هيكل عظمي لثعبان

يتكون الهيكل العظمي للثعبان بشكل أساسي من الجمجمة والفقرات والأضلاع ، مع بقايا ضئيلة فقط من الأطراف.

جمجمة الثعبان عبارة عن بنية معقدة للغاية، تحتوي على العديد من المفاصل التي تسمح للثعبان بابتلاع فرائس أكبر بكثير من رأسه.

تتميز جمجمة الثعبان النموذجية بعلبة دماغية صلبة ، حيث تمتد العظام الجبهية المنفصلة والعظام الجدارية المتصلة إلى الأسفل وصولاً إلى العظم الوتدي القاعدي ، وهو عظم كبير يمتد للأمام مكونًا منقارًا يصل إلى المنطقة الغربالية . أما الأنف، فهو أقل تصلبًا، وغالبًا ما تكون عظام الأنف المزدوجة متصلة فقط عند قاعدتها. يكون اللقمة القذالية إما ثلاثي الفصوص ويتكون من العظم القذالي القاعدي والعظمين القذاليين الخارجيين ، أو عبارة عن نتوء بسيط يتكون من العظم القذالي القاعدي؛ ويُستثنى العظم فوق القذالي من الثقبة العظمى . وقد يحمل العظم القذالي القاعدي نتوءًا بطنيًا منحنيًا أو نتوءًا سفليًا في الأفاعي .

يقع عظم ما قبل الجبهة، على كل جانب، بين عظم الجبهة والفك العلوي ، وقد يكون على اتصال بعظم الأنف أو لا يكون.

عادةً ما يكون العظم ما بعد الجبهي موجودًا، ويحد من محجر العين من الخلف، ونادرًا ما يكون موجودًا من الأعلى أيضًا، وفي الثعابين البايثون ، يتخلل العظم فوق الحجاجي العظم ما قبل الجبهي.

عظم الفك العلوي الأمامي مفرد وصغير، وكقاعدة عامة، يكون متصلاً بعظم الفك العلوي فقط عن طريق الرباط .

عظمة الميكعة المزدوجة ضيقة.

إن العظم الحنكي والعظم الجناحي طويلان ومتوازيان مع محور الجمجمة، ويتباعد الأخير خلفه ويمتد إلى العظم المربع أو إلى الطرف المفصلي للفك السفلي؛ ويرتبط العظم الجناحي بالعظم الفكي العلوي بواسطة العظم الجناحي الخارجي أو العظم المستعرض ، والذي قد يكون طويلاً جدًا، وغالبًا ما يخرج من العظم الفكي العلوي نتوء باتجاه العظم الحنكي، وعادة ما يمتد هذا العظم الأخير إلى الداخل وإلى الأعلى باتجاه الطرف الأمامي للعظم الوتدي القاعدي .

عادة ما يكون العظم المربع كبيرًا ومستطيلًا، ويتصل بالجمجمة من خلال العظم فوق الصدغي (الذي يعتبر غالبًا العظم الصدغي ).

في حالات نادرة، ( بوليمون ) يكون العظم المستعرض متشعبًا ويتصل بفرعي الفك العلوي.

تتميز الأقواس المربعة والفكية والحنكية الجناحية بحركة نسبية تسمح بالتمدد اللازم لمرور الفريسة، والتي غالبًا ما تتجاوز حجم الفم بكثير. وللسبب نفسه، ترتبط فروع الفك السفلي، التي تتكون من عناصر سنية ، وطحالية ، وزاوية ، ومفصلية ، بالإضافة إلى عنصر إكليلي في الأفاعي البوائية وبعض العائلات الصغيرة الأخرى، عند الارتفاق برباط مرن قابل للتمدد بدرجة كبيرة.

يتم اختزال الجهاز اللامي إلى زوج من الخيوط الغضروفية الموجودة أسفل القصبة الهوائية، وتتحد في الأمام.

توجد تعديلات متنوعة حسب الجنس . قد توجد فجوة كبيرة بين العظام الجبهية والعظم الوتدي القاعدي (كما في Psammophis و Coelopeltis )؛ وقد يكون الفك العلوي قصيرًا جدًا وقابلًا للحركة عموديًا، كما هو الحال في الأفاعي ؛ وقد تتناقص عظام الجناح وتتقارب خلفيًا، دون أي اتصال بالعظم المربع، كما هو الحال في السحالي ؛ وقد يكون العظم فوق الصدغي صغيرًا جدًا، ومثبتًا بين عظام الجمجمة المجاورة ؛ وقد يكون العظم المربع قصيرًا أو كبيرًا جدًا؛ وقد تتحد العظام أمام الجبهية في درز وسطي أمام العظام الجبهية؛ وقد يكون الفك السفلي متحركًا بحرية، ومنفصلًا عن المفصل خلفيًا.

يزداد الانحراف عن النمط الطبيعي بشكل ملحوظ عند النظر إلى الأنواع الدودية المتدهورة من عائلتي Typhlopidae و Glauconiidae ، حيث تكون الجمجمة مضغوطة للغاية والفك العلوي صغيرًا جدًا. في النوع الأول، يرتبط هذا العظم بشكل غير محكم بالجزء السفلي من الجمجمة؛ أما في النوع الثاني، فيحيط بالفم ويتصل درزيًا بالفك العلوي الأمامي والعظم الجبهي الأمامي. يغيب كل من العظم المستعرض والعظم فوق الصدغي، بينما يوجد الناتئ الإكليلي في الفك السفلي.

مفاصل جمجمة الثعبان

• الجزء الأحمر أ : المفصل بين الفك السفلي والعظم المربعي. وهو مشابه للمفصل الموجود في فكوك الثدييات.
• المفصل الأحمر ب : المفصل بين العظم المربعي والعظم فوق الصدغي . يتميز هذا المفصل بحركة عالية في معظم الاتجاهات، مما يسمح بفتح الفم على نطاق أوسع (أي أن الثعبان يستطيع فتح فمه على نطاق أوسع) ومرونة أكبر في الفك.
• النقطة الحمراء ج : المفصل بين عظم الجبهة والفك العلوي . يسمح هذا المفصل للفك العلوي بالدوران في مستوى الصورة، وبينما لا يزيد من اتساع الفم، فإنه يسهل الحركة المعقدة التي يسحب بها الثعبان الفريسة إلى فمه.
• المفصل الأخضر أ : هو المفصل بين عظم الجبهة وعظم الأنف . يسمح هذا المفصل للأنف بالارتفاع قليلاً، مما يزيد من اتساع الفم ويساعد في البلع .
• اللون الأخضر ب : يسمح للفكين السفليين بالانحناء للخارج، مما يزيد من اتساع الفم.
• الأزرق : المفصل بين العظم فوق الصدغي والعظم الجداري. غير متحرك، باستثناء عظم الداسيبيلتيس .

أسنان الثعبان

في معظم الثعابين ، تقع الأسنان على عظم الفك السفلي ( الدنتاراري ) وعظم الفك العلوي (الماكسيللا)، كما هو الحال في الزواحف، بالإضافة إلى وجود أسنان حنكية على عظم الحنك والصفيحة الجناحية الوحشية في سقف الفم. تشكل هذه الأخيرة صفًا داخليًا من الأسنان يتحرك بشكل منفصل عن بقية الفكين، ويُستخدم للمساعدة في تحريك الفكين فوق الفريسة. وقد طورت العديد من سلالات الثعابين سمًا يُفرز عادةً بواسطة أسنان متخصصة تُسمى الأنياب ، وتقع على عظم الفك العلوي .

يمكن تصنيف معظم الثعابين إلى واحدة من أربع مجموعات، بناءً على أسنانها، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالسم والسلالة.

أغليف

لا تمتلك الثعابين عديمة الأخاديد أسنانًا متخصصة؛ فكل سنٍّ منها متشابه في الشكل والحجم غالبًا. وعندما تختلف الأسنان في الحجم، كما هو الحال في بعض آكلات الطيور، فإنها لا تختلف في الشكل. معظم الثعابين عديمة الأخاديد غير سامة؛ وبعضها، مثل ثامنوفيس ، يُعتبر سامًا بشكل طفيف. وهذه السمة ليست سمة مشتركة مشتقة .

نقش خلفي

تمتلك الثعابين ذات الأخاديد الخلفية سمًا يُحقن بواسطة زوج من الأسنان المتضخمة في الجزء الخلفي من الفك العلوي ، والتي تميل عادةً للخلف وتحتوي على أخاديد لتوجيه السم إلى مكان الثقب. ولأن هذه الأسنان لا تقع في مقدمة الفم، يُطلق على هذا الترتيب اسم "ذات الأنياب الخلفية". ولكي تُسمم الفريسة، يجب على الثعبان ذي الأنياب الخلفية أن يُحركها إلى الجزء الخلفي من فمه ثم يخترقها بأنيابه، مما يُشكل صعوبة مع الفرائس الكبيرة، على الرغم من قدرته على تحريك الفرائس الصغيرة بسرعة إلى موضعها. وقد ظهر هذا النوع من الأسنان مرتين على الأقل في تاريخ الثعابين. ^{[ 1 ]} ويُعد سم بعض الثعابين ذات الأنياب الخلفية قويًا بما يكفي لإلحاق الضرر بالبشر. ومن الجدير بالذكر أن عالمي الزواحف كارل شميدت وروبرت ميرتنز لقيا حتفهما جراء لدغة ثعبان البومسلانغ وثعبان الأغصان على التوالي، ^{[ 2 ] [ 3 ]} بعد أن قلل كل منهما من شأن آثار اللدغة ولم يطلب المساعدة الطبية. وتوجد الثعابين ذات الأجنحة الخلفية في الغالب ضمن عائلتي Colubridae و Homalopsidae .

بروتيروغليفية

تتميز الأفاعي ذات الأخاديد الأمامية ( Proteroglyphous ) بفك علوي قصير يحمل عددًا قليلًا من الأسنان باستثناء ناب كبير الحجم يتجه للأسفل ومطوي بالكامل حول قناة السم، مكونًا إبرة مجوفة. ولأن طول الأنياب لا يتجاوز جزءًا من البوصة حتى في أكبر الأنواع، يتعين على هذه الأفاعي التشبث، ولو للحظات، أثناء حقن السم. ^{[ 4 ]} تمتلك بعض الكوبرا الباصقة أطراف أنياب معدلة تسمح لها برش السم على عيون المهاجم. هذا النوع من الأسنان خاص بالأفاعي السامة (Elapidae) .

نقش سولينوغليف

تمتلك الأفاعي الأنبوبية ( ذات الأسنان الأنبوبية المحززة ) أكثر طرق إيصال السم تطورًا بين جميع الأفاعي. يتقلص كل فك علوي إلى نتوء صغير يدعم سنًا مجوفًا واحدًا. هذه الأسنان، التي قد يصل طولها إلى نصف طول الرأس، مطوية على سقف الفم، ومتجهة للخلف. تحتوي الجمجمة على سلسلة من العناصر المتفاعلة التي تضمن دوران الأسنان إلى وضعية العض عند فتح الفكين. تفتح الأفاعي الأنبوبية أفواهها بزاوية 180 درجة تقريبًا، وتتأرجح الأسنان إلى وضع يسمح لها باختراق الفريسة بعمق. على الرغم من أن سم الأفاعي الأنبوبية عادةً ما يكون أقل سمية من سم الأفاعي الأنبوبية ، إلا أن هذا النظام يسمح لها بحقن كميات كبيرة من السم بعمق. هذا النوع من الأسنان فريد من نوعه بين الأفاعي .

الاستثناءات

لا تنطبق هذه التصنيفات على بعض أنواع الثعابين. فثعبان أتراكتاسبيس ، على سبيل المثال، من نوع الثعابين ذات الأنياب الجانبية، مما يسمح له بالهجوم دون فتح فمه، وربما يُمكّنه ذلك من الصيد في الأنفاق الصغيرة. أما ثعابين سكوليكوبيديا (الثعابين العمياء التي تحفر الجحور)، فعادةً ما يكون لديها عدد قليل من الأسنان، وغالبًا ما تقتصر على الفك العلوي أو السفلي.

المصطلحات غير الرسمية أو الشائعة

تُستمد الأسماء الشائعة لأنواع أسنان الثعابين المختلفة في الغالب من المراجع القديمة، ولكنها لا تزال تُستخدم في المنشورات غير الرسمية. تُسمى الثعابين عديمة الأنياب عادةً بالثعابين عديمة الأنياب ؛ والثعابين ذات الأنياب الخلفية تُسمى بالثعابين ذات الأنياب الخلفية ؛ ويُشار إلى كل من الثعابين ذات الأنياب الأمامية والثعابين ذات الأنياب الأمامية باسم الثعابين ذات الأنياب الأمامية . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

يحتوي العمود الفقري للثعبان على ما بين 175 إلى أكثر من 400 فقرة. وتتصل الفقرات بطريقتين: إما بمفصل كروي، أو بزوائد عظمية بارزة من كل فقرة، تمتد لتتصل ببروزات خلفية من الفقرات التي أمامها. ينتج عن ذلك عمود فقري مُهيأ تمامًا لطريقة حركة الثعبان. ^{[ 7 ]}

يتكون العمود الفقري من فقرة أطلسية (مكونة من فقرتين) بدون أضلاع ؛ وعدد كبير من الفقرات قبل الذيلية ، جميعها، باستثناء الأولى أو الثلاث الأولى، تحمل أضلاعًا طويلة متحركة ومنحنية ذات حديبة خلفية صغيرة عند قاعدتها، وقد يكون آخر هذه الأضلاع متشعبًا؛ ومن فقرتين إلى عشر فقرات تُسمى الفقرات القطنية بدون أضلاع، ولكن مع نتوءات عرضية متشعبة (زوائد لمفاوية) تُحيط بالأوعية اللمفاوية ؛ وعدد من الفقرات الذيلية بدون أضلاع ذات نتوءات عرضية بسيطة. وعندما تكون متشعبة ، تتراكب فروع الأضلاع أو النتوءات العرضية بانتظام.

تحتوي فقرات الثعابين على مفصل كروي حُقيّ نموذجي ، مع لقمة شبه كروية أو بيضاوية عرضية في الخلف ( فقرات مقعرة من الأمام )، بينما يحتوي القوس العصبي على أسطح مفصلية إضافية على شكل نتوءات أمامية وخلفية عريضة ومسطحة ومتداخلة، وزوج من النتوءات الأمامية على شكل إسفين تُسمى الزوائد المفصلية ، والتي تتلاءم مع زوج من التجاويف المتناظرة، تُسمى الزعنفة ، أسفل قاعدة الشوكة العصبية مباشرةً. وهكذا، تتمفصل فقرات الثعابين مع بعضها البعض بواسطة ثمانية مفاصل بالإضافة إلى المفصل الكروي الحُقيّ الموجود على الفقرة، وتتشابك بأجزاء تستقبل وتدخل بعضها البعض بشكل متبادل، مثل مفاصل النقرة واللسان . تحتوي الفقرات قبل الذيلية على نتوء عصبي مرتفع نسبيًا، والذي قد يكون متوسعًا ومسطحًا في الجزء العلوي، باستثناءات نادرة (مثل زينوفوليس )، بالإضافة إلى نتوءات عرضية قصيرة أو متوسطة الطول تتصل بها الأضلاع بواسطة سطح مفصلي واحد. وتبرز من أجسام الفقرات الأمامية نتوءات نازلة متطورة نسبيًا، أو ما يُعرف بالنتوءات الدموية ، والتي قد تمتد أحيانًا على طول الفقرة، كما هو الحال في أجناس تروبيدونوتوس ، وفيبرا ، وأنسيسترودون ، من بين الأجناس الأوروبية .

في المنطقة الذيلية، تحل النتوءات المستعرضة الطويلة محل الأضلاع، وتكون النتوءات الدموية مزدوجة، واحدة على كل جانب من القناة الدموية . أما في الأفاعي الجرسية، فإن الفقرات السبع أو الثماني الأخيرة تتضخم وتندمج في فقرة واحدة.

لا توجد أي بقايا للقوس الصدري في أي ثعبان حي، ولكن توجد بقايا الحوض في :

• الأفاعي البوائية والثعابين : عظمة الحرقفة الطويلة ، المتصلة بالفرع السفلي للنتوء المستعرض المتشعب الأول للفقرات القطنية، تحمل ثلاث عظام قصيرة، أطولها، والتي تعتبر عظمة الفخذ ، تنتهي في نتوء حوضي يشبه المخلب والذي يظهر عادة بشكل خارجي على كل جانب من المذرق .
• Leptotyphlopidae : عظم الحرقفة، وعظم العانة ، وعظم الإسك ، وعظم الفخذ البدائي، حيث يشكل عظم الإسك ارتفاقًا بطنيًا .
• عائلة أنيلييدي
• عائلة Typhlopidae : عظمة واحدة على كل جانب.

• جورج ألبرت بولنجر . ثعابين أوروبا ، الطبعة الثانية. لندن: ميثوين وشركاه المحدودة، 1913.

• تشريح الثعبان: تشريح الثعبان الخارجي والداخلي مع صور ما بعد الوفاة.