). "هل يمكن للثعبان العملاق التنبؤ بالمناخ القديم؟". Nature . 460 (7255): E3–E4. Bibcode :2009Natur.460....3D. doi :10.1038/nature08224. S2CID  41962223.
  28. ^ Head, JJ; Bloch, JI; Hastings, AK; Bourque, JR; Cadena, EA; Herrera, FA; Polly, PD; Jaramillo, CA (2009). "Head et al. reply". Nature . 460 (7255): E4–E5. Bibcode :2009Natur.460....4H. doi :10.1038/nature08225. S2CID  4420868.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=تيتانوبوا&oldid=1245934387"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate