التعلم الصوتي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

التعلم الصوتي هو القدرة على تعديل الأصوات الصوتية والنحوية، واكتساب أصوات جديدة عن طريق التقليد، وإصدار الأصوات. ويشير مصطلح "الأصوات" هنا إلى الأصوات الصادرة عن العضو الصوتي ( الحنجرة لدى الثدييات أو المصفار لدى الطيور ) فقط، وليس عن طريق الشفتين والأسنان واللسان، والتي تتطلب تحكمًا حركيًا أقل بكثير. [ 1 ] يُعد التعلم الصوتي سمة نادرة، ولكنه ركيزة أساسية للغة المنطوقة، وقد تم رصده في ثماني مجموعات حيوانية فقط، على الرغم من التنوع الكبير في أنواع الحيوانات التي تُصدر أصواتًا؛ وهي: البشر ، والخفافيش ، والحيتان ، والفقمات ( الفقمات وأسود البحر )، والفيلة ، ومجموعات الطيور الثلاث المتباعدة الصلة: الطيور المغردة ، والببغاوات ، والطيور الطنانة . ويختلف التعلم الصوتي عن التعلم السمعي، أو القدرة على تكوين ذكريات للأصوات المسموعة، وهي سمة شائعة نسبيًا موجودة في جميع الفقاريات التي تم اختبارها. على سبيل المثال، يمكن تدريب الكلاب على فهم كلمة "اجلس" ​​حتى وإن لم تكن هذه الكلمة البشرية ضمن ذخيرتها السمعية الفطرية (التعلم السمعي). مع ذلك، لا يستطيع الكلب تقليد كلمة "اجلس" ​​ونطقها بنفسه كما تفعل الكلاب التي تتعلم بالصوت.

تصنيف

التوزيعات الافتراضية لنمطين سلوكيين: التعلم الصوتي والتعلم الحسي (السمعي) للتسلسل. نفترض أن النمطين السلوكيين للتعلم الصوتي والتعلم السمعي يتوزعان على عدة فئات. (أ) نمط تعقيد التعلم الصوتي، و (ب) نمط تعلم التسلسل السمعي. يوضح المحور الأيسر (الأزرق) التوزيع الافتراضي للأنواع على طول أبعاد النمط السلوكي. يوضح المحور الأيمن (الأسود، دوال متدرجة) أنواعًا مختلفة من التحولات على طول أبعاد تعقيد التعلم الصوتي (أ) أو التعلم السمعي (ب) المفترضة . [...] سيتطلب الأمر اختبار ما إذا كانت التوزيعات الفعلية دوالًا متصلة (المنحنيات الزرقاء)، وذلك في ضوء البدائل التي تفترض وجود عدة فئات ذات تحولات تدريجية أو دوال متدرجة (المنحنيات السوداء). على الرغم من أن التعلم السمعي شرط أساسي للتعلم الصوتي، وقد يكون هناك ارتباط بين النمطين ( أ - ب )، إلا أنه ليس بالضرورة أن يكونا مترابطين. تم توضيح نموذج نظري لآلة تورينج (تورينج، 1968) [G*] ، والتي تتفوق على البشر في الذاكرة المتعلقة بالمدخلات السمعية الرقمية، ولكنها ليست متعلمة صوتية. - بيتكوف، سي آي؛ جارفيس، إي دي (2012). "الطيور، والرئيسيات، وأصول اللغة المنطوقة: الأنماط السلوكية والركائز العصبية البيولوجية". فرونت. إيفول. نيوروساينس. 4:12.

تاريخيًا، صُنفت الأنواع إلى فئتين رئيسيتين: متعلمة الأصوات وغير متعلمة لها، وذلك بناءً على قدرتها على إنتاج أصوات جديدة أو تقليد أنواع أخرى، مدعومةً بأدلة من العزلة الاجتماعية ، ودراسات الصمم، وتجارب التبني المتبادل . [ 1 ] مع ذلك، تُظهر الأنواع المتعلمة للأصوات مرونةً كبيرةً وتنوعًا ملحوظًا، مما ينتج عنه طيف واسع من القدرات. تتميز أصوات الطيور المغردة والحيتان بتنظيم نحوي مشابه لتنظيم البشر، لكنها تقتصر على قواعد الحالة المحدودة (FSGs)، حيث يمكنها توليد سلاسل من التسلسلات ذات تعقيد بنيوي محدود. [ 2 ] في المقابل، يُظهر البشر علاقات هرمية أعمق، مثل تداخل العبارات داخل بعضها البعض، ويُبرهنون على بناء نحوي تركيبي ، حيث تُولد التغييرات في التنظيم النحوي معاني جديدة، وكلاهما يتجاوز قدرات مجموعات تعلم الأصوات الأخرى. [ 3 ]

تختلف أنماط تعلم الأصوات أيضًا داخل المجموعات، ولن تُظهر الأنواع المتقاربة القدرات نفسها. ففي الطيور التي تتعلم الأصوات، على سبيل المثال، تحتوي أغاني طائر الزيبرا فينش على انتقالات خطية بحتة تمر عبر مقاطع لفظية مختلفة في لحن واحد من البداية إلى النهاية، بينما تُظهر أغاني طائر المحاكاة والعندليب تكرارًا للعناصر ضمن نطاق التكرارات المسموح بها، وعلاقات غير متجاورة بين عناصر الأغنية المتباعدة، وتفرعًا أماميًا وخلفيًا في انتقالات عناصر الأغنية. [ 4 ] أما الببغاوات فهي أكثر تعقيدًا، إذ يمكنها تقليد كلام أنواع أخرى كالبشر ومزامنة حركاتها مع إيقاع موسيقي. [ 5 ]

فرضية الاستمرارية

مما يزيد من تعقيد التصنيف الثنائي الأصلي، وجود أدلة من دراسات حديثة تشير إلى تباين أكبر في قدرة الكائنات غير المتعلمة على تعديل أصواتها بناءً على الخبرة، أكثر مما كان يُعتقد سابقًا. وقد أدت نتائج دراسات أجريت على طيور مغردة شبه مغردة ، وقرود غير بشرية ، وفئران ، وماعز ، إلى اقتراح فرضية سلسلة التعلم الصوتي من قِبل إريك جارفيس وجوستافو أرياغا. وبناءً على الاختلافات الواضحة التي لوحظت في دراسات مختلفة، تُعيد هذه الفرضية تصنيف الأنواع إلى أربع فئات: غير متعلمة، ومتعلمة صوتيًا بشكل محدود، ومتعلمة صوتيًا بشكل متوسط، ومتعلمة صوتيًا بشكل معقد، ومتعلمة صوتيًا بشكل متقدم، حيث تضم الفئات الأعلى عددًا أقل من الأنواع. وبموجب هذا النظام، تُعتبر الكائنات غير البشرية التي تم تحديدها سابقًا كمتعلمة صوتية، مثل الطيور المغردة، متعلمة صوتيًا بشكل معقد، بينما يندرج البشر ضمن فئة "المتعلمة صوتيًا بشكل متقدم". أما القرود غير البشرية والفئران والماعز، التي تُصنف تقليديًا على أنها غير متعلمة، فتُعتبر متعلمة صوتيًا بشكل محدود بموجب هذا النظام. [ 1 ] أشارت الدراسات الحديثة، مع إقرارها عمومًا بفائدة هذا المنظور الأوسع نطاقًا لتعلم الصوت، إلى قيود مفاهيمية وتجريبية لفرضية استمرارية تعلم الصوت، مقترحةً ضرورة أخذ المزيد من الأنواع والعوامل في الاعتبار. [ 6 ] [ 7 ]

الأدلة في أنواع مختلفة

متعلمون صوتيون معروفون

الطيور

تُعدّ الطيور، وتحديدًا الطيور المغردة والببغاوات والطنان ، من أكثر الكائنات الحية التي خضعت للدراسة كنموذج لتعلم الأصوات . وتختلف درجة تعلم الأصوات بين كل نوع على حدة. فبينما تستطيع العديد من الببغاوات وبعض الطيور المغردة، مثل الكناري، تقليد الأصوات المكتسبة ودمجها تلقائيًا خلال جميع مراحل حياتها، تقتصر قدرة أنواع أخرى من الطيور المغردة والطنان على الأغاني التي تعلمتها خلال فترة حياتها الحرجة . [ 8 ]

الخفافيش

قدّم كارل هاينز إيسر أول دليل على التعلّم السمعي الصوتي لدى الثدييات غير البشرية عام 1994. فقد تمكّنت خفافيش الأنف الرمحية الصغيرة ( Phyllostomos discolor ) التي رُبّيت يدويًا من تكييف نداءات العزل الخاصة بها مع إشارة مرجعية خارجية. بينما لم تُظهر نداءات العزل في مجموعة ضابطة لم تتلقَّ أي إشارة مرجعية نفس التكيف. [ 9 ]

ظهرت أدلة إضافية على التعلم الصوتي لدى الخفافيش عام ١٩٩٨ عندما درست جانيت وينريك بومان إناث خفافيش الأنف الرمحية الكبيرة ( Phyllostomus hastatus ). تعيش هذه الخفافيش في مجموعات غير مترابطة وتستخدم نداءات تواصل جماعية تختلف بين المجموعات الاجتماعية . لكل مجموعة اجتماعية نداء واحد، يختلف في تردده وخصائصه الزمنية. عندما تُنقل خفافيش فردية إلى مجموعة اجتماعية جديدة، يبدأ نداء المجموعة بالتغير، مكتسبًا ترددًا وخصائص زمنية جديدة، ومع مرور الوقت، أصبحت نداءات الخفافيش المنقولة والمقيمة في المجموعة نفسها تُشبه نداءها المُعدَّل الجديد أكثر من نداءاتها القديمة. [ ١٠ ]

الرئيسيات

الأدلة على اكتساب الرئيسيات غير البشرية لأصوات جديدة محدودة للغاية. سُجِّلَت أصوات جديدة لشمبانزيات في الأسر وفي البرية لجذب الانتباه. فبضمّ شفاهها وإصدار أصوات اهتزازية، تستطيع إصدار صوت يشبه صوت التوت، والذي قلّدته أفرادٌ من الأسر والبرية على حد سواء. [ 11 ] كما توجد أدلة على تعلّم إنسان الغاب التصفير بتقليد إنسان، وهي قدرة لم تُشاهد من قبل في هذا النوع. [ 12 ]

تُغيّر بعض الرئيسيات أصواتها لتُشابه أصوات أفراد نوعها، وهي عملية تُعرف بالتكيف الصوتي. فبعد تكوين رابطة زوجية ، تُعدّل قرود المارموسيت ( Callithrix jacchus ) أصواتها لتُطابق أصوات شريكها. وقد وجدت إحدى الدراسات أن قرود المارموسيت ذات الأصوات المتباينة جدًا تُغيّرها بسرعة أكبر، مما يُؤدي إلى تشابه صوتي بغض النظر عن شكلها الأصلي. [ 13 ] وقد لوحظت ظاهرة مماثلة في تجربة نُقلت فيها قرود المارموسيت إلى منطقة مختلفة، فأصبحت أصواتها أكثر شبهًا بأصوات القرود المجاورة. [ 14 ]

تُظهر حيوانات البونوبو ( Pan paniscus ) أيضًا علامات على التكيف الصوتي. فقد وجدت دراسة أُجريت على حيوانات البونوبو في حدائق الحيوان أن الأفراد غير المرتبطين جينيًا الذين يعيشون معًا لديهم نباح متشابه، بينما الأفراد الذين يعيشون في مواقع مختلفة لديهم نباح مختلف. [ 15 ] وقد وُجدت نتائج مماثلة لدى قرود كامبل ( Cercopithecus campbelli ) وقرود البابون الغينية ( Papio papio ). أما في الأنواع الأخرى، فلا يُعرف ما إذا كانت الاختلافات الإقليمية في النداءات ناتجة ببساطة عن التباين الجيني أم عن التعلم الصوتي. [ 16 ]

سعت بعض التجارب إلى اختبار قدرة الرئيسيات على تعلم الأصوات من خلال التبني المتبادل. ففي عام ١٩٨٩، قام ماساتاكا وفوجيتا بتبني قرود يابانية وقرود ريسوس في غرفة واحدة، وأثبتا أن نداءات البحث عن الطعام تُكتسب مباشرةً من أمهاتها بالتبني، مما قدم دليلاً على تعلم الأصوات. [ ١٧ ] ومع ذلك، عندما عجزت مجموعة بحثية مستقلة أخرى عن تكرار هذه النتائج، أُثيرت تساؤلات حول نتائج ماساتاكا وفوجيتا. [ ١٨ ] وأظهرت تجربة تبني متبادل مع قرود المرموسيت وقرود المكاك تقاربًا في درجة الصوت وخصائص صوتية أخرى في نداءاتها التي يُفترض أنها فطرية، [ ١٦ ] مما يدل على القدرة، وإن كانت محدودة، على تعلم الأصوات.

الحيتانيات

الحيتان

تُغرّد ذكور الحيتان الحدباء ( Megaptera novaeangliae ) كنوع من العرض الجنسي أثناء هجرتها من وإلى مناطق تكاثرها. تُصدر جميع الذكور في المجموعة الواحدة نفس الأغنية التي قد تتغير بمرور الوقت، مما يدل على التعلم الصوتي والتناقل الثقافي ، وهي سمة مشتركة بين بعض مجموعات الطيور. وتزداد اختلافات الأغاني كلما ابتعدنا عن بعضها، كما أن مجموعات الطيور في المحيطات المختلفة لها أغاني مختلفة.

أظهرت تسجيلات أغاني الحيتان على طول الساحل الشرقي لأستراليا عام ١٩٩٦ ظهور أغنية جديدة من قِبل حوتين أجنبيين هاجرا من الساحل الغربي لأستراليا إلى الساحل الشرقي. وفي غضون عامين فقط، غيّر جميع أفراد المجموعة أغانيهم. كانت هذه الأغنية الجديدة مطابقة تقريبًا لأغاني الحيتان الحدباء المهاجرة على الساحل الغربي لأستراليا، ويُفترض أن الحوتين الجديدين اللذين أدخلا الأغنية قد نقلاها إلى مجموعة الحيتان على الساحل الشرقي لأستراليا. [ ١٩ ]

تُلقّب حيتان البيلوغا بـ"كناري البحر" لقدرتها على إصدار مجموعة واسعة من الأصوات. [ 20 ] فهي قادرة على التحكم في كلٍّ من المجرى الأنفي والصدر لإصدار أصوات مثل القهقهة والصفير والزقزقة والصراخ. [ 21 ] وقد وُثِّق قيام حوت بيلوغا ذكر أسير يُدعى NOC بتقليد أصوات البشر البالغين تلقائيًا، بترددات أقل بعدة أوكتافات من أصوات البيلوغا المعتادة. وقد توصل الباحثون إلى أن NOC قام عمدًا بنفخ كيسه الدهليزي بشكل مفرط، وهو الكيس الذي يُستخدم عادةً لمنع دخول الماء إلى فتحة التنفس، وذلك لكي يتمكن من توليد ضغط كافٍ لإصدار هذه الترددات. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

الدلافين

لوحظت ظاهرة التعلم الصوتي لدى الحيتان القاتلة ( Orcinus orca ). شوهد حوتان قاتلان صغيران، منفصلان عن مجموعتيهما الأصليتين، يقلدان صرخات أسود البحر الكاليفورنية ( Zalophus californianus ) التي كانت قريبة من المنطقة التي يعيشان فيها. كما اختلفت أصوات هذين الحوتين الصغيرين عن أصوات مجموعتيهما الأصليتين، إذ عكست أصوات أسود البحر أكثر من أصوات الحيتان القاتلة. [ 25 ]

يمكن تدريب الدلافين قارورية الأنف ( Tursiops truncatus ) في الأسر على تقليد الأصوات. [ 26 ] استخدمت إحدى الدراسات لوحة مفاتيح تحت الماء لإثبات قدرة الدلافين على تعلم صفارات متنوعة لأداء نشاط ما أو الحصول على شيء ما. وقد تحقق التقليد الكامل في غضون عشر محاولات فقط لدى هذه الدلافين المدربة. [ 27 ] وقدمت دراسات أخرى على الدلافين أدلة إضافية على التقليد التلقائي للصفارات الخاصة بكل نوع، بالإضافة إلى إشارات بيولوجية وإشارات مولدة حاسوبياً. [ 28 ]

وقد لوحظ هذا النوع من التعلم الصوتي أيضاً لدى الدلافين قارورية الأنف في البرية . إذ تُطوّر هذه الدلافين صفيراً مميزاً خلال الأشهر الأولى من حياتها، تستخدمه لتحديد هويتها وتمييزها عن غيرها من الأفراد. وقد يكون هذا التميز الفردي دافعاً للتطور، إذ يُسهم في رفع مستوى لياقة النوع، نظراً لارتباط التواصل المعقد ارتباطاً وثيقاً بزيادة الذكاء. مع ذلك، فإن القدرة على التمييز الصوتي موجودة أيضاً لدى الدلافين التي لا تتعلم الصوت. لذا، من غير المرجح أن يكون التمييز الفردي هو الدافع الرئيسي لتطور التعلم الصوتي .[بحاجة لمصدر ]يمكن تعلم كل صفارة مميزة من قبل أفراد آخرين لأغراض التعريف، وتُستخدم بشكل أساسي عندما يكون الدلفين المعني بعيدًا عن الأنظار. تستخدم الدلافين قارورية الأنف صفاراتها المكتسبة في تفاعلات المطابقة، والتي يُحتمل استخدامها أثناء مخاطبة بعضها البعض، أو الإشارة إلى عضوية التحالف لطرف ثالث، أو منع الخداع من قبل دلفين مقلد. [ 29 ]

كما يُنظر إلى جذب الشريك والدفاع عن المنطقة على أنهما من العوامل المحتملة المساهمة في تطور التعلم الصوتي. وتشير الدراسات في هذا الموضوع إلى أنه في حين يستخدم كل من متعلمي الصوت وغير المتعلمين الأصوات لجذب الشريك أو الدفاع عن المناطق، إلا أن هناك فرقًا رئيسيًا واحدًا: التنوع. إذ يمكن لمتعلمي الصوت إنتاج ترتيب أكثر تنوعًا من الأصوات والترددات، وهو ما تُظهر الدراسات أنه قد يكون مفضلًا لدى الإناث .[بحاجة لمصدر ]تُستخدم الأصوات النبضية المتقطعة، وهي أكثر تعقيدًا وتنوعًا من الصفارات، غالبًا للتعبير عن الإثارة أو الهيمنة أو العدوانية، كما هو الحال عند التنافس على نفس قطعة الطعام. [ 30 ] كما تُصدر الدلافين هذه الأصوات القوية عند وجود أفراد آخرين يتحركون نحو نفس الفريسة. وقد يكون الانتقاء الجنسي لزيادة التنوع، وبالتالي التعلم الصوتي، قوة دافعة رئيسية لتطور التعلم الصوتي.[مطلوب مصدر ]

الفقمات

سُجِّلَتْ فقمات الميناء الأسيرة ( Phoca vitulina ) وهي تُقلِّد كلمات بشرية مثل "مرحباً"، وفي إحدى الحالات، قلَّدت اسم الفقمة نفسها (وهو "هوفر")، وأصدرت أصواتاً أخرى شبيهة بالكلام. ومن بين الأصوات الأخرى، حدثت معظمها خلال موسم التكاثر. [ 31 ]

وتوجد أدلة أخرى على التعلم الصوتي لدى الفقمات ، وتحديداً فقمات الفيل الجنوبية ( Mirounga leonina ). إذ يقلد الذكور الصغار أصوات الذكور الأكبر سناً الناجحة خلال موسم التزاوج .[بحاجة لمصدر ]الشماليةوالجنوبية بنظام تزاوج متعددالزوجاتمع تفاوت كبير في نجاح التزاوج؛ حيث يحرس عدد قليل من الذكورمجموعاتمن الإناث، مما يُثيرمنافسة شديدة بين الذكور. تلعب الصرخات الصوتية العدائية دورًا هامًا في المنافسات بين الذكور، ويُفترض أنها تُظهر قدرة الذكر المُصدر على امتلاك الموارد. في كلا النوعين، تختلف الصرخات الصوتية العدائية جغرافيًا، وهي معقدة التركيب ومميزة فرديًا. يُصدر الذكور نداءات فريدة، يمكن تحديدها من خلال الترتيب المحدد للمقاطع الصوتية وأجزائها.[مطلوب مصدر ]

تُصدر الإناث التي تسيطر على قطيع من الإناث أصواتًا بشكل متكرر لإبعاد الذكور الأخرى عن الإناث، وتُعدّ هذه الأصوات العنصر المهيمن في البيئة الصوتية لصغار الفقمة. يسمع الصغار الأصوات الناجحة، فيقلدونها مع تقدمهم في السن في محاولة للحصول على قطيع خاص بهم. تنتشر أنواع الأصوات الجديدة التي يُصدرها الذكور المهيمنون بسرعة بين مجموعات فقمة الفيل المتكاثرة، بل ويُقلدها الصغار في الموسم نفسه .[مطلوب مصدر ]

أشارت التحليلات الجينية إلى أن أنماط الصوت الناجحة لا تُورَث ، مما يدل على أن هذا السلوك مكتسب. فذرية الذكور الناجحين في السيطرة على الحريم لا تُظهر نداءات آبائهم الصوتية، وغالبًا ما يختفي النداء الذي يُحقق النجاح لأحد الذكور تمامًا من المجموعة. [ 32 ]

الأفيال

تم تسجيل صوت ملايكا، وهي أنثى فيل أفريقي مراهقة تبلغ من العمر عشر سنوات ، وهي تُقلّد أصوات شاحنات قادمة من طريق نيروبي - مومباسا السريع، على بُعد ثلاثة كيلومترات . [ 33 ] يُظهر تحليل أصوات ملايكا الشبيهة بأصوات الشاحنات أنها تختلف عن الأصوات المعتادة للفيلة الأفريقية، وأنها تُمثّل نموذجًا عامًا لأصوات الشاحنات، وليست نسخًا لأصوات الشاحنات المسجلة في نفس وقت تسجيل الأصوات. يُشير هذا إلى أن ملايكا كانت تُعيد إنتاج السمات العامة لأصوات الشاحنات، بدلًا من تقليد أصوات شاحنات مُحددة.

ظهرت أدلة إضافية على قدرة الأفيال على تعلم الأصوات لدى فيل أفريقي أسير آخر. ففي حديقة حيوان بازل بسويسرا ، كان كاليميرو، وهو فيل أفريقي ذكر ، يُحتفظ به مع فيلتين آسيويتين . تُظهر تسجيلات أصواته أدلة على أصوات تشبه الزقزقة ، وهي أصوات ترتبط عادةً بالأفيال الآسيوية . يختلف طول هذه الأصوات وتواترها عن حالات الزقزقة المسجلة لأفيال أفريقية أخرى، وهي أقرب إلى أصوات الزقزقة لدى الأفيال الآسيوية . [ 34 ]

المتعلمون الصوتيون المثيرون للجدل أو ذوو القدرات الصوتية المحدودة

لا تُصنّف الأنواع التالية رسميًا ضمن الأنواع التي تتعلم الأصوات، ولكن تشير بعض الأدلة إلى أنها قد تمتلك قدرات محدودة على تعديل أصواتها. لذا، يلزم إجراء المزيد من البحوث على هذه الأنواع لفهم قدراتها على التعلم بشكل كامل.

الفئران

تُصدر الفئران سلاسل طويلة من الأصوات أو "الأغاني" التي تُستخدم في كلٍ من نداءات العزل لدى الصغار عند شعورهم بالبرد أو عند إخراجهم من العش، وفي التزاوج عندما يستشعر الذكور وجود أنثى أو يكتشفون الفيرومونات في بولها. تتكون هذه الأصوات فوق الصوتية من مقاطع وأنماط صوتية منفصلة، ​​مع وجود اختلافات خاصة بكل نوع. يميل الذكور إلى استخدام أنواع معينة من المقاطع الصوتية التي يمكن استخدامها للتمييز بين الأفراد. [ 35 ]

دار جدلٌ واسعٌ حول ما إذا كانت هذه الأغاني فطرية أم مكتسبة. في عام ٢٠١١، قام كيكوسوي وزملاؤه بتربية سلالتين من الفئران ذات أنماط غنائية متباينة ، واكتشفوا أن الخصائص المميزة لكل سلالة في كل أغنية استمرت لدى النسل، مما يشير إلى أن هذه الأصوات فطرية. [ ٣٦ ] مع ذلك، تناقضت نتائج دراسة أجراها أرياغا وزملاؤه بعد عام مع هذه النتائج، إذ وجدت دراستهم منطقة في القشرة الحركية تنشط أثناء الغناء، وتتصل مباشرةً بالخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ، كما أنها مهمة للحفاظ على نمطية الأغاني ودقتها . يُعد التحكم الصوتي بواسطة المناطق الحركية في الدماغ الأمامي والإسقاطات القشرية المباشرة إلى الخلايا العصبية الحركية الصوتية من سمات التعلم الصوتي. علاوة على ذلك، تبين أن ذكور الفئران تعتمد على التغذية الراجعة السمعية للحفاظ على بعض خصائص الأغاني فوق الصوتية، وأن السلالات الفرعية ذات الاختلافات في أغانيها كانت قادرة على مطابقة درجة صوت بعضها البعض عند وضعها في بيوت مختلفة في ظل ظروف اجتماعية تنافسية. [ ٣٧ ] [ ٣٨ ]

في عام 2013، أظهرت دراسة أجراها مارت وآخرون أن الفئران المصابة بالصمم الوراثي تُصدر أصواتًا من نفس الأنواع والعدد والمدة والتردد التي تُصدرها الفئران السليمة السمع. تُشير هذه النتيجة إلى أن الفئران لا تحتاج إلى خبرة سمعية لإصدار أصوات طبيعية، مما يُوحي بأن الفئران ليست من الحيوانات التي تتعلم الأصوات. [ 39 ]

مع وجود هذه الأدلة المتضاربة، يبقى من غير الواضح ما إذا كانت الفئران غير قادرة على تعلم الأصوات أم أنها قادرة على تعلم الأصوات بشكل محدود.

الماعز

عندما توضع الماعز في مجموعات اجتماعية مختلفة، فإنها تعدل أصواتها لتظهر تشابهاً أكبر مع أصوات المجموعة، مما يقدم دليلاً على أنها قد تكون محدودة التعلم الصوتي وفقاً لفرضية إريك جارفيس المتصلة. [ 37 ]

تطور

بما أن التعلم الصوتي سمة نادرة تطورت في مجموعات متباعدة، فهناك العديد من النظريات لتفسير أوجه التشابه المذهلة بين المتعلمين الصوتيين، وخاصة بين الطيور المتعلمة صوتياً.

ميزة التكيف

توجد عدة فرضيات مقترحة تفسر اختيار التعلم الصوتي بناءً على البيئة والسلوك. وتشمل هذه الفرضيات: [ 40 ]

  • التمييز الفردي: في معظم الأنواع التي تتعلم الأصوات، يمتلك كل فرد أغانيه الخاصة التي تُعدّ بمثابة بصمة مميزة تميزه عن غيره في المجموعة، وهو ما يُعتقد أنه حفّز انتقاء التعلم الصوتي. مع ذلك، فإن التمييز بالصوت، وليس بالأغنية أو الاسم، موجود أيضاً لدى الكائنات التي لا تتعلم الأصوات. ومن بين الكائنات التي تتعلم الأصوات، لا يستخدم أسماءً فريدة سوى البشر ، وربما الدلافين قارورية الأنف . لذا، من غير المرجح أن يكون التمييز الفردي قوة دافعة رئيسية لتطور التعلم الصوتي.
  • التواصل الدلالي: يربط التواصل الصوتي الدلالي أصواتًا محددة بأشياء حية أو غير حية لنقل رسالة واقعية. تفترض هذه الفرضية أن التعلم الصوتي تطور لتسهيل التواصل الفعال لهذه الرسائل المحددة، على عكس التواصل العاطفي الذي ينقل محتوىً عاطفيًا. على سبيل المثال، يستطيع البشر الصراخ "انتبه لتلك السيارة!" عندما يكون شخص آخر في خطر أثناء عبور الشارع، بدلًا من مجرد إصدار صوت للإشارة إلى الاستعجال، وهو أقل فعالية في نقل الخطر بدقة. مع ذلك، فقد ثبت أن العديد من الكائنات التي لا تتعلم الأصوات، بما في ذلك الدجاج وقرود الزينة المخملية، تستخدم نداءاتها الفطرية لنقل معلومات دلالية مثل "مصدر غذاء" أو "مفترس". ومما يُضعف هذه الفرضية أيضًا أن الطيور التي تتعلم الأصوات تستخدم نداءاتها الفطرية لهذا الغرض، ونادرًا ما تستخدم أصواتها المكتسبة للتواصل الدلالي (على سبيل المثال، يستطيع الببغاء الرمادي تقليد كلام الإنسان، ويستخدم طائر القرقف ذو القبعة السوداء النداءات للإشارة إلى حجم المفترس). وبما أن الأصوات المكتسبة نادراً ما تنقل معلومات دلالية، فإن هذه الفرضية لا تفسر بشكل كامل تطور التعلم الصوتي.
  • جذب الشريك والدفاع عن المنطقة: بينما يستخدم كل من متعلمي الأصوات وغير المتعلمين منها الأصوات لجذب الشريك أو الدفاع عن مناطقهم، ثمة فرق جوهري واحد: التنوع. يستطيع متعلمو الأصوات إنتاج تراكيب صوتية وتعديلات ترددية أكثر تنوعًا ، وقد ثبت أن إناث الطيور المغردة تفضلها . على سبيل المثال، يستخدم الكناري صوتين لإنتاج اختلافات كبيرة في تعديل التردد تُسمى "مقاطع لفظية جذابة" أو "أغانٍ جذابة"، والتي يُعتقد أنها تحفز إنتاج هرمون الإستروجين لدى الإناث. عندما عُرضت على إناث الطيور غير المتعلمة للأصوات تعديلات ترددية مُصطنعة في أصواتها الفطرية، لوحظ تحفيز أكبر للتزاوج. قد يكون الانتقاء الجنسي لزيادة التنوع، وبالتالي تعلم الأصوات، قوة دافعة رئيسية لتطور تعلم الأصوات.
  • التكيف السريع مع انتشار الصوت في بيئات مختلفة: تُصدر الطيور التي لا تتعلم الصوت أصواتها على نحو أفضل في بيئات محددة، مما يجعلها أكثر عرضة للتغيرات البيئية. على سبيل المثال، تنتشر نداءات الحمام منخفضة التردد بشكل أفضل بالقرب من الأرض، وبالتالي يكون التواصل على ارتفاعات أعلى أقل فعالية. في المقابل، تستطيع الطيور التي تتعلم الصوت تغيير خصائص صوتها لتناسب بيئتها الحالية، مما يُفترض أن يسمح بتواصل جماعي أفضل.

ضغط الافتراس

مع كل المزايا المحتملة المذكورة أعلاه، لا يزال سبب ندرة تعلم الأصوات غير واضح. أحد التفسيرات المقترحة هو أن ضغط الافتراس يُشكل قوة انتقائية قوية ضد تعلم الأصوات. [ 40 ] فإذا فضلت الشريكات أصواتًا أكثر تنوعًا، فقد تنجذب المفترسات أيضًا بقوة أكبر إلى هذه الأصوات. ولأن الأصوات الفطرية عادةً ما تكون ثابتة، فإن المفترسات تعتاد عليها بسرعة وتتجاهلها باعتبارها ضوضاء خلفية. في المقابل، من غير المرجح أن يتم تجاهل الأصوات المتغيرة للكائنات التي تتعلم الأصوات، مما قد يزيد من معدل الافتراس بينها. في هذه الحالة، يجب أولًا أن يتطور ضغط افتراس أقل أو آلية ما للتغلب على زيادة الافتراس لتسهيل تطور تعلم الأصوات. يدعم هذه الفرضية حقيقة أن العديد من الثدييات التي تتعلم الأصوات، بما في ذلك البشر والحيتان والفيلة ، لديها عدد قليل جدًا من المفترسات الرئيسية. وبالمثل، تمتلك العديد من الطيور التي تتعلم الأصوات سلوكيات فعالة في تجنب المفترسات، بدءًا من الطيران السريع وسلوك الهروب لدى الطيور الطنانة وصولًا إلى سلوك التجمع عند محاصرة المفترسات لدى الببغاوات والطيور المغردة .

على الرغم من قلة الأبحاث في هذا المجال، إلا أن بعض الدراسات دعمت فرضية الافتراس. فقد أظهرت إحدى الدراسات أن عصافير البنغال التي تربى في الأسر لمدة 250 عامًا دون افتراس أو انتقاء بشري لسلوك التغريد، أظهرت تنوعًا أكبر في تركيب التغريد مقارنةً بنظيراتها في البرية. وأظهرت تجربة مماثلة أجريت على عصافير الزيبرا في الأسر النتيجة نفسها، حيث تميزت الطيور الأسيرة بتنوع أكبر في التغريد، وهو ما فضّلته الإناث. [ 41 ] ورغم أن هذه الدراسات واعدة، إلا أن هناك حاجة إلى مزيد من البحث في هذا المجال لمقارنة معدلات الافتراس بين الطيور التي تتعلم التغريد وتلك التي لا تتعلمه.

نسالة

الطيور

شجرة التطور الوراثي للطيور ونمط التعلم الصوتي المعقد. يوضح الشكل شجرة التطور الوراثي للطيور (استنادًا إلى: هاكيت وآخرون، 2008 [ 42 ] ). تشير العلامات الحمراء و* إلى ثلاث مجموعات من الطيور التي تتعلم صوتيًا معقدًا. أسفل الشكل، ملخص لثلاث فرضيات بديلة حول الآليات التطورية للتعلم الصوتي المعقد لدى الطيور. - بيتكوف، سي آي؛ جارفيس، إي دي (2012). "الطيور، الرئيسيات، وأصول اللغة المنطوقة: الأنماط السلوكية والركائز العصبية البيولوجية". فرونت. إيفول. نيوروساينس. 4:12.

يُفترض أن الطيور الحديثة تطورت من سلف مشترك تقريبًا عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني، بالتزامن مع انقراض الديناصورات، قبل حوالي 66 مليون سنة. من بين رتب الطيور الثلاثين، تطورت ثلاث رتب فقط لديها القدرة على التعلم الصوتي، وتتشابه جميعها بشكل كبير في بنية الدماغ الأمامي ، على الرغم من بُعد صلتها ببعضها (على سبيل المثال، الببغاوات والطيور المغردة بعيدة الصلة ببعضها مثل البشر والدلافين ). تشير المقارنات التطورية إلى أن التعلم الصوتي تطور بين الطيور مرتين أو ثلاث مرات على الأقل بشكل مستقل، في الطيور المغردة والببغاوات والطنان . وبحسب تفسير الأشجار التطورية، فقد حدثت إما ثلاث زيادات في جميع السلالات الثلاث، أو زيادتان، في الطنان والسلف المشترك للببغاوات والطيور المغردة ، مع فقدان هذه القدرة في الطيور المغردة شبه الغاضبة . هناك عدة فرضيات لتفسير هذه الظاهرة: [ 1 ]

  • التطور التقاربي المستقل: طورت المجموعات الثلاث من الطيور التعلم الصوتي ومسارات عصبية متشابهة بشكل مستقل (ليس من خلال سلف مشترك). يشير هذا إلى وجود قيود جينية قوية تفرضها البيئة أو الاحتياجات المورفولوجية، وبالتالي تفترض هذه الفرضية أن المجموعات التي تطور التعلم الصوتي حديثًا ستطور أيضًا دوائر عصبية مماثلة.
  • السلف المشترك: تقترح هذه الفرضية البديلة أن الطيور القادرة على تعلم الأصوات طورت هذه السمة من سلف مشترك بعيد، ثم فُقدت أربع مرات مستقلة لدى أنواع أخرى غير قادرة على تعلم الأصوات. تشمل الأسباب المحتملة ارتفاع تكاليف البقاء المرتبطة بتعلم الأصوات (الافتراس) أو ضعف الفوائد التكيفية التي لم تُحفز ضغطًا انتقائيًا قويًا لهذه السمة لدى الكائنات الحية في بيئات أخرى.
  • البنى البدائية لدى غير المتعلمين: تفترض هذه الفرضية البديلة أن الطيور غير المتعلمة تمتلك بالفعل بنى دماغية بدائية أو غير متطورة ضرورية لتعلم التغريد، والتي تضخمت لدى الأنواع المتعلمة صوتيًا. ومن الجدير بالذكر أن هذا المفهوم يتحدى الافتراض السائد بأن النوى الصوتية خاصة بالمتعلمين صوتيًا، مما يشير إلى أن هذه البنى عالمية حتى في مجموعات أخرى مثل الثدييات.
  • نظرية الحركة : تفترض هذه الفرضية أن الأنظمة الدماغية التي تتحكم في تعلم الأصوات لدى الحيوانات المتباعدة تطورت كتخصصات لنظام حركي موجود مسبقًا، موروث من سلف مشترك. وهكذا، في الطيور التي تتعلم الأصوات، طورت كل مجموعة من المجموعات الثلاث أنظمة صوتية دماغية بشكل مستقل، لكن هذه الأنظمة كانت مقيدة بنظام حركي محدد وراثيًا موروث من السلف المشترك، والذي يتحكم في تسلسل الحركات المكتسبة. وقد قدم فيندرز وزملاؤه في عام 2008 دليلًا على هذه الفرضية، حيث وجدوا أن جين EGR1 ، وهو جين مبكر فوري مرتبط بزيادة النشاط العصبي، يُعبر عنه في مناطق الدماغ الأمامي المحيطة بنوى التغريد أو المجاورة لها مباشرة، عندما تؤدي الطيور التي تتعلم الأصوات سلوكيات حركية غير صوتية مثل القفز والطيران. أما في الطيور التي لا تتعلم الأصوات، فقد تم تنشيط مناطق مماثلة، ولكن دون وجود نوى التغريد المجاورة. [ 43 ] ارتبطت أنماط التعبير عن جين EGR1 بكمية الحركة، تمامًا كما يرتبط تعبيره عادةً بكمية التغريد لدى الطيور المغردة. تشير هذه النتائج إلى أن مناطق الدماغ المسؤولة عن تعلم الصوت قد تطورت من نفس سلالات الخلايا التي نشأت منها المسارات الحركية، والتي شكلت بدورها إسقاطًا مباشرًا على الخلايا العصبية الحركية الصوتية في جذع الدماغ لتوفير تحكم أكبر. [ 1 ]

في الوقت الحالي، لا يزال من غير الواضح أي من هذه الفرضيات هي الأكثر دقة.

الرئيسيات

شجرة التطور الوراثي للرئيسيات وتعلم الأصوات المعقدة مقابل تعلم التسلسل السمعي. تُظهر هذه الشجرة التطور الوراثي للرئيسيات بناءً على مزيج من بيانات تسلسل الحمض النووي وعمر الأحافير (Goodman et al., 1998; Page et al., 1999). يُعدّ البشر (Homo) الرئيسيات الوحيدة المصنفة على أنها "متعلمة صوتية". مع ذلك، قد تكون الرئيسيات غير البشرية أكثر قدرة على تعلم التسلسل السمعي مما توحي به قدراتها المحدودة على تعلم إنتاج الأصوات. نُشير باللون الأزرق و(#) إلى الأنواع التي توجد لديها بعض الأدلة على قدرات تعلم القواعد النحوية الاصطناعية، على الأقل فيما يتعلق بالعلاقات المتجاورة بين عناصر التسلسل (التامارين: Fitch and Hauser, 2004)، (الماكاك: Wilson et al., 2011). بافتراض أن القدرات السمعية لدى الغينون والجيبون (أو التعلم الرمزي للإشارات لدى القردة العليا) تعني أن هذه الحيوانات قادرة على تعلم العلاقات المتجاورة على الأقل في القواعد النحوية الاصطناعية، يمكننا مبدئيًا تمييز هذه الأنواع أيضًا باللون الأزرق (#). مع ذلك، تجدر الإشارة إلى أنه بالنسبة للأنواع الموضحة باللون الأسود، قد تُظهر الدراسات المستقبلية قدرتها على تعلم محدود للأصوات أو مستويات متفاوتة من التعقيد في تعلم بنية التسلسلات السمعية. وتُوضَّح ثلاث فرضيات غير متنافية فيما بينها لكلٍّ من تعلم الأصوات المعقدة وتعلم التسلسلات السمعية. - بيتكوف، سي آي؛ جارفيس، إي دي (2012). "الطيور، والرئيسيات، وأصول اللغة المنطوقة: الأنماط السلوكية والركائز العصبية البيولوجية". فرونت. إيفول. نيوروساينس. 4:12.

في الرئيسيات ، يُعرف البشر وحدهم بقدرتهم على تعلم الأصوات المعقدة. وكما هو الحال في الفرضية الأولى المتعلقة بالطيور، فإن أحد التفسيرات هو أن تعلم الأصوات تطور بشكل مستقل لدى البشر. وتشير فرضية بديلة إلى التطور من سلف مشترك من الرئيسيات كان قادرًا على تعلم الأصوات، ثم فُقدت هذه السمة لاحقًا ثماني مرات على الأقل. وبالنظر إلى التحليل الأكثر اقتصادًا، يبدو من غير المرجح أن يتجاوز عدد حالات فقدان هذه السمة (ثماني مرات على الأقل) عدد حالات اكتسابها المستقلة (حالة واحدة لدى البشر)، مما يدعم فرضية التطور المستقل. [ 1 ]

علم الأحياء العصبي

المسارات العصبية لدى الطيور المتعلمة للصوت

نظرًا لأن الطيور التي تتعلم الغناء هي الأكثر استجابةً للتجارب، فقد أُجريت غالبية الدراسات التي تهدف إلى توضيح الآليات العصبية البيولوجية لتعلم الغناء على طيور الزيبرا فينش، مع تركيز عدد قليل من الدراسات على الببغاوات الأسترالية وأنواع أخرى. وعلى الرغم من التباين في نمط تعلم الغناء، فإن الدوائر العصبية اللازمة لإنتاج الأغاني المكتسبة محفوظة لدى الطيور المغردة والببغاوات والطنان . وعلى عكس نظيراتها من الطيور غير المتعلمة، مثل السمان والحمام واليمام ، تحتوي هذه الطيور المتعلمة للغناء على سبع نوى دماغية متميزة للأغاني، أو مناطق دماغية متميزة مرتبطة بالتعلم السمعي وإنتاج الأغاني ، والتي تُحدد من خلال أنماط التعبير الجيني الخاصة بها. ونظرًا لأن الأدلة الحالية تشير إلى تطور مستقل لهذه التراكيب، فإن أسماء كل نواة صوتية مكافئة تختلف باختلاف مجموعة الطيور، كما هو موضح في الجدول أدناه.

النوى الصوتية المتوازية لدى الطيور المتعلمة للأصوات
طيور مغردةالببغاواتالطيور الطنانة
HVC: اسم يتكون من حروفالنواة المركزية للنيدوباليوم الجانبي (NLC):VLN: النواة الصوتية للنيدوباليوم الجانبي
RA: النواة القوية للقشرة المخيةAAC: النواة المركزية للقوس الأماميVA: النواة الصوتية للقشرة المخية
الرجل: نواة الخلايا الكبيرة للنيدوباليوم الأماميNAOc: النواة البيضاوية لمجمع النيدوباليوم الأمامي
المنطقة X: المنطقة X من الجسم المخططMMSt: النواة كبيرة الخلايا في الجسم المخطط الأمامي
DLM: النواة الإنسية للمهاد الظهري الجانبيDMM: النواة الخلوية الكبيرة للمهاد الظهري الإنسي
MO: النواة البيضاوية للميزوباليومMOc: النواة البيضاوية لمركب الميزوباليوم

توجد النوى الصوتية في مسارين دماغيين منفصلين، وسيتم وصفهما في الطيور المغردة لأن معظم الأبحاث أجريت على هذه المجموعة، ومع ذلك فإن الروابط متشابهة في الببغاوات [ 44 ] والطيور الطنانة [ 45 ] . لا تزال إسقاطات المسار الصوتي الأمامي في الطائر الطنان غير واضحة، ولذلك لم يتم إدراجها في الجدول أعلاه.

يبدأ المسار الصوتي الخلفي (المعروف أيضًا بالمسار الحركي الصوتي)، المسؤول عن إنتاج الأصوات المكتسبة، بإسقاطات من نواة نيدوبالية، وهي النواة الصوتية العلوية ( HVC) لدى الطيور المغردة . ثم تُسقط النواة الصوتية العلوية ( HVC) إلى النواة القوية للقشرة القحفية (RA). تتصل النواة القوية للقشرة القحفية (RA) بالمركز الصوتي في الدماغ المتوسط ​​(DM) (النواة الظهرية الإنسية للدماغ المتوسط ) وخلايا العصبون الحركي الصوتي في جذع الدماغ (nXIIts) التي تتحكم في عضلات المصفار ، وهو إسقاط مباشر مشابه للإسقاط من النواة الحركية الجانبية (LMC) إلى النواة الغامضة لدى البشر. [ 1 ] [ 46 ] تُعتبر النواة الصوتية العلوية ( HVC ) مولدة التركيب الصوتي ، بينما تُعدّل النواة القوية للقشرة القحفية (RA) البنية الصوتية للمقاطع. يمتلك غير المتعلمين صوتيًا النواة الظهرية الإنسية (DM) وخلايا العصبون الحركي الثاني عشر (nXIIts)، لكنهم يفتقرون إلى الاتصالات بالقشرة القحفية . ونتيجة لذلك، يمكنهم إصدار أصوات، ولكن ليس أصواتاً مكتسبة.

يرتبط المسار الصوتي الأمامي (المعروف أيضًا بمسار تعلم الصوت) بالتعلم، وبناء الجملة ، والسياقات الاجتماعية، بدءًا من إسقاطات من النواة كبيرة الخلايا في النيدوباليوم الأمامي (MAN) إلى النواة المخططية، المنطقة X. ثم تُسقط المنطقة X إلى النواة الإنسية للمهاد الظهري الجانبي (DLM)، والتي بدورها تُسقط مرة أخرى إلى MAN في حلقة. [ 47 ] يُولّد الجزء الجانبي من MAN (LMAN) التباين في الغناء، بينما تُعدّ المنطقة X مسؤولة عن النمطية، أو توليد تباين منخفض في إنتاج المقاطع الصوتية وترتيبها بعد تبلور الغناء. [ 40 ]

على الرغم من التشابه في الدوائر العصبية المسؤولة عن تعلم الأصوات، توجد اختلافات جوهرية في الاتصال بين المسارين الخلفي والأمامي لدى الطيور التي تتعلم الأصوات. ففي الطيور المغردة ، يتصل المسار الخلفي بالمسار الأمامي عبر إسقاطات من منطقة HVC إلى المنطقة X؛ بينما يرسل المسار الأمامي مخرجاته إلى المسار الخلفي عبر وصلات من LMAN إلى RA ومن MMAN إلى HVC . أما الببغاوات ، فلديها إسقاطات من الجزء البطني من AAC (AACv)، الموازي لمنطقة RA لدى الطيور المغردة، إلى NAOc، الموازي لمنطقة MAN لدى الطيور المغردة، والنواة البيضاوية للميزوباليوم (MO). ويتصل المسار الأمامي في الببغاوات بالمسار الخلفي عبر إسقاطات NAOc إلى NLC، الموازي لمنطقة HVC لدى الطيور المغردة ، وAAC. وبالتالي، لا ترسل الببغاوات إسقاطات إلى النواة المخططية للمسار الأمامي من مسارها الخلفي كما تفعل الطيور المغردة . ثمة اختلاف جوهري آخر يتمثل في موقع النوى الصوتية الخلفية بين الأنواع. تقع هذه النوى في المناطق السمعية لدى الطيور المغردة، وتجاورها جانبياً لدى الطيور الطنانة، بينما تكون منفصلة عنها فيزيائياً لدى الببغاوات. لذا، تسلك المحاور العصبية مسارات مختلفة لربط هذه النوى في الأنواع المختلفة التي تتعلم التغريد. ولا يزال من غير الواضح كيف تؤثر هذه الاختلافات في الاتصال على إنتاج التغريد و/أو القدرة على تعلم التغريد. [ 40 ] [ 48 ]

يُستخدم مسار سمعي في عملية التعلم السمعي لنقل المعلومات السمعية إلى المسار الصوتي، إلا أن هذا المسار ليس حكرًا على متعلمي الصوت. إذ تُرسل الخلايا الشعرية في الأذن إشارات عصبية إلى العقد العصبية في القوقعة، ثم إلى النوى السمعية في الجسر، وصولًا إلى نوى الدماغ المتوسط ​​والمهاد، وإلى مناطق القشرة الأولية والثانوية. كما يوجد مسار تغذية راجعة سمعية تنازلي يمتد من النيدوباليوم الظهري إلى الأركوباليوم المتوسط ، ثم إلى مناطق القشرة المحيطة بالنوى السمعية في المهاد والدماغ المتوسط . ولا يزال مصدر المدخلات السمعية إلى المسارات الصوتية المذكورة أعلاه غير واضح. يُفترض أن الأغاني تُعالج في هذه المناطق بطريقة هرمية، حيث تكون المنطقة القشرية الأولية مسؤولة عن الخصائص الصوتية (المنطقة L2)، بينما تُحدد المنطقة القشرية الثانوية (المناطق L1 وL3 بالإضافة إلى النيدوباليوم الإنسي الذنبي أو NCM) التسلسل والتمييز، أما أعلى منطقة، وهي الميزوباليوم الذنبي (CM)، فتُعدِّل التمييز الدقيق للأصوات. ويُعتقد أيضًا أن المناطق القشرية الثانوية ، بما في ذلك NCM وCM، تُشارك في تكوين الذاكرة السمعية للأغاني المستخدمة في تعلم الغناء، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من الأدلة لتأكيد هذه الفرضية. [ 40 ]

الفترة الحرجة

يتطور الحواس اللازمة لتعلم الأغاني خلال " فترة حرجة " من النمو، تختلف بين الطيور التي تتعلم الأغاني. فالطيور التي تعتمد على التعلم المحدود، مثل طائر الزيبرا فينش وطائر الطنان أفانتوكروا، لا تستطيع التعلم إلا خلال فترة زمنية محدودة، وبالتالي تُصدر أصواتًا نمطية أو غير متغيرة، تتكون من أغنية واحدة ثابتة تُكررها طوال حياتها. في المقابل، تُظهر الطيور التي تعتمد على التعلم المفتوح، بما في ذلك طيور الكناري وأنواع مختلفة من الببغاوات ، مرونة كبيرة ، وتستمر في تعلم أغاني جديدة طوال حياتها. [ 49 ]

يبدأ تعلم الأصوات لدى ذكور طائر الزيبرا فينش بفترة اكتساب حسي أو تعلم سمعي، حيث يتعرض الصغار لأغنية ذكر بالغ "معلم" في الفترة ما بين اليوم 30 و60 بعد الفقس. [ 50 ] خلال هذه المرحلة، يستمع الصغار إلى نمط أغنية معلمهم ويحفظونه، وينتجون أغنية فرعية تتميز بإنتاج مقاطع صوتية وتسلسلات مقاطع صوتية شديدة التباين. يُعتقد أن الأغنية الفرعية مماثلة للمناغاة عند الرضع. لاحقًا، خلال مرحلة التعلم الحسي الحركي في الفترة ما بين اليوم 35 و90 بعد الفقس، يتدرب الصغار على الأوامر الحركية اللازمة لإنتاج الأغنية، ويستخدمون التغذية الراجعة السمعية لتعديل أصواتهم لتتوافق مع نمط الأغنية. تتسم الأغاني خلال هذه الفترة بالمرونة، حيث تبدأ مقاطع صوتية محددة بالظهور، ولكنها غالبًا ما تكون في تسلسل خاطئ، وهي أخطاء مشابهة للأخطاء الصوتية التي يرتكبها الأطفال الصغار عند تعلم اللغة. مع تقدم الطائر في العمر، يصبح غناؤه أكثر نمطية حتى يصل إلى اليوم 120 بعد الفقس، حيث تستقر مقاطع الأغنية وتسلسلها. عند هذه النقطة، لا يستطيع طائر الزيبرا فينش تعلم أغاني جديدة، وبالتالي يغني هذه الأغنية الوحيدة طوال حياته. [ 51 ]

لا تزال الآليات العصبية الكامنة وراء إغلاق الفترة الحرجة غير واضحة، ولكن تبين أن الحرمان المبكر لصغار الطيور من معلميهم البالغين يطيل الفترة الحرجة لاكتساب الأغنية [ 52 ]. تفترض نظريات "انتقاء المشابك العصبية" أن اللدونة المشبكية خلال الفترة الحرجة تتناقص تدريجيًا مع تقليم الأشواك التغصنية من خلال إعادة ترتيب المشابك العصبية المعتمدة على النشاط [ 53 ]. وقد تأخر تقليم الأشواك التغصنية في نواة الأغنية LMAN لدى طيور الزيبرا المعزولة ذات الفترات الحرجة الممتدة ، مما يشير إلى أن هذا النوع من إعادة تنظيم المشابك العصبية قد يكون مهمًا في إغلاق الفترة الحرجة [ 54 ] . ومع ذلك، أظهرت دراسات أخرى أن الطيور التي تربت بشكل طبيعي وكذلك الصغار المعزولة لديها مستويات مماثلة من تقليم الأشواك التغصنية على الرغم من امتداد الفترة الحرجة في المجموعة الأخيرة [ 55 ] ، مما يدل على أن هذه النظرية لا تفسر تعديل الفترة الحرجة بشكل كامل .

أشارت أبحاث سابقة إلى أن طول الفترة الحرجة قد يكون مرتبطًا بالتعبير الجيني التفاضلي داخل نوى التغريد، والذي يُعتقد أنه ناتج عن ارتباط الناقلات العصبية بالمستقبلات أثناء التنشيط العصبي. [ 56 ] إحدى المناطق الرئيسية هي نواة التغريد LMAN، وهي جزء من الحلقة القشرية-العقد القاعدية-المهادية-القشرية المتخصصة في مسار الدماغ الأمامي، والتي تُعد ضرورية لمرونة الصوت. [ 47 ] في حين أن إحداث الصمم في الطيور المغردة عادةً ما يُعطل المرحلة الحسية من التعلم ويؤدي إلى إنتاج تراكيب تغريد غير طبيعية للغاية، فإن إحداث تلف في LMAN لدى طيور الزيبرا فينش يمنع هذا التدهور في التغريد، [ 57 ] مما يؤدي إلى التطور المبكر لتغريد مستقر. أحد مستقبلات الناقلات العصبية التي ثبت أنها تؤثر على LMAN هو مستقبل N-ميثيل-D-أسبارتات الغلوتامات (NMDAR)، وهو ضروري للتعلم وتنظيم الجينات المعتمد على النشاط في العصبون بعد المشبكي. يؤدي حقن مضاد مستقبلات NMDA، APV (R-2-أمينو-5-فوسفونوبنتانوات)، في نواة LMAN المسؤولة عن تغريد طائر الزيبرا فينش إلى تعطيل الفترة الحرجة في نموه. [ 58 ] كما تنخفض كثافة مستقبلات NMDA ومستويات mRNA للوحدة الفرعية NR1 في LMAN خلال المراحل المبكرة من نمو التغريد. [ 59 ] وعندما يكتمل نمو التغريد، ينخفض ​​التعبير عن الوحدة الفرعية NR2B في LMAN، وتقصر التيارات المشبكية التي تتوسطها مستقبلات NMDA. [ 60 ] وقد افترض الباحثون أن LMAN تحافظ بنشاط على الدوائر الدقيقة في منطقة RA في حالة تسمح بمرونة التغريد، وأنها تنظم، خلال عملية النمو الطبيعي، المشابك العصبية بين HVC وRA.

في الأختام

كشفت دراسة تصوير المسارات العصبية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الانتشارية بعد الوفاة عن وجود مسار مشابه لمسار التعلم الصوتي الخلفي لدى الطيور في أسود البحر وفقمات الفيل وفقمات الموانئ [ 61 ]. لم يُلاحظ هذا المسار في أدمغة ذئاب البراري، التي استُخدمت كمجموعة مقارنة خارجية برية. أظهرت فقمات الفيل وفقمات الموانئ، دون أسود البحر، اتصالًا قويًا بين القشرة السمعية والقشرة الحركية، مما قد يدعم التعلم السمعي النمائي. أظهرت فقمات الموانئ فقط اتصالًا مُعززًا في مسار موازٍ لجزء من دائرة التعلم الصوتي الأمامي لدى الطيور.

عند البشر

الأنظمة الفرعية للنطق لدى متعلمي الأصوات المعقدة ومتعلمي الأصوات المحدودة أو غير المتعلمين للأصوات: المسارات المباشرة وغير المباشرة. تُوضَّح الأنظمة الفرعية المختلفة للنطق وترابطها باستخدام ألوان مختلفة. (أ) رسم تخطيطي لدماغ طائر مغرد يُظهر بعض ترابطات النوى الرئيسية الأربعة المسؤولة عن التغريد (HVC، RA، AreaX، وLMAN). (ب) رسم تخطيطي لدماغ الإنسان يُظهر الأنظمة الفرعية الصوتية المقترحة. يتكون النظام الفرعي للنطق المُكتسب من مسار القشرة الحركية الأولية (السهم الأزرق) وحلقة قشرية-مخططية-مهادية لتعلم الأصوات (أبيض). كما يُظهر الرسم النظام الفرعي الصوتي الحوفي المحفوظ على نطاق واسع لدى الرئيسيات لإنتاج الأصوات الفطرية (أسود)، والخلايا العصبية الحركية التي تتحكم في عضلات الحنجرة (أحمر). (ج) الترابطات المعروفة لنظام صوتي في جذع الدماغ (لم تُعرض جميع الترابطات) تُظهر غياب نوى التغريد في الدماغ الأمامي لدى الطيور غير المتعلمة للأصوات. (د) الاتصال العصبي المعروف لدى القرود ذات القدرة المحدودة على تعلم الأصوات (استنادًا إلى بيانات من قرود السنجاب وقرود المكاك) يُظهر وجود مناطق في الدماغ الأمامي مسؤولة عن التلفظ الفطري (القشرة الحزامية الأمامية، والقشرة الجبهية الحجاجية، واللوزة الدماغية)، بالإضافة إلى منطقة حركية أمامية بطنية (المنطقة 6vr) ذات وظيفة غير مفهومة جيدًا حاليًا، والتي ترتبط بشكل غير مباشر بالنواة الغامضة. ترتبط القشرة الحركية الأمامية لدى البشر ارتباطًا مباشرًا بالخلايا العصبية الحركية في النواة الغامضة، والتي تُنظم إنتاج الأصوات المكتسبة. يظهر المسار المباشر فقط عبر العقد القاعدية لدى الثدييات (المخطط الأمامي، والكرة الشاحبة الداخلية) لأنه الأكثر تشابهًا مع اتصال المنطقة X لدى الطيور المغردة. الشكل مُعدّل بناءً على (جارفيز، 2004؛ جارفيز وآخرون، 2005). الاختصارات: القشرة الحزامية الأمامية، النواة الغامضة. Amyg، اللوزة الدماغية؛ AT، المهاد الأمامي؛ Av، نواة الانهيار الجليدي؛ DLM، النواة الظهرية الجانبية للمهاد الإنسي؛ DM، النواة الظهرية الإنسية للدماغ المتوسط؛ HVC، المركز الصوتي العالي؛ LMAN، النواة الخلوية الكبيرة الجانبية للنيدوباليوم الأمامي؛ LMC، القشرة الحركية الحنجرية؛ OFC، القشرة الجبهية الحجاجية؛ PAG، المادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي؛ RA، النواة القوية للقوس القشري؛ RF، التكوين الشبكي؛ vPFC، القشرة الجبهية البطنية؛ VLT، القسم البطني الجانبي للمهاد؛ XIIts، نواة العصب الثاني عشر للطيور. من: Petkov, CI; Jarvis ED (2012). "الطيور، الرئيسيات، وأصول اللغة المنطوقة: الأنماط الظاهرية السلوكية والركائز العصبية البيولوجية". Front. Evol. علم الأعصاب 4:12.

يبدو أن لدى البشر مسارات صوتية أمامية وخلفية متماثلة، تُشارك في إنتاج الكلام وتعلمه. وبالتوازي مع المسار الصوتي الخلفي لدى الطيور المذكور آنفًا، يوجد المسار الحركي القشري الجذعي. ضمن هذا المسار، تُسقط القشرة الحركية للوجه على النواة المبهمة في النخاع المستطيل، والتي بدورها تُسقط على عضلات الحنجرة . كما يمتلك البشر مسارًا صوتيًا مماثلًا للمسار الأمامي لدى الطيور. هذا المسار عبارة عن حلقة قشرية-عقد قاعدية-مهادية-قشرية تبدأ من شريط في القشرة الحركية الأمامية ، يُسمى الشريط القشري، وهو المسؤول عن تعلم الكلام وإنتاج بناء الجملة. يمتد الشريط القشري عبر خمس مناطق دماغية: الفص الجزيري الأمامي ، ومنطقة بروكا ، والقشرة الجبهية الأمامية الظهرية الجانبية، والمنطقة الحركية التكميلية الأمامية، والقشرة الحزامية الأمامية . تحتوي هذه القشرة الدماغية على إسقاطات إلى الجسم المخطط الأمامي ، الذي بدوره يُسقط إلى الكرة الشاحبة، ثم إلى المهاد الظهري الأمامي، ليعود إلى القشرة الدماغية. وتشارك جميع هذه المناطق أيضًا في بناء الجملة وتعلم الكلام. [ 62 ]

التطبيقات الجينية على البشر

إضافةً إلى أوجه التشابه في الدوائر العصبية البيولوجية اللازمة للنطق بين الحيوانات التي تتعلم النطق والبشر، توجد أيضًا بعض أوجه التشابه الجينية. أبرز هذه الروابط الجينية هي جينات FOXP1 و FOXP2 ، التي تُشفّر بروتينات صندوق الرأس الشوكي (FOX) P1 وP2 على التوالي. يُعدّ كلٌّ من FOXP1 وFOXP2 عاملَي نسخ يلعبان دورًا في نمو ونضج الرئتين والقلب والدماغ، [ 63 ] [ 64 ] كما يُعبَّر عنهما بكثرة في مناطق الدماغ المسؤولة عن مسار تعلم النطق، بما في ذلك العقد القاعدية والقشرة الأمامية . في هذه المناطق (أي العقد القاعدية والقشرة الأمامية)، يُعتقد أن FOXP1 وFOXP2 ضروريان لنضج الدماغ وتطور الكلام واللغة. [ 64 ]

توجد نظائر جين FOXP2 في عدد من الفقاريات، بما في ذلك الفئران والطيور المغردة ، وقد ثبت تورطها في تعديل مرونة الدوائر العصبية. في الواقع، على الرغم من أن الثدييات والطيور تربطها صلة قرابة بعيدة جدًا، وقد تباعدت منذ أكثر من 300 مليون سنة، فإن جين FOXP2 في طيور الزيبرا فينش والفئران يختلف في خمسة مواقع فقط من الأحماض الأمينية ، ويختلف بين طيور الزيبرا فينش والبشر في ثمانية مواقع فقط من الأحماض الأمينية . بالإضافة إلى ذلك، وجد الباحثون أن أنماط التعبير عن جيني FOXP1 وFOXP2 متشابهة بشكل مذهل في دماغ الجنين البشري وفي دماغ الطيور المغردة . [ 64 ]

تُعدّ هذه التشابهات مثيرة للاهتمام بشكل خاص في سياق دائرة تغريد الطيور المذكورة آنفًا. يُعبّر عن جين FOXP2 في المنطقة X لدى الطيور، ويُعبّر عنه بكثافة عالية في الجسم المخطط خلال الفترة الحرجة لمرونة التغريد لدى الطيور المغردة . أما لدى البشر، فيُعبّر عن جين FOXP2 بكثافة في العقد القاعدية ، والقشرة الأمامية ، والقشرة الجزيرية ، والتي يُعتقد أنها جميعًا عُقد مهمة في المسار الصوتي البشري. لذا، يُقترح أن يكون للطفرات في جين FOXP2 آثار ضارة على الكلام واللغة لدى الإنسان، مثل القواعد، ومعالجة اللغة، وضعف حركة الفم والشفتين واللسان، [ 65 ] بالإضافة إلى آثار ضارة محتملة على تعلم التغريد لدى الطيور المغردة . في الواقع، كان جين FOXP2 أول جين يُرتبط بإدراك الكلام واللغة لدى عائلة من الأفراد الذين يعانون من اضطراب شديد في الكلام واللغة.

بالإضافة إلى ذلك، فقد تم اقتراح أنه نظرًا لتداخل التعبير عن FOXP1 و FOXP2 في الطيور المغردة والبشر، فإن الطفرات في FOXP1 قد تؤدي أيضًا إلى تشوهات في الكلام واللغة تظهر لدى الأفراد الذين يعانون من طفرات في FOXP2. [ 63 ]

لهذه الروابط الجينية آثار مهمة على دراسة أصل اللغة لأن FOXP2 متشابه جدًا بين المتعلمين الصوتيين والبشر، فضلاً عن آثار مهمة على فهم أسباب بعض اضطرابات الكلام واللغة لدى البشر.

حالياً، لم يتم ربط أي جينات أخرى بشكل مقنع بالتعلم الصوتي لدى الحيوانات أو البشر.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 بيتكوف سي آي، جارفيس إي دي (2012). "الطيور، والرئيسيات، وأصول اللغة المنطوقة: الأنماط الظاهرية السلوكية والركائز العصبية البيولوجية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب التطوري . 4 : 12. doi : 10.3389/fnevo.2012.00012 . PMC 3419981. PMID 22912615 .  
  2. ↑ أوكانويا ك (يونيو 2004). "عصفور البنغال: نافذة على علم الأعصاب السلوكي لبنية تغريد الطيور". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1016 (1): 724-735 . Bibcode : 2004NYASA1016..724O . doi : 10.1196/annals.1298.026 . PMID 15313802. S2CID 21327383 .  
  3. ↑ هورفورد جيه آر (2012). أصول القواعد: اللغة في ضوء التطور . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  4. ↑ هوندا إي، أوكانويا ك (1999). "مقارنات صوتية ونحوية بين أغاني طائر المونيا ذي الظهر الأبيض (Lonchura striata) وسلالته المستأنسة، عصفور البنغال (Lonchura striata var. domestica)" . مجلة علم الحيوان 16 (2): 319-326 . Bibcode : 1999ZooS...16..319H . doi : 10.2108/zsj.16.319 . S2CID 85306560 . 
  5. ↑ شاخنر أ، برادي تي إف، بيبربيرغ آي إم، هاوزر إم دي (مايو 2009). "التزامن الحركي التلقائي مع الموسيقى في أنواع متعددة من الكائنات التي تُقلّد الأصوات". علم الأحياء الحالي . 19 (10): 831-836 . Bibcode : 2009CBio...19..831S . doi : 10.1016/j.cub.2009.03.061 . hdl : 1721.1/96194 . PMID 19409786. S2CID 6150861 .  
  6. ↑ لاتينكامب، إيلا ز.؛ فيرنيس، سونيا س. (2018-06-01). "التعلم الصوتي: سمة لغوية مهمة تتطلب منهجًا شاملًا عبر الأنواع" . الرأي الحالي في العلوم السلوكية . 21 : 209-215 . doi : 10.1016/j.cobeha.2018.04.007 . hdl : 21.11116/0000-0001-237D-C . ISSN 2352-1546 . S2CID 13809803 .  
  7. ↑ مارتينز، بي تي، وبويكس، سي (مارس 2020). "التعلم الصوتي: ما وراء التسلسل" . مجلة PLOS Biology . 18 (3) e3000672. doi : 10.1371/journal.pbio.3000672 . PMC 7145199. PMID 32226012 .  
  8. ↑ برينويتز، إليوت أ.؛ بيشر، مايكل د. (1 مارس 2005). "تعلم التغريد لدى الطيور: التنوع والمرونة، الفرص والتحديات" . اتجاهات في علم الأعصاب . 28 (3): 127-132 . doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . ISSN 0166-2236 . PMID 15749165 .  
  9. ↑ إيسر، ك. هـ. (سبتمبر 1994). "التعلم السمعي الصوتي لدى حيوان ثديي غير بشري: الخفاش ذو الأنف الرمحي الصغير Phyllostomus discolor". مجلة NeuroReport . 5 (14): 1718-20 . doi : 10.1097/00001756-199409080-00007 . PMID 7827315 . 
  10. ↑ بوغمان، جيه دبليو (فبراير 1998). "التعلم الصوتي لدى الخفافيش ذات الأنف الرمحي الكبير" . وقائع العلوم البيولوجية . 265 (1392): 227-233 . Bibcode : 1998PBioS.265..227B . doi : 10.1098/rspb.1998.0286 . PMC 1688873. PMID 9493408 .  
  11. ↑ هوبكنز، دبليو دي، تاجليالاتيلا، جيه، ليفنز، دي إيه (فبراير 2007). "تُصدر الشمبانزيات أصواتًا جديدة بشكلٍ مُختلف لجذب انتباه الإنسان" . سلوك الحيوان . 73 (2): 281-286 . Bibcode : 2007AnBeh..73..281H . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.004 . PMC 1832264. PMID 17389908 .  
  12. ↑ ويتش إس إيه، شوارتز كيه بي، هاردوس إم إي، لاميرا إيه آر، سترومبرغ إي، شوماكر آر دبليو (يناير 2009). "حالة اكتساب تلقائي لصوت بشري من قبل إنسان الغاب". الرئيسيات ؛ مجلة علم الرئيسيات . 50 (1): 56-64 . doi : 10.1007/s10329-008-0117-y . PMID 19052691. S2CID 708682 .  
  13. ↑ فانيراج، نيخيل؛ ويروكا، كاجا؛ بوركارت، جوديث م. (2026-06-03). "التعلم الصوتي الديناميكي لدى قرود المرموسيت البالغة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 293 (2072) 20260743. doi : 10.1098/rspb.2026.0743 . ISSN 0962-8452 . PMID 42229922 .  
  14. ↑ زورتشر، إيفون؛ ويليمز، إريك ب.؛ بوركارت، جوديث م. (23 أكتوبر 2019). "هل تُكتسب اللهجات اجتماعيًا لدى قرود المرموسيت؟ أدلة من تجارب النقل" . PLOS ONE . 14 (10) e0222486. Bibcode : 2019PLoSO..1422486Z . doi : 10.1371/journal.pone.0222486 . ISSN 1932-6203 . PMC 6808547. PMID 31644527 .   
  15. ^ ماثيفون، نيكولاس. كينان، سومير؛ ستيفنز ، جيروين إم جي . زوبيربوهلر، كلاوس؛ ليفريرو، فلورنسا (2025/01/01). "الإقامة الصوتية في البونوبو" . سلوك الحيوان . 219 123014. بيب كود : 2025AnBeh.21923014M . دوى : 10.1016/j.anbehav.2024.10.028 . ISSN 0003-3472 . 
  16. 1 2 سنودون، سي تي. (2009). "مرونة التواصل لدى الرئيسيات غير البشرية"، في التقدم في دراسة السلوك ، تحرير م. نجيب و ف.م. جانيك (برلينجتون، نيوجيرسي: أكاديميك برس)، 239-276.
  17. ↑ ماساتاكا ن، فوجيتا ك (يناير 1989). "التعلم الصوتي لدى القرود اليابانية وقرود الريسوس". السلوك . 109 ( 3-4 ): 191-199 . doi : 10.1163/156853989X00222 .
  18. ^ تشيني دي إل، أورين إم جي، ديتر جا، سيفارث آر إم (يناير 1992). "أصوات "الطعام" التي تصدرها إناث قرود الريسوس (Macaca mulatta) وقرود المكاك اليابانية (M. fuscata) البالغة، وصغارها التي تربت بشكل طبيعي، والصغار التي تم تبنيها من كلا النوعين. السلوك . 120 ( 3-4 ): 218-231 . doi : 10.1163/156853992X00615 .
  19. ↑ نواد إم جيه، كاتو دي إتش، برايدن إم إم، جينر إم إن، جينر كيه سي (نوفمبر 2000). " ثورة ثقافية في أغاني الحيتان" . مجلة نيتشر . 408 (6812): 537. Bibcode : 2000Natur.408..537N . doi : 10.1038/35046199 . PMID 11117730. S2CID 4398582 .  
  20. ↑ «جزر الكناري، مُنحت عفوًا، هذه المرة...» . إي بلوريبوس ميديا . مؤرشف من الأصل في 29 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2010 .
  21. ↑ "حيتان البيلوغا - التواصل وتحديد الموقع بالصدى" . SeaWorld.org. مؤرشف من الأصل في 19 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2010 .
  22. ↑ كالاواي، إيوين (22 أكتوبر 2012). "الحوت الذي تكلم" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.11635 . S2CID 164029320. تاريخ الاسترجاع: 22 أكتوبر 2012 . 
  23. ↑ "حوت البيلوغا يصدر أصواتاً تشبه أصوات البشر"" . بي بي سي نيوز . 22 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-10-2012 . "
  24. ↑ سيبرت، تشارلز. "قصة حوت حاول سد الفجوة اللغوية بين الحيوانات والبشر" . مجلة سميثسونيان . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2026 .
  25. ↑ فوت إيه دي، غريفين آر إم، هاويت دي، لارسون إل، ميلر بي جيه، هولزل إيه آر (ديسمبر 2006). " الحيتان القاتلة قادرة على التعلم الصوتي" . رسائل علم الأحياء . 2 (4): 509-512 . Bibcode : 2006BiLet...2..509F . doi : 10.1098/rsbl.2006.0525 . PMC 1834009. PMID 17148275 .  
  26. ↑ عالم الدلافين (10 سبتمبر 2024). "حركات بهلوانية وخدع الدلافين - عالم الدلافين (800) 667-5524" . السباحة مع الدلافين (800) 667-5524 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يوليو 2026 .
  27. ↑ ريس د، مكوان ب (سبتمبر 1993). "التقليد الصوتي التلقائي وإنتاج الأصوات لدى الدلافين قارورية الأنف (Tursiops truncatus): دليل على التعلم الصوتي". مجلة علم النفس المقارن . 107 (3): 301-312 . doi : 10.1037/0735-7036.107.3.301 . PMID 8375147 . 
  28. ↑ هيرمان إل إم، ريتشاردز دي جي، وولز جيه بي (مارس 1984). "فهم الجمل لدى الدلافين قارورية الأنف". الإدراك . 16 ( 2): 129-219 . doi : 10.1016/0010-0277(84)90003-9 . PMID 6540652. S2CID 43237011 .  
  29. ↑ جانيك ، ف.م. (أغسطس 2000). "مطابقة الصفير لدى دلافين الأنف الزجاجي البرية (Tursiops truncatus)". مجلة ساينس . 289 (5483): 1355-1357 . Bibcode : 2000Sci...289.1355J . doi : 10.1126/science.289.5483.1355 . PMID 10958783. تشير الدراسات المقارنة إلى أن الصفير يختلف في بنيته بين المجموعات السكانية والأنواع (ستاينر 1981؛ دينغ وآخرون 1995؛ ريندل وآخرون 1999)، وقد يُسهّل تباين الصفير التعرف على الأنواع وتكوينها (بودوس وآخرون 2002). 
  30. ↑ جانيك، في. إم.، وسايغ، إل. إس. (يونيو 2013). "التواصل لدى الدلافين قارورية الأنف: 50 عامًا من أبحاث الصفير المميز". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم الأعصاب السلوكي، الحسي، العصبي، وعلم وظائف الأعضاء السلوكي . 199 (6): 479-489 . Bibcode : 2013JCmPA.199..479J . doi : 10.1007/s00359-013-0817-7 . PMID: 23649908. S2CID : 15378374 .  
  31. ↑ رالز ك، فيوريلي ب، غيش س (1985). "الأصوات والتقليد الصوتي لدى فقمات الميناء الأسيرة، فوكا فيتولينا". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 63 (5): 1050-1056 . Bibcode : 1985CaJZ...63.1050R . doi : 10.1139/z85-157 .
  32. ↑ سانفيتو إس، غاليمبرتي إف، ميلر إي إتش (2007). "أدلة رصدية على التعلم الصوتي لدى فقمات الفيل الجنوبية: دراسة طولية". علم السلوك . 113 (2): 137-146 . Bibcode : 2007Ethol.113..137S . doi : 10.1111/j.1439-0310.2006.01306.x .
  33. ↑ "الفيل يتكلم كالشاحنة" . www.science.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-07-2026 .
  34. ↑ بول، جيه إتش، تياك، بي إل، ستويجر-هورواث، إيه إس، واتوود، إس (مارس 2005) . "سلوك الحيوان: الأفيال قادرة على التعلم الصوتي". مجلة نيتشر . 434 (7032): 455-456 . Bibcode : 2005Natur.434..455P . doi : 10.1038/434455a . PMID 15791244. S2CID 4369863 .  
  35. ↑ هولي تي إي، غو زد (ديسمبر 2005). "أغاني فوق صوتية لفئران ذكور" . مجلة PLOS Biology . 3 (12) e386. doi : 10.1371/journal.pbio.0030386 . PMC 1275525. PMID 16248680 .  
  36. ↑ كيكوسوي تي، ناكانيشي ك، ناكاغاوا ر، ناغاساوا م، موغي ك، أوكانويا ك (مارس 2011). "تشير تجارب التبني المتبادل إلى أن أغاني الفئران فطرية" . PLOS ONE . 6 (3) e17721. Bibcode : 2011PLoSO...617721K . doi : 10.1371/journal.pone.0017721 . PMC 3052373. PMID 21408017 .  
  37. 1 2 أرياغا، جي، تشو، إي بي، جارفيس، إي دي (2012). "عن الفئران والطيور والبشر: يتميز نظام التغريد فوق الصوتي لدى الفئران ببعض الخصائص المشابهة للبشر والطيور التي تتعلم التغريد" . PLOS ONE . 7 (10) e46610. Bibcode : 2012PLoSO...746610A . doi : 10.1371/journal.pone.0046610 . PMC 346858. PMID 23071596 .  
  38. ↑ أرياغا، جي، وجارفيس، إي دي (يناير 2013). "نظام التواصل الصوتي لدى الفئران: هل الموجات فوق الصوتية مكتسبة أم فطرية؟" . الدماغ واللغة . 124 (1): 96-116 . doi : 10.1016/j.bandl.2012.10.002 . PMC 3886250. PMID 23295209 .  
  39. ↑ مارت إي جيه، بيركل دي جيه، تونغ إل، روبيل إي دبليو، بورتفورس سي في (مارس 2013). "الصمم المُهندس يكشف أن أصوات التزاوج لدى الفئران لا تتطلب خبرة سمعية" . مجلة علم الأعصاب . 33 (13): 5573-83 . doi : 10.1523/jneurosci.5054-12.2013 . PMC 3691057. PMID 23536072 .  
  40. 1 2 3 4 5 جارفيس، إي. دي. (2009). "أنظمة تغريد الطيور: التطور". موسوعة علم الأعصاب . المجلد 2. الصفحات 217-225 . doi : 10.1016/b978-008045046-9.00935-9 . hdl : 10161/11242 . ISBN   978-0-08-045046-9.
  41. ↑ زان آر إيه (1996). طائر الزيبرا فينش: توليفة من الدراسات الميدانية والمخبرية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.
  42. ↑ هاكيت إس جيه، كيمبال آر تي، ريدي إس، بوي آر سي، براون إي إل، براون إم جيه، تشوجنوفسكي جيه إل، كوكس دبليو إيه، هان كيه إل، هارشمَن جيه، هودلستون سي جيه، ماركس بي دي، ميليا كيه جيه، مور دبليو إس، شيلدون إف إتش، ستيدمان دي دبليو، ويت سي سي، يوري تي (2008). "دراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري". مجلة ساينس . 320 (5884): 1763-1768 . Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609 . 
  43. ↑ فيندرز جي، ليدفوغل إم، ريفاس إم، زابكا إم، هوريتا إتش، هارا إي، وآخرون (مارس 2008). "الرسم الجزيئي للمناطق المرتبطة بالحركة في دماغ الطيور: نظرية حركية لأصل تعلم الصوت" . PLOS ONE . 3 (3) e1768. Bibcode : 2008PLoSO...3.1768F . doi : 10.1371/ journal.pone.0001768 . PMC 2258151. PMID 18335043 .   
  44. ↑ جارفيس إي دي، ميلو سي في (مارس 2000). "الرسم الجزيئي لمناطق الدماغ المشاركة في التواصل الصوتي للببغاء" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 419 (1): 1-31 . doi : 10.1002/(sici)1096-9861(20000327)419:1 < 1::aid - cne1 > 3.0.co ; 2-m . PMC 2538445. PMID 10717637 .  
  45. ↑ جارفيس إي دي، ريبيرو إس، دا سيلفا إم إل، فينتورا دي، فيليارد جيه، ميلو سي في (أغسطس 2000). " التعبير الجيني المدفوع بالسلوك يكشف عن نوى الغناء في دماغ الطائر الطنان" . نيتشر . 406 (6796): 628-32 . Bibcode : 2000Natur.406..628J . doi : 10.1038/35020570 . PMC 2531203. PMID 10949303 .  
  46. ↑ جارفيس، إي. دي. (يونيو 2004). "تغريد الطيور المتعلم وعلم الأحياء العصبي للغة البشرية" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1016 (1): 749-777 . Bibcode : 2004NYASA1016..749J . doi : 10.1196 / annals.1298.038 . PMC 2485240. PMID 15313804 .  
  47. 1 2 شراف سي، نوتيبوم إف (1991). "دراسة مقارنة للعجز السلوكي الناتج عن إصابات في أجزاء مختلفة من الجهاز التغريدي لطائر الزيبرا فينش: الآثار المترتبة على التعلم الصوتي" . مجلة علم الأعصاب . 11 (9): 2896-2913 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-09-02896.1991 . PMC 6575264. PMID 1880555 .  
  48. ↑ وايلد، ج. م. (1997). "المسارات العصبية للتحكم في إنتاج تغريد الطيور". مجلة علم الأحياء العصبي . 33 (5): 653-670 . doi : 10.1002/(sici)1097-4695(19971105)33:5 < 653::aid-neu11 > 3.0.co ; 2-a . PMID 9369465 . 
  49. ↑ برينويتز إي. أ.، وبيشر إم. دي . (مارس 2005). "تعلم التغريد لدى الطيور: التنوع والمرونة، والفرص والتحديات". اتجاهات في علم الأعصاب . 28 (3): 127-132 . doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . PMID 15749165. S2CID 14586913 .  
  50. ↑ إيلز، ل. أ. (1985). "تعلم الأغاني لدى طيور الزيبرا فينش: بعض آثار توفر نموذج الأغنية على ما يتم تعلمه ومتى". سلوك الحيوان . 33 (4): 1293-1300 . Bibcode : 1985AnBeh..33.1293E . doi : 10.1016/s0003-3472(85)80189-5 . S2CID 54229759 . 
  51. ↑ جونز إيه إي، تين كيت سي، سلاتر بي جيه (ديسمبر 1996). "التجربة المبكرة ومرونة الغناء لدى ذكور طيور الزيبرا فينش البالغة (Taeniopygia guttata)". مجلة علم النفس المقارن . 110 (4): 354-369 . doi : 10.1037/0735-7036.110.4.354 .
  52. ↑ آمودت إس إم، نوردين إي جيه، نوردين كيه دبليو (مايو 1995). "العزلة المبكرة عن تغريد أفراد النوع نفسه لا تؤثر على التراجع الطبيعي في نمو ارتباط مستقبلات N-ميثيل-D-أسبارتات في نواة تغريد الطيور". مجلة علم الأحياء العصبي . 27 (1): 76-84 . doi : 10.1002/neu.480270108 . PMID 7643077 . 
  53. ↑ بيشوف، هـ. ج.، جيسلر، إ.، رولنهاجن، أ. (2002). "محدودية الفترة الحساسة للانطباع الجنسي: تجارب تشريحية عصبية وسلوكية على طائر الزيبرا فينش (Taeniopygia guttata)". أبحاث الدماغ السلوكية . 133 (2): 317-322 . doi : 10.1016/s0166-4328(02)00016-5 . PMID 12110465. S2CID 28662586 .  
  54. ↑ والهاوسر-فرانك إي، نيكسدورف-بيرغويلر بي إي، ديفوغد تي جيه (يوليو 1995). "يرتبط عزل الأغنية بالحفاظ على ترددات عالية للشوكة العصبية في خلايا 1MAN العصبية لدى طائر الزيبرا فينش" . علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 64 (1): 25-35 . doi : 10.1006/nlme.1995.1041 . PMID 7582809. S2CID 19096150 .  
  55. ↑ هاينريش جيه إي، نوردين كيه دبليو، نوردين إي جيه (مارس 2005). "انفصال بين امتداد الفترة الحساسة لتعلم الصوت لدى الطيور وفقدان التغصنات الشوكية في نواة الأغنية lMAN". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 83 (2): 143-150 . doi : 10.1016/j.nlm.2004.11.002 . PMID 15721798. S2CID 8953614 .  
  56. ↑ وادا ك، ساكاغوتشي هـ، جارفيس إي دي، هاجيوارا م (أغسطس 2004). "التعبير التفاضلي لمستقبلات الغلوتامات في المسارات العصبية للطيور المسؤولة عن اكتساب الصوت" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 476 (1): 44-64 . doi : 10.1002/cne.20201 . PMC 2517240. PMID 15236466 .  
  57. ↑ براينارد إم إس، دوب إيه جيه (2001). " تثبيت تغريد الطيور بعد التعلم: تأثيرات استقرار العمر وآفات الدماغ الأمامي" . مجلة علم الأعصاب . 21 (7): 2501-2517 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-07-02501.2001 . PMC 6762407. PMID 11264324 .  
  58. ↑ باشام، م. إي.، نوردين، إي. جيه.، نوردين، ك. دبليو. (نوفمبر 1996). " حجب مستقبلات NMDA في الدماغ الأمامي يُضعف اكتساب الحواس لدى طائر الزيبرا فينش (Poephila guttata)" . علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 66 (3): 295-304 . doi : 10.1006/nlme.1996.0071 . PMID 8946423. S2CID 9592089 .  
  59. ↑ هاينريش جيه إي، سينغ تي دي، سهرابجي إف، نوردين كيه دبليو، نوردين إي جيه (مايو 2002). "التنظيم النمائي والهرموني لـ mRNA الخاص بـ NR2A في مناطق الدماغ الأمامي التي تتحكم في تعلم الصوت لدى الطيور". مجلة علم الأحياء العصبي . 51 (2): 149-159 . doi : 10.1002/neu.10046 . PMID 11932956 . 
  60. ↑ ليفينغستون ، ف. س.، وموني، ر. (1997). "تطور الخصائص الذاتية والتشابكية في نواة الدماغ الأمامي الضرورية لتعلم الطيور للأغاني" . مجلة علم الأعصاب . 17 (23): 8997-9009 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-23-08997.1997 . PMC 6573603. PMID 9364047 .  
  61. ↑ كوك، بي. إف.، راوس، إيه. آر.، سوير، إي.، ميلر، ك.، بيرنز، جي. (2026). "تطورت أدمغة الفقمة وأسود البحر لدعم التحكم الإرادي في السلوك الصوتي والتعلم" . مجلة ساينس . 391 (6790): 1146-1150 . رمز Bibcode : 2026Sci...391.1146C . doi : 10.1126/science.adx9367 . PMID 41818371 . 
  62. ↑ جارفيس ، إي. دي. (ديسمبر 2007). "الأنظمة العصبية للتعلم الصوتي لدى الطيور والبشر: ملخص" . مجلة علم الطيور . 148 (1): 35-44 . doi : 10.1007/s10336-007-0243-0 . PMC 2726745. PMID 19684872 .  
  63. 1 2 بارياني إم جيه، سبنسر إيه، غراهام جيه إم، ريموين دي إل (2009). "حذف 785 كيلوبايت من المنطقة 3p14.1p13، بما في ذلك جين FOXP1، مرتبط بتأخر النطق، وتقلصات العضلات، وفرط التوتر العضلي، وتضيق الجفن" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة الطبية . 52 ( 2-3 ): 123-127 . doi : 10.1016/j.ejmg.2009.03.012 . PMC 2853231. PMID 19332160 .  
  64. 1 2 3 فارغا-خادم ف، غاديان د.ج، كوب أ، ميشكين م (فبراير 2005). "FOXP2 والتشريح العصبي للكلام واللغة". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 6 (2): 131-138 . doi : 10.1038/nrn1605 . PMID 15685218. S2CID 2504002 .  
  65. ↑ تاكاهاشي ك، ليو إف سي، هيروكاوا ك، تاكاهاشي هـ (يوليو 2003). "تعبير جين Foxp2، وهو جينٌ مُشاركٌ في الكلام واللغة، في الجسم المخطط النامي والبالغ". مجلة أبحاث علم الأعصاب . 73 (1): 61-72 . doi : 10.1002/jnr.10638 . PMID 12815709. S2CID 31971989 .