الانتقاء الجنسي في الثدييات

يمكن للأفيال استخدام آذانها كأداة للتهديد في المنافسة بين الذكور.

يُعدّ الانتقاء الجنسي في الثدييات عملية بدأت دراستها مع ملاحظات تشارلز داروين بشأن الانتقاء الجنسي ، بما في ذلك الانتقاء الجنسي في البشر ، وفي الثدييات الأخرى ، [ 1 ] ويتألف من منافسة الذكور واختيار الشريك الذي يُشكّل تطور الأنماط الظاهرية المستقبلية في جماعة سكانية لنوع معين . [ 2 ] [ 3 ]

فقمات الفيل

ذكور فقمات الفيل الجنوبية تتقاتل في جزيرة ماكواري من أجل حق التزاوج

يُعدّ فقمة الفيل مثالًا جيدًا على الانتقاء الجنسي الداخلي، حيث يتنافس الذكور على السيطرة على مجموعة من الإناث، وهي ثدييات بحرية ضخمة من جنس ميرونغا . يوجد نوعان: فقمة الفيل الشمالية ( M. angustirostris ) وفقمة الفيل الجنوبية ( M. leonina )، وهما أكبر آكلات اللحوم الموجودة اليوم. يُظهر كلا النوعين تباينًا جنسيًا شديدًا ، ربما يكون الأكبر بين جميع الثدييات، حيث يكون ذكور النوع الجنوبي أثقل من الإناث بخمس إلى ست مرات. [ 4 ] بينما يبلغ متوسط ​​وزن الإناث من 400 إلى 900 كيلوغرام (من 880 إلى 1980 رطلًا) وطولها من 2.6 إلى 3 أمتار (من 8.5 إلى 9.8 قدمًا) ، يبلغ متوسط ​​وزن الذكور من 2200 إلى 4000 كيلوغرام (من 4900 إلى 8800 رطلًا) وطولها من 4.2 إلى 5 أمتار (من 14 إلى 16 قدمًا) . [ 5 ] [ 6 ] بلغ طول الثور الذي تم اصطياده في خليج بوسشن، جنوب جورجيا ، في 28 فبراير 1913، 6.85 مترًا (22.5 قدمًا) ، وقُدِّر وزنه بـ 5000 كيلوغرام (11000 رطل) . [ 7 ] [ 8 ] يبلغ الحد الأقصى لوزن الأنثى 1000 كيلوغرام (2200 رطل) بطول 3.7 متر (12 قدمًا) .        

تصل الذكور إلى المستعمرات قبل الإناث وتتنافس للسيطرة على الحريم. [ 9 ] يمنح الحجم الكبير للجسم ميزة في القتال. يؤدي السلوك العدائي للثيران إلى نشوء تسلسل هرمي للهيمنة، حيث يتحدد الوصول إلى الحريم ونشاط التزاوج وفقًا للرتبة. [ 10 ] تُنشئ الثيران المهيمنة، أو "سادة الحريم"، حريمًا يضم عشرات الإناث. أما الذكور الأقل نجاحًا فلا تمتلك حريمًا، ولكنها قد تحاول التزاوج مع إناث أحد الذكور المهيمنة عندما يكون الذكر المهيمن غافلًا. يجب على الذكر المهيمن البقاء في منطقته للدفاع عنها، وهو ما قد يعني شهورًا دون طعام، معتمدًا على مخزونه من الشحم. وقد مكث بعض الذكور على الشاطئ لأكثر من ثلاثة أشهر دون طعام. يستخدم الذكران المتقاتلان وزنهما وأنيابهما ضد بعضهما البعض. نادرًا ما تكون النتيجة مميتة، ويهرب الثور المهزوم؛ ومع ذلك، تُصاب الثيران بتمزقات وجروح بالغة. تُصدر الذكور عادةً زئيرًا يشبه السعال يُستخدم في كل من التعرف على الأفراد وتقييم الحجم. غالباً ما تُحل النزاعات بين الذكور ذوي الرتب العالية عن طريق التباهي والتهديدات الصوتية أكثر من اللجوء إلى الاتصال الجسدي. [ 10 ]

تتقاتل ذكور فقمة الفيل الشمالية بشراسة كل عام. قد لا تتزاوج الذكور غير الناجحة على الإطلاق، بينما تمتلك الذكور الناجحة حريمًا يتراوح عدده بين 30 و 100 أنثى.

في حالة الانتقاء بين الذكور ، قد يحصل الذكور المزينون على ميزة تناسلية دون تدخل تفضيل الإناث. وتُمنح هذه الميزة من خلال الأسلحة المستخدمة في عملية حل النزاعات، مثل تلك المتعلقة بالحقوق الإقليمية. إن استخدام الزينة الجنسية كأداة إشارة لخلق تسلسل هرمي للهيمنة بين الذكور، والمعروف أيضًا بنظام النقر ، يسمح باستمرار الصراع دون إصابات بالغة أو وفيات. ويحدث ذلك غالبًا عندما يكون ذكران متنافسان متقاربين جدًا في المستوى، كما هو الحال بين الذكور الذين لم يرسخوا أنفسهم في تسلسل هرمي للهيمنة، حيث لا يمكن إيجاد أي تفاوت في القدرات، ويتصاعد الصراع إلى درجة يصبح فيها إثبات هذا التفاوت ضروريًا من خلال استخدام الزينة بشكل عدواني.

يمكن فهم مدى تكرار انخراط الذكور جسديًا مع بعضهم البعض، وبأي طريقة، من خلال تطبيق نظرية الألعاب التي تم تطويرها لعلم الأحياء، وخاصة من قبل جون ماينارد سميث . [ 11 ]

مثال غير مؤكد: الزرافة

زرافتان ذكران ، من نوع Giraffa camelopardalis reticulata، تتعانقان في حديقة حيوان سان فرانسيسكو .

تُعدّ الأصول التطورية لعنق الزرافة الطويل ( Giraffa camelopardalis ) موضع جدل. وقد أُثيرت تساؤلات حول "فرضية المُنافسة في الرعي" التي طرحها تشارلز داروين، والتي كانت مقبولة لفترة طويلة . في البداية، اعتقد العلماء أن استطالة عنق الزرافة ناتجة عن الانتقاء الطبيعي المرتبط بسلوك البحث عن الطعام ، حيث كان يُفترض أن الأعناق الأطول تُمكّن الأفراد المُفضّلين من جمع الطعام الذي يتعذر على الحيوانات الأخرى الوصول إليه. [ 12 ] ولكن على الرغم من أن ارتفاع الزرافة الإجمالي يبلغ حوالي 6 أمتار، إلا أنها لا تزال تتغذى عادةً على ارتفاع مترين تقريبًا فوق سطح الأرض. [ 13 ] علاوة على ذلك، فإن منافسي الزرافة من حيوانات الكودو والإمبالا والستينبوك لا يتغذون على ارتفاع يزيد عن مترين، كما أنهم يُفضّلون التغذية على مستوى الكتف، بدلاً من أقصى ارتفاع يُمكنهم الوصول إليه. [ 14 ]

يُعدّ الانتقاء الجنسي تفسيراً بديلاً لأصل الرقاب الطويلة لدى الزرافات. فكثيراً ما تتزاوج ذكور الزرافات مع ذكور أخرى لإظهار الهيمنة. [ 15 ] وهناك ستة معايير يجب توافرها لتصنيف طول الرقبة المبالغ فيه كنتيجة للانتقاء الجنسي. يجب أن تكون هذه السمة أكثر وضوحاً في أحد الجنسين؛ ويجب استخدامها للدلالة على الهيمنة؛ وألا يكون لها فوائد مباشرة للبقاء؛ وأن تُكلّف الكائن الحي من حيث البقاء أو عوامل أخرى (مثل الطاقة [ 16 ] [ 17 ] )؛ كما يجب ملاحظة التناسب الطردي بين الطول والحجم. [ 18 ] لكن التاريخ التطوري يُظهر أن زيادة طول الرقبة لا ترتبط بزيادة في أجزاء أخرى من الجسم، وهو ما يُتوقع من انتقاء البحث عن الطعام، لذا قد يكون الانتقاء الجنسي تفسيراً أكثر إقناعاً. [ 19 ] وقد فشلت الدراسات في تحديد الأسباب الكامنة وراء ذلك: ربما كانت الرقبة نتيجة لكلا العاملين أو لقوى أخرى. [ 20 ]

آليات ما قبل الجماع

تُحدد آليات ما قبل التزاوج من سيكون والد النسل قبل حدوث العلاقة الجنسية. ويُعد التنافس بين الذكور أهم هذه الآليات لدى الثدييات. وينتج التباين الجنسي عن هذا التنافس، وهو أمرٌ واضحٌ في الأنواع المختلفة.

منافسة بين الذكور

الدب الأسود الأمريكي
قابس التزاوج

يُلاحظ التنافس بين الذكور للتزاوج مع الجنس الآخر بشكل متكرر لدى الثدييات . وتُعدّ الأفيال الأفريقية مثالًا بارزًا على هذا التنافس. تنمو الأفيال باستمرار طوال حياتها، ومع تقدم الذكور في السن، تزداد لديها نوبات الهياج الجنسي ، وهي حالة من الإثارة الجنسية العنيفة، ويتحقق معظم النجاح التناسلي للذكور في هذه الحالة لأنها تُساعدهم على الفوز في المعارك. [ 21 ] وقد تؤدي معركة بين ذكر في حالة هياج جنسي وآخر ليس كذلك إلى موت الأخير.

من المعروف أن الأنواع التي تشهد منافسة شديدة بين الذكور تُظهر أكبر قدر من التباين في الحجم. [ 22 ] على سبيل المثال، إناث الدببة السوداء الأمريكية ( Ursus americanus ) أصغر بنسبة 20-40% من الذكور. [ 23 ]

تتنافس ذكور الثدييات على الإناث ، وتتنافس فقمات الفيل بشراسة على الإناث. ومع بلوغ الثدييات النضج الجنسي، تظهر الصفات الجنسية الثانوية . [ 24 ] تمتلك فقمات الفيل خرطومًا لدى الذكور البالغة، يُستخدم لإصدار أصوات عالية، تُسمع بكثرة خلال موسم التزاوج. [ 25 ] تُصدر فقمات الفيل ذات الخرطوم الأكبر أصواتًا أقل حدة من الذكور ذات الخرطوم الأصغر، وهي الأكبر حجمًا بين ذكور المستعمرة. تُعد حراسة الشريك عاملًا مهمًا في تنافس الذكور لضمان إخصاب النسل ، وعند نجاحها، تُساعد على جذب الأنثى ومغازلتها. [ 26 ] وهي تمنع بشكل خاص تنافس الحيوانات المنوية ، إذ تضمن النجاح التناسلي. يمكن تفعيل هذه العملية عندما تُرسل الأنثى إشارة بعد الجماع إلى الذكر ليحرسه. [ 27 ] تُعد سدادات التزاوج شكلًا من أشكال حراسة الشريك، وقد ثبت أنها تُظهر اختيار الأنثى قبل الجماع. [ 28 ] عادةً ما تكون السدادات التناسلية خالية من الخلايا، ويُعتقد أنها تتكون من بروتينات من الحويصلات المنوية. [ 29 ] يُظهر الحمض النووي المستخلص من السدادات التناسلية أن الإناث تتجنب التزاوج مع الأقارب المقربين.

الدعوات

أم تحمل صغيرها على ظهرها

خلال موسم التزاوج ، تُصدر الثدييات نداءات لجذب الجنس الآخر. ذكور الكوالا الأكبر حجمًا تُصدر صوتًا مختلفًا عن ذكور الكوالا الأصغر. يُطلق على الذكور الأكبر حجمًا، والتي تُعتبر هدفًا رئيسيًا للتزاوج، اسم "الآباء". تختار الإناث الآباء لما قد يرثه صغارها من مزايا غير مباشرة، مثل ضخامة الجسم. [ 30 ] لا يختلف وزن الإناث عن الذكور غير الآباء، ويمكنها رفض الذكر بالصراخ أو ضربه. نادرًا ما يُلاحظ التنافس بين ذكور الكوالا. [ 31 ] الإشارات الصوتية نوع من النداءات يُمكن استخدامها من مسافة بعيدة، وتُشير إلى موقع الكائن الحي وحالته وهويته. [ 32 ] تُظهر الخفافيش ذات الأجنحة الكيسية إشارات صوتية، تُفسر غالبًا على أنها أغاني. عندما تسمع الإناث هذه الأغاني، التي تُسمى "صفيرًا"، تُنادي على الذكور للتزاوج بصيحة خاصة بها. يُطلق على هذا السلوك اسم "نداء الجنسين". [ 33 ] كما تقوم الأيائل الحمراء والضباع المرقطة، إلى جانب الثدييات الأخرى، بالتواصل الصوتي. [ 34 ] [ 35 ]

التستوستيرون

خروف جبلي ذكر

يُعدّ هرمون التستوستيرون عاملاً أساسياً في نجاح عملية الإخصاب. تتميز خراف الجبال الكبيرة بقرون منحنية على كباشها، وهي كبيرة الحجم مقارنةً بالقرون الصغيرة التي تظهر على إناثها. وقد وُجد أن ارتفاع مستوى هرمون التستوستيرون لدى الذكور يرتبط بكبر حجم القرون. وهذا أمرٌ بالغ الأهمية، إذ يرتبط طول القرون ارتباطاً إيجابياً بالرتبة الاجتماعية. [ 24 ] وتؤدي الرتبة الاجتماعية إلى ميل الذكور للتزاوج مع مجموعة من الإناث. [ 36 ] كما يرتفع مستوى هرمون التستوستيرون في الأنواع متعددة الزوجات مقارنةً بالأنواع أحادية الزواج. [ 37 ]

تعدد الأزواج

تتخذ الإناث متعددة الأزواج شريكين أو أكثر للتزاوج خلال فترة الشبق. وتزداد احتمالية عثور الإناث على شريك جديد عندما يكون لذكرها الحالي عدد كبير من الأبناء في العام السابق أو عندما يكون ذكرها الحالي متقدمًا في السن. ويُفترض أن لهذا تأثيرًا على النسل، إذ يمنحه تنوعًا جينيًا أكبر. [ 38 ] [ 39 ]

انعكاس الأدوار الجنسية

حيوانات الميركات

يُعرف انعكاس الأدوار الجنسية بأنه تغير في سلوك نوع معين عن نمطه المعتاد. ويدعم هذا الانعكاس بقوة الازدواج الجنسي. [ 40 ] يُعد التنافس بين الإناث ظاهرة غير طبيعية شائعة بين الحيوانات ذات الأدوار الجنسية المتعارف عليها. تستثمر الإناث في اختيار أفضل شريك ممكن لأن لهن دورًا أكبر في تربية صغارهن مقارنةً بالذكور (الحمل والرضاعة). يستهلك الحمل والرضاعة طاقة كبيرة، مما يعني أن التنافس على الموارد يكون شديدًا. [ 41 ] يُلاحظ التنافس بين الإناث للوصول إلى شركاء أفضل. تكتسب إناث الميركات مكانة مهيمنة نظرًا لندرة الموارد اللازمة لتكاثر الإناث. [ 42 ] تتميز الإناث المهيمنة في هذا النوع بوزنها الأثقل، مما يُمكّنها من الفوز في المنافسات على الإناث الأخريات.

آليات ما بعد الجماع

لا يضمن الجماع مع الجنس الآخر تخصيب البويضة. تشمل الآليات اللاحقة للجماع تنافس الحيوانات المنوية [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] والاختيار الأنثوي الخفي [ 46 ] [ 47 ] .

منافسة الحيوانات المنوية

الحيوانات المنوية البشرية الملطخة

تتضمن منافسة الحيوانات المنوية محاولة الأمشاج الذكرية تخصيب البويضات أولاً. ونتيجةً لهذه المنافسة، قد ينمو لدى بعض الذكور في نوع معين خصيتان وحويصلات منوية أكبر حجماً. [ 48 ] كما لوحظ وجود مناطق أكبر في القطعة الوسطى للحيوانات المنوية تحتوي على الميتوكوندريا. [ 37 ] وتُلاحظ خصيتان أكبر وقطع وسطى أكبر في الحيوانات المنوية لدى الذكور الذين يتزاوجون مع شركاء متعددين. ومن المرجح أن تلد الأنثى التي تزاوجت مع شركاء متعددين نسلاً من الذكر الذي أنتج أكبر عدد من الحيوانات المنوية أو أسرعها. [ 48 ] وقد وُجد أن الرئيسيات والقوارض ذات السوط الأطول تنجب نسلاً أكثر. [ 49 ] كما يتأثر طول عظم القضيب بمنافسة الحيوانات المنوية في بعض أنواع الثدييات. [ 50 ]

الاختيار الأنثوي الغامض

يُعدّ اختيار الأنثى الخفي آليةً تحدث بعد الجماع، ولا يمكن ملاحظتها لأنها تحدث داخل جسم الأنثى. [ 51 ] وهي تُمكّن الأنثى من التحكم جزئيًا في هوية والد طفلها حتى بعد الإخصاب. [ 52 ]

في بعض الأنواع، قد تختار الإناث التزاوج مع أكثر من ذكر واحد لتجنب قتل الصغار أو التحرش بهم. ويمكن منع قتل الصغار عن طريق تضليل الذكور في المستعمرة. فإذا تزاوجت الأنثى مع عدة ذكور، فلن يعرف الذكور على وجه اليقين من هو والد الصغار. كما يمكن منع قتل الصغار باختيار ذكر يحميها ويحمي صغارها. [ 48 ] ويمكن تجنب التحرش الجنسي إذا استجابت الإناث للذكور وتزاوجت معهم وقتما تشاء. [ 53 ]

مراجع

  1. جونز، أ. ج.؛ راترمان، ن. ل. (2009). "اختيار الشريك والانتقاء الجنسي: ماذا تعلمنا منذ داروين؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (ملحق 1): 10001-10008 . doi : 10.1073/pnas.0901129106 . PMC 2702796. PMID 19528643 .  
  2. تشو، سي واي سي؛ لي، آر دي (2012). "الازدواج الجنسي والانتقاء الجنسي: تحليل اقتصادي موحد" . علم الأحياء السكاني النظري . 82 (2): 355-363 . doi : 10.1016/j.tpb.2012.06.002 . PMC 3462896. PMID 22699007 .  
  3. فوغت، ينجفي (29 يناير 2014). "تضخم الخصيتين مرتبط بالخيانة الزوجية" . Phys.org . تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2014 .
  4. بيرين، ويليام ف.؛ وورسغ، بيرند؛ ثيوسن، جي جي إم، محرران. (24-11-2008). "فقمات بلا آذان" . موسوعة الثدييات البحرية ( الطبعة الثانية). بيرلينغتون، ماساتشوستس: أكاديميك برس. ص 346. ISBN   978-0-12-373553-9.
  5. "فقمة الفيل الجنوبية" . pinnipeds.org . جمعية حماية الفقمة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-10-2010.
  6. بلوك، د.؛ ماير، فيليب؛ مايرز، ب. (2004). " ميرونغا ليونينا (فقمة الفيل الجنوبية)" . شبكة تنوع الحيوانات . جامعة ميشيغان . تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2010 .
  7. وود، كتاب غينيس لحقائق وإنجازات الحيوانات. شركة ستيرلينغ للنشر (1983)، رقم ISBN 978-0-85112-235-9
  8. كارواردين، مارك (2008). سجلات الحيوانات . نيويورك: ستيرلينغ. ص 61. ISBN  978-1-4027-5623-8.
  9. جونز، إي. (1981). "العمر وعلاقته بحالة التكاثر لدى ذكر فقمة الفيل الجنوبية، ميرونغا ليونينا (ل.)، في جزيرة ماكواري". بحوث الحياة البرية الأسترالية . 8 (2): 327-334 . doi : 10.1071/wr9810327 .
  10. 1 2 ماكان، تي إس (1981). "العدوان والنشاط الجنسي لدى ذكور فقمة الفيل الجنوبية، ميرونغا ليونينا ". مجلة علم الحيوان . 195 (3): 295-310 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1981.tb03467.x .
  11. ماينارد سميث، ج. (1982) التطور ونظرية الألعاب . مطبعة جامعة كامبريدج، ص 131-137. ISBN 0-521-28884-3
  12. ميتشل، ج.؛ سكينر، ج.د. (200). "حول أصل وتطور وتصنيف الزرافات Giraffa camelopardalis ". معاملات الجمعية الملكية لجنوب إفريقيا . 58 : 51-73 . doi : 10.1080/00359190309519935 . S2CID 6522531 . 
  13. لوتولد، ب.م.؛ لوتولد، و. (1972). "العادات الغذائية للزرافة في حديقة تسافو الوطنية، كينيا". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 10 (2): 129-141 . doi : 10.1111/j.1365-2028.1972.tb01173.x .
  14. سيمونز، ر. إي.؛ ألتويغ، ر. (2010). "هل كانت أعناقها للتزاوج أم للتنافس على الغذاء؟ نقدٌ لأفكار تطور الزرافة". مجلة علم الحيوان . 282 : 6-12 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x .
  15. ميتشل، جي.؛ سكينر، جيه. دي.؛ فان سيترت، إس. جيه. (2009). "الانتقاء الجنسي ليس أصل الرقاب الطويلة في الزرافات". مجلة علم الحيوان . 278 (4): 281-286 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00573.x .
  16. أوفيرو، سي إي؛ جارلاند، تي. (2007). "تقييم تكاليف الأداء للسمات المختارة جنسيًا" . علم البيئة الوظيفية . 21 (4): 676-689 . Bibcode : 2007FuEco..21..676O . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01259.x .
  17. هوساك، جيه إف؛ سوالو، جيه جي (2011). "السمات التعويضية وتطور الزينة الذكرية". السلوك . 148 : 1-29 . doi : 10.1163/000579510x541265 .
  18. سيمونز، ر. إي.؛ شيبرز، ل. (1996). "الفوز بفارق ضئيل: الانتقاء الجنسي في تطور الزرافة". عالم الطبيعة الأمريكي . 148 (5): 771-786 . doi : 10.1086/285955 . S2CID 84406669 . 
  19. سينتر، ب. (2007). "الأعناق للجنس: الانتقاء الجنسي كتفسير لاستطالة أعناق ديناصورات السوروبود" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 271 : 45-53 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x .
  20. ^ لانجمان، فيرجينيا (1977). "علاقات البقرة والعجل في الزرافة (Giraffa-Camelopardalis-Giraffa)" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 43 (3): 264–286 . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1977.tb00074.x .
  21. هوليستر-سميث، جيه إيه؛ وآخرون (2007). "العمر، وحالة الشبق، ونجاح الأبوة لدى ذكور الفيلة الأفريقية البرية، لوكسودونتا أفريكانا ". سلوك الحيوان . 74 (2): 287-296 . CiteSeerX 10.1.1.519.7141 . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.12.008 . S2CID 54327948 .   
  22. ويكرلي، فلويد، دبليو. (1998). "ازدواج الشكل الجنسي في الحجم: تأثير الكتلة وأنظمة التزاوج في أكثر الثدييات ازدواجًا شكليًا" (ملف PDF) . مجلة علم الثدييات . 79 (1): 33-52 . doi : 10.2307/1382840 . JSTOR 1382840 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  23. كوفاتش، إيه آي وباول، آر إيه. تأثير حجم الجسم على أساليب التزاوج لدى الذكور والأبوة في الدببة السوداء، أورسوس أمريكانوس . 1268، 1257-1268 (2003)
  24. مارتن ، أ.م .؛ بريسو-غوفان، هـ.؛ فيستا-بيانشيه، م.؛ بيليتييه، ف. (2013). "تنافسية التزاوج لدى الذكور والعلاقة المعتمدة على العمر بين هرمون التستوستيرون والرتبة الاجتماعية في الأغنام الجبلية" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 67 (6): 919-928 . doi : 10.1007/s00265-013-1516-7 . S2CID 18283821 . 
  25. سانفيتو، س.؛ غاليمبرتي، ف.؛ ميلر، إي إتش (2007). "امتلاك أنف كبير: بنية وتطور ووظيفة خرطوم فقمة الفيل". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 85 (2): 207-220 . doi : 10.1139/z06-193 .
  26. شوبرت، م.؛ شرادين، س.؛ رودل، هـ. ج.؛ بيلاي، ن.؛ ريبل، د. أ. (2009). "حراسة الذكور للأنثى في حيوان ثديي أحادي الزواج اجتماعيًا، السنجي ذو الأذنين المستديرتين: حول التكاليف والمقايضات" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (2): 257-264 . doi : 10.1007/s00265-009-0842-2 . S2CID 44029280 . 
  27. مايستريبييري، د.، ليوني، م.، رضا، س.س.، هيرش، إ.ج.، وويثام، ج.س. نداءات التزاوج لدى إناث قرود البابون الغينية: دليل على اختيار الإناث بعد التزاوج؟المجلة الدولية لعلم الرئيسيات 26، 737-758 (2005)
  28. هاركورت، أ.هـ. (1991). "تنافس الحيوانات المنوية وتطور الحيوانات المنوية غير المخصبة في الثدييات". التطور . 45 ( 2 ): 314-328 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04406.x . JSTOR 2409666. PMID 28567878. S2CID 26795599 .   
  29. مكريت، جيه سي؛ دي وودي، جيه إيه؛ واسر، بي إم (2011). " يمكن للحمض النووي المستخلص من سدادات التزاوج أن يقدم رؤى ثاقبة حول الانتقاء الجنسي". مجلة علم الحيوان . 284 (4): 300-304 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00806.x
  30. تشارلتون، ب.د.؛ إليس، و.أ.هـ.؛ بروم، ج.؛ نيلسون، ك.؛ فيتش، و.ت. (2012). "تفضل إناث الكوالا أصوات الزئير التي تشير فيها الترددات المنخفضة إلى ذكور أكبر حجماً" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 84 (6): 1565-1571 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.09.034 . S2CID 53175246 . 
  31. إليس؛ بيركوفيتش، إف بي (2011). "حجم الجسم والانتقاء الجنسي في الكوالا" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (6): 1229-1235 . doi : 10.1007/s00265-010-1136-4 . S2CID 26046352 . 
  32. ويلكنز، إم آر؛ سيدون، إن؛ سافران، آر جيه (2013). "التباعد التطوري في الإشارات الصوتية: الأسباب والنتائج" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 28 (3): 156-166 . doi : 10.1016/j.tree.2012.10.002 . PMID 23141110 . 
  33. علم البيئة، E. الأغاني والروائح والحواس  : الانتقاء الجنسي في الخفاش ذي الأجنحة الكيسية الكبيرة، SACCOPTERYX BILINEATA . 89، 1401-1410 (2008)
  34. لوغان، سي جيه؛ كلاتون-بروك، تي إتش (2013). "التحقق من صحة طرق تقدير حجم الجمجمة الداخلية في الأيل الأحمر (سيرفوس إيلافوس)" ( ملف PDF) . العمليات السلوكية . 92 : 143-146 . doi : 10.1016/j.beproc.2012.10.015 . PMID 23137587. S2CID 32069068 .  
  35. غولر، ك. ف.؛ فيكل، ج.؛ هوفر، هـ.؛ باير، س.؛ إيست، م. ل. (2013). " تنوع النمط الجيني لفيروس كورونا وانتشار العدوى بين الحيوانات اللاحمة البرية في منتزه سيرينجيتي الوطني، تنزانيا" . أرشيف علم الفيروسات . 158 (4): 729-34 . doi : 10.1007/s00705-012-1562-x . PMC 7086904. PMID 23212740 .  
  36. هوغ، جيه تي (1984). "التزاوج في الأغنام الجبلية: استراتيجيات إبداعية متعددة للذكور". مجلة ساينس . 225 (4661): 526-529 . Bibcode : 1984Sci...225..526H . doi : 10.1126/science.6539948 . JSTOR 1694008. PMID 6539948 .  
  37. 1 2 ديكسون، أ. ف.؛ أندرسون، م. ج. (2004). "السلوك الجنسي، وعلم وظائف الأعضاء التناسلية، وتنافس الحيوانات المنوية لدى ذكور الثدييات" (ملف PDF) . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 83 (2): 361-371 . doi : 10.1016/s0031-9384(04)00362-2 . PMID 15488551 . 
  38. كفارنيمو، سي.؛ سيمونز، إل دبليو (2013). "تعدد الأزواج كوسيط للاختيار الجنسي قبل وبعد التزاوج" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 368 (1613) 20120042. doi : 10.1098/rstb.2012.0042 . PMC 3576577. PMID 23339234 .  
  39. بريفير، إي إف؛ فاريل، إم إي؛ هايدن، تي جيه؛ ماك إليجوت، إيه جي (2013). "تعدد الأزواج لدى الأيل الأسمر مرتبط بضمان الإخصاب" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 67 (4): 657-665 . doi : 10.1007/s00265-013-1485-x . hdl : 20.500.11850/76517 . S2CID 18823407 . 
  40. آه-كينغ، م.؛ أهنيسجو، إ. (2013). "مفهوم "دور الجنس": نظرة عامة وتقييم". علم الأحياء التطوري . 40 (4): 461-470 . Bibcode : 2013EvBio..40..461A . doi : 10.1007/s11692-013-9226-7 . S2CID 16668363 . 
  41. روسفال (2011). "التنافس بين الإناث: دليل على الانتقاء الجنسي؟" . علم البيئة السلوكي . 22 (6): 1131-1140 . doi : 10.1093/beheco/arr106 . PMC 3199163. PMID 22479137 .  
  42. كلاتون-بروك، تي إتش؛ وآخرون (2006). "التنافس بين أفراد الجنس الواحد والانتقاء الجنسي في الثدييات المتعاونة" . مجلة نيتشر . 444 (7122): 1065-1068 . Bibcode : 2006Natur.444.1065C . doi : 10.1038/nature05386 . PMID 17183322. S2CID 4397323 .   
  43. بيتر إم. كابيلر؛ كاريل ب. فان شايك (13 مايو 2004). الانتقاء الجنسي في الرئيسيات: منظورات جديدة ومقارنة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 151 وما بعدها. ISBN  978-1-139-45115-4.
  44. مولر، أ.ب.؛ بيركهيد، ت.ر. (1989). "سلوك التزاوج لدى الثدييات: دليل على أن تنافس الحيوانات المنوية واسع الانتشار" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 38 (2): 119-131 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x .
  45. غومينديو، مونتسيرات؛ رولدان، إدواردو آر إس (1991). "تأثير تنافس الحيوانات المنوية على حجمها في الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 243 (1308): 181-185 . Bibcode : 1991RSPSB.243..181G . doi : 10.1098 / rspb.1991.0029 . PMID 1675796. S2CID 23578349 .  
  46. بيركهيد، تيموثي ر.؛ بيتزاري، توماسو (2002). "الانتقاء الجنسي بعد الجماع" (ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Genetics . 3 (4): 262-273 . doi : 10.1038/nrg774 . PMID 11967551. S2CID 10841073 .  
  47. هوسكن، ديفيد جيه؛ ستوكلي، بولا (2004). "الانتقاء الجنسي وتطور الأعضاء التناسلية" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (2): 87-93 . CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . doi : 10.1016/j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2017 .  
  48. 1 2 3 بلافكان، ج . مايكل (2001). "الازدواج الجنسي في تطور الرئيسيات" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 116 : 25-53 . doi : 10.1002/ajpa.10011 . PMID 11786990. S2CID 31722173 .  
  49. غومينديو، م.؛ رولدان، إي آر (1991). "تأثير تنافس الحيوانات المنوية على حجم الحيوانات المنوية لدى الثدييات" (ملف PDF) . وقائع : العلوم البيولوجية . 243 (1308): 181-185 . Bibcode : 1991RSPSB.243..181G . doi : 10.1098/rspb.1991.0029 . PMID 1675796. S2CID 23578349 .  
  50. رام، ستيفن أ. (2007). "الانتقاء الجنسي والتطور التناسلي لدى الثدييات: تحليل تطوري لطول عظم القضيب" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 169 (3): 360-369 . doi : 10.1086/510688 . PMID 17238128. S2CID 905005 .  
  51. بيركهيد، تي آر (1998). " الاختيار الأنثوي الخفي: معايير تحديد اختيار الأنثى للحيوانات المنوية" . التطور . 52 (4): 1212-1218 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb01848.x . JSTOR 2411251. PMID 28565225. S2CID 24919867 .   
  52. هولت، دبليو. في؛ فازيلي، أ. (2010). "قناة البيض كوسيط معقد لوظيفة الحيوانات المنوية واختيارها لدى الثدييات" . التكاثر والتطور الجزيئي . 77 (11): 934-943 . doi : 10.1002/mrd.21234 . PMID 20886635. S2CID 35911991 .  
  53. وولف، جيه أو؛ ماكدونالد، دي دبليو (2004). "الإناث متعددة العلاقات الجنسية تحمي ذريتها". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (3): 127-134 . doi : 10.1016/j.tree.2003.12.009 . PMID 16701243 .