جهد ما بعد المشبك التثبيطي

الموسوعة الحرة

الجهد المشبكي التثبيطي ( IPSP ) هو نوع من الجهود المشبكية التي تقلل من احتمالية توليد جهد فعل في العصبون بعد المشبكي . [ 1 ] وعلى النقيض من الجهد المشبكي التثبيطي، يوجد الجهد المشبكي الاستثاري (EPSP)، الذي يزيد من احتمالية توليد جهد فعل في العصبون بعد المشبكي . يمكن أن تحدث جهود ما بعد المشبك التثبيطية في جميع المشابك الكيميائية، التي تستخدم إفراز النواقل العصبية لإنشاء إشارات بين الخلايا. تتنافس جهود ما بعد المشبك الاستثارية والتثبيطية في العديد من مشابك العصبون، مما يحدد ما إذا كان جهد الفعل الذي يحدث في الطرف قبل المشبكي سينتج عنه جهد فعل في الغشاء بعد المشبكي. من النواقل العصبية الشائعة المشاركة في جهود ما بعد المشبك التثبيطية: حمض غاما- أمينوبيوتيريك (GABA ) والجليسين .

تُطلق الخلايا العصبية قبل المشبكية المثبطة نواقل عصبية ترتبط بدورها بمستقبلات ما بعد المشبكية ، مما يُحدث تغييرًا في نفاذية غشاء الخلية العصبية بعد المشبكية لأيونات معينة. وينشأ تيار كهربائي يُغير جهد غشاء ما بعد المشبكية ليُصبح أكثر سلبية ، أي أن جهد غشاء ما بعد المشبكية يُصبح أكثر سلبية من جهد غشاء الراحة، ويُسمى هذا فرط الاستقطاب . ولتوليد جهد فعل، يجب أن يزول استقطاب غشاء ما بعد المشبكية ، أي يجب أن يصل جهد الغشاء إلى عتبة جهد أعلى من جهد غشاء الراحة. لذلك، فإن فرط استقطاب غشاء ما بعد المشبكية يُقلل من احتمالية حدوث زوال الاستقطاب بشكل كافٍ لتوليد جهد فعل في الخلية العصبية بعد المشبكية.

قد يحدث زوال الاستقطاب أيضًا نتيجةً لجهد ما بعد المشبكي التثبيطي (IPSP) إذا كان الجهد العكسي يقع بين عتبة الراحة وعتبة جهد الفعل . ويمكن النظر إلى جهود ما بعد المشبكي التثبيطية من منظور آخر، وهو أنها تمثل أيضًا تغيرًا في موصلية أيونات الكلوريد في الخلية العصبية، لأنها تقلل من القوة الدافعة. [ 2 ] وذلك لأنه إذا تسبب الناقل العصبي المُفرز في الشق المشبكي في زيادة نفاذية غشاء ما بعد المشبكي لأيونات الكلوريد عن طريق الارتباط بقنوات أيونات الكلوريد المُفعلة بالليجاند وفتحها، فإن أيونات الكلوريد، الموجودة بتركيز أعلى في الشق المشبكي، تنتشر إلى داخل الخلية العصبية بعد المشبكية. ونظرًا لأن هذه الأيونات سالبة الشحنة، ينتج عن ذلك فرط استقطاب، مما يقلل من احتمالية توليد جهد فعل في الخلية العصبية بعد المشبكية. ويمكن استخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة لقياس جهود ما بعد المشبك في المشابك العصبية المثيرة أو التثبيطية.

بشكل عام، يعتمد جهد ما بعد المشبك على نوع قناة المستقبلات وتركيبها، وجهد الانعكاس لجهد ما بعد المشبك، وجهد عتبة جهد الفعل ، ونفاذية القناة الأيونية، بالإضافة إلى تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية؛ وهذا ما يحدد ما إذا كان الجهد مثيرًا أم مثبطًا. تميل جهود ما بعد المشبك المثبطة (IPSPs) دائمًا إلى إبقاء جهد الغشاء أكثر سلبية من عتبة جهد الفعل، ويمكن اعتبارها "فرط استقطاب عابر". [ 3 ]

تم التحقيق في جهد ما بعد المشبك المثبط (IPSP) لأول مرة في الخلايا العصبية الحركية بواسطة ديفيد بي سي لويد وجون إيكلز ورودولفو ليناس في الخمسينيات والستينيات من القرن العشرين. [ 4 ] [ 5 ]

مخطط انسيابي يوضح كيفية عمل جهد ما بعد المشبك المثبط بدءًا من إطلاق الناقل العصبي وحتى التجميع.

عناصر

الأنواع

يمكن لهذا النظام [ 1 ] جمع جهود ما بعد المشبك المثبطة (IPSPs) زمنيًا مع جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) دون العتبة أو فوقها لتقليل سعة جهد ما بعد المشبك الناتج. ويمكن لجهود ما بعد المشبك الاستثارية (الموجبة) وجهود ما بعد المشبك المثبطة (السالبة) المتكافئة أن تلغي بعضها بعضًا عند جمعها. ويُعد التوازن بين جهود ما بعد المشبك الاستثارية وجهود ما بعد المشبك المثبطة بالغ الأهمية في دمج المعلومات الكهربائية الناتجة عن المشابك المثبطة والاستثارية.

رسم بياني يوضح جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP)، وجهد ما بعد المشبكي التثبيطي (IPSP)، ومجموع جهد ما بعد المشبكي الاستثاري وجهد ما بعد المشبكي التثبيطي. عند جمعهما معًا، يظل الجهد أقل من عتبة جهد الفعل.

عوامل

يؤثر حجم العصبون أيضًا على جهد ما بعد المشبك التثبيطي. يحدث التجميع الزمني البسيط لجهود ما بعد المشبك في العصبونات الأصغر حجمًا، بينما في العصبونات الأكبر حجمًا، يسمح العدد الأكبر من المشابك والمستقبلات الأيونية، بالإضافة إلى المسافة الأطول من المشبك إلى جسم الخلية، بإطالة التفاعلات بين العصبونات.

النواقل العصبية المثبطة

يُعدّ حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) ناقلاً عصبياً شائعاً جداً يُستخدم في جهد ما بعد المشبك التثبيطي (IPSP) في دماغ وشبكية عيون الثدييات البالغة. [ 1 ] [ 6 ] وتعمل جزيئات الجليسين ومستقبلاتها بطريقة مشابهة إلى حد كبير في الحبل الشوكي والدماغ والشبكية.

المستقبلات المثبطة

يوجد نوعان من المستقبلات المثبطة:

مستقبلات أيونية

تلعب المستقبلات الأيونية (المعروفة أيضًا بقنوات الأيونات المرتبطة بالليجاند) دورًا هامًا في كمونات ما بعد المشبك التثبيطية. [ 1 ] يرتبط الناقل العصبي بالموقع خارج الخلوي ويفتح قناة الأيونات التي تتكون من نطاق عابر للغشاء يسمح للأيونات بالتدفق عبر الغشاء داخل الخلية بعد المشبكية. يُنتج هذا النوع من المستقبلات استجابات سريعة جدًا بعد المشبك في غضون بضعة أجزاء من الألف من الثانية من استقبال الطرف قبل المشبكي لكمون الفعل. تؤثر هذه القنوات على سعة ومسار كمونات ما بعد المشبك ككل.

مستقبلات GABA الأيونية ( مستقبلات GABA A ) هي خماسية تتكون في الغالب من ثلاث وحدات فرعية مختلفة (α، β، γ)، على الرغم من وجود العديد من الوحدات الفرعية الأخرى (δ، ε، θ، π، ρ) وتكوينات أخرى. تكون القنوات المفتوحة نفاذة بشكل انتقائي لأيونات الكلوريد أو البوتاسيوم (حسب نوع المستقبل)، مما يسمح لهذه الأيونات بالمرور عبر الغشاء. إذا كان الجهد الكهروكيميائي للأيون أكثر سلبية من عتبة جهد الفعل، فإن التغير الناتج في الموصلية بسبب ارتباط GABA بمستقبلاته يُبقي جهد ما بعد المشبك أكثر سلبية من العتبة، ويقلل من احتمالية إكمال العصبون ما بعد المشبكي لجهد الفعل.

تُستخدم مستقبلات GABA الأيونية في ارتباط العديد من الأدوية، مثل الباربيتورات ( فينوباربيتال ، بنتوبربيتال )، والستيرويدات، والبيكروتوكسين . ترتبط البنزوديازيبينات (فاليوم) بالوحدات الفرعية α و γ لمستقبلات GABA لتحسين الإشارات GABAergic. كما يُعدّل الكحول مستقبلات GABA الأيونية.

مستقبلات الأيض

غالبًا ما تكون مستقبلات الأيض مستقبلات مقترنة ببروتين G، مثل مستقبلات GABA B. لا تستخدم هذه المستقبلات قنوات أيونية في بنيتها؛ بل تتكون من نطاق خارج خلوي يرتبط بناقل عصبي، ونطاق داخل خلوي يرتبط ببروتين G. [ 1 ] يبدأ هذا بتنشيط بروتين G ، الذي ينفصل بدوره عن المستقبل ويتفاعل مع القنوات الأيونية وبروتينات أخرى لفتح أو إغلاق القنوات الأيونية عبر رسل داخلية. تُنتج هذه المستقبلات استجابات ما بعد مشبكية بطيئة (من أجزاء من الثانية إلى دقائق)، ويمكن تنشيطها بالتزامن مع مستقبلات أيونية لتوليد كمونات ما بعد مشبكية سريعة وبطيئة في مشبك عصبي واحد. تستخدم مستقبلات GABA الأيضية، وهي ثنائيات غير متجانسة من الوحدات الفرعية R1 وR2، قنوات البوتاسيوم بدلًا من الكلوريد. كما يمكنها حجب قنوات أيونات الكالسيوم لإحداث فرط استقطاب في الخلايا ما بعد المشبكية.

دلالة

تتعدد تطبيقات الجهد المثبط بعد المشبكي في الحياة الواقعية. ويمكن للأدوية التي تؤثر على عمل الناقلات العصبية أن تعالج الاضطرابات العصبية والنفسية من خلال توليفات مختلفة من أنواع المستقبلات، والبروتينات G، والقنوات الأيونية في الخلايا العصبية بعد المشبكية.

على سبيل المثال، تُجرى حاليًا دراساتٌ تبحث في إزالة حساسية مستقبلات الأفيون ونقلها في النواة الزرقاء للدماغ. عند تطبيق تركيز عالٍ من المُحفِّز لفترة طويلة (خمس عشرة دقيقة أو أكثر)، يبلغ فرط الاستقطاب ذروته ثم ينخفض. وهذا أمرٌ بالغ الأهمية لأنه يُمهد لظهور التحمّل؛ فكلما زادت حاجة الجسم للأفيون لتسكين الألم، زاد تحمّل المريض له. تُعدّ هذه الدراسات مهمة لأنها تُساعدنا على فهم كيفية تعاملنا مع الألم واستجاباتنا لمختلف المواد المُستخدمة في علاجه. ومن خلال دراسة تحمّلنا للألم، يُمكننا تطوير أدوية أكثر فعالية لتسكين الألم. [ 7 ]

بالإضافة إلى ذلك، تُجرى أبحاث في مجال خلايا الدوبامين العصبية في منطقة السقيف البطنية، المسؤولة عن المكافأة، وفي المادة السوداء، المسؤولة عن الحركة والتحفيز. تحدث الاستجابات الأيضية في خلايا الدوبامين العصبية من خلال تنظيم استثارة الخلايا. تعمل المواد الأفيونية على تثبيط إطلاق حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، مما يقلل من مستوى التثبيط ويسمح للخلايا بإطلاق إشارات عصبية تلقائيًا. يرتبط المورفين والمواد الأفيونية بجهود ما بعد المشبك التثبيطية لأنها تُحفز إزالة التثبيط في خلايا الدوبامين العصبية. [ 7 ]

يمكن أيضًا استخدام جهد ما بعد المشبكي المثبط (IPSP) لدراسة خصائص الإدخال والإخراج لمشبك دماغي أمامي مثبط، والذي يُستخدم بدوره لدراسة السلوك المكتسب، كما في دراسة تعلم التغريد لدى الطيور في جامعة واشنطن. [ 8 ] تم تحفيز سلاسل بواسون من جهد ما بعد المشبكي المثبط الأحادي بتردد عالٍ لمحاكاة إطلاق النبضات بعد المشبكية في الجزء الإنسي من النواة الظهرية الجانبية للمهاد دون أي مدخلات استثارية إضافية. يُظهر هذا زيادة في تنشيط GABAergic في المهاد. وهذا مهم لأن توقيت إطلاق النبضات ضروري لتحديد موقع الصوت بدقة في المسارات السمعية الصاعدة. تستخدم الطيور المغردة نهايات مشبكية كأسية GABAergic ومشبكًا يشبه الكأس، بحيث تتلقى كل خلية في النواة الظهرية الجانبية للمهاد نهايتين محوريتين على الأكثر من العقد القاعدية لتكوين تيارات بعد مشبكية كبيرة.

تُستخدم كمونات ما بعد المشبك التثبيطية أيضًا لدراسة العقد القاعدية للبرمائيات، وذلك لفهم كيفية تنظيم الوظيفة الحركية من خلال مخرجاتها التثبيطية من الجسم المخطط إلى السقف البصري والغطاء. [ 9 ] وقد أظهرت دراسة أُجريت في كلية بايلور للطب والأكاديمية الصينية للعلوم أن السلوكيات الموجهة بصريًا قد تُنظَّم عبر المسار المخططي-السقفي التثبيطي الموجود في البرمائيات. تُعد العقد القاعدية في البرمائيات بالغة الأهمية في استقبال المدخلات البصرية والسمعية والشمية والميكانيكية الحسية؛ كما أن المسار المخططي-الحماية-السقفي غير التثبيطي مهم في سلوكيات اصطياد الفرائس لدى البرمائيات. عند تحفيز الجسم المخطط في نفس جانب ضفدع بالغ كهربائيًا، تم تحفيز كمونات ما بعد المشبك التثبيطية في الخلايا العصبية السقفية ثنائية العين، مما يؤثر على الجهاز البصري للضفدع.

دراسات

يمكن تثبيط كمونات ما بعد المشبك التثبيطية نفسها من خلال عملية إشارات تُسمى " التثبيط المُستحث بالاستقطاب (DSI)" في الخلايا الهرمية CA1 وخلايا بوركنجي المخيخية. [ 10 ] [ 11 ] في المختبر، استُخدمت إزالة استقطاب تدريجية لجسم الخلية لإحداث DSI، ولكن يمكن أيضًا تحقيق ذلك من خلال إزالة استقطاب مُستحثة مشبكيًا للتغصنات. يمكن حجب DSI بواسطة مضادات قنوات أيونات الكالسيوم لمستقبلات الأيونات على أجسام الخلايا والتغصنات القمية القريبة للخلايا الهرمية CA1. يمكن تقليل كمونات ما بعد المشبك التثبيطية التغصنية بشكل كبير بواسطة DSI من خلال إزالة الاستقطاب المباشرة.

في هذا السياق، تُعدّ كمونات ما بعد المشبك التثبيطية مفيدة في نقل الإشارات من البصلة الشمية إلى القشرة الشمية . [ 12 ] تتضخم كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (EPSPs) بفعل استمرار توصيل أيونات الصوديوم في الخلايا الخصلية الخارجية . كما يُعزز توصيل أيونات الكالسيوم المُنشط بجهد منخفض كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (EPSPs) الأكبر حجمًا. ويُقلل توصيل الكاتيونات غير الانتقائي المُنشط بالاستقطاب الزائد من تراكم كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (EPSPs) ومدتها، كما يُغير المدخلات التثبيطية إلى إثارة ما بعد المشبك. وتظهر كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs) عندما تُزال استقطاب أغشية الخلايا الخصلية، فتُسبب هذه الكمونات التثبيط. وعند عتبة الراحة، تُحفز كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs) كمونات الفعل. ويُعد حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) مسؤولًا عن جزء كبير من عمل كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs) في الخلايا الخصلية الخارجية.

تتناول دراسة أخرى مثيرة للاهتمام حول كمونات ما بعد المشبك التثبيطية تذبذبات إيقاع ثيتا العصبية التي يمكن استخدامها لتمثيل الظواهر الفيزيولوجية الكهربائية والسلوكيات المختلفة. [ 13 ] [ 14 ] توجد إيقاعات ثيتا في الحصين ، ويساعد التثبيط المشبكي GABAergic على تعديلها. وهي تعتمد على كمونات ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs)، وتبدأ إما في منطقة CA3 بواسطة مستقبلات الأستيل كولين المسكارينية، أو في منطقة C1 عن طريق تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية من المجموعة الأولى. عند تنشيط الخلايا العصبية البينية بواسطة مستقبلات الأستيل كولين الأيضية في منطقة CA1 من شرائح حصين الفئران، يظهر نمط ثيتا من كمونات ما بعد المشبك التثبيطية في الخلايا الهرمية بشكل مستقل عن المدخلات. كما يدرس هذا البحث أيضًا تثبيط الإشارات العصبية المباشرة (DSIs)، موضحًا أن هذه الإشارات تقاطع الإيقاع الذي يبدأه الأستيل كولين الأيضي من خلال إطلاق الإندوكانابينويدات. يمكن لآلية تعتمد على الإندوكانابينويدات أن تعطل جهد ما بعد المشبك المثبط (IPSP) من نوع ثيتا عبر جهد فعل يُرسل على شكل نبضات أو سلسلة قصيرة. إضافةً إلى ذلك، يؤدي تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية إلى إزالة أي نشاط لجهد ما بعد المشبك المثبط من نوع ثيتا عبر مسار مستقل عن بروتين G وأيونات الكالسيوم.

تمت دراسة كمونات ما بعد المشبك التثبيطية في خلايا بوركنجي من خلال التضخيم الشجيري. ركزت الدراسة على انتشار كمونات ما بعد المشبك التثبيطية على طول الشجيرات واعتمادها على المستقبلات الأيونية، وذلك بقياس سعة كمون ما بعد المشبك التثبيطي ومساره الزمني. أظهرت النتائج أن كلاً من كمونات ما بعد المشبك التثبيطية المركبة والفردية تُضخّم بواسطة قنوات أيونات الكالسيوم الشجيرية. عرض كمون ما بعد المشبك التثبيطي الجسدي مستقل عن المسافة بين جسم الخلية والمشبك، بينما يزداد زمن الصعود مع هذه المسافة. كما تنظم هذه الكمونات إيقاعات ثيتا في الخلايا الهرمية. من ناحية أخرى، تكون كمونات ما بعد المشبك التثبيطية مزيلة للاستقطاب، وأحيانًا مثيرة، في الخلايا العصبية الشوكية غير الناضجة لدى الثدييات، وذلك بسبب التركيزات العالية للكلوريد داخل الخلايا عبر قنوات أيونات GABA أو كلوريد الجليسين الأيونية. [ 15 ] يؤدي هذا الاستقطاب إلى تنشيط قنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد. تصبح هذه الإشارات لاحقًا ذات استقطاب زائد مع نضوج الثدييات. وبالتحديد، في الجرذان، يحدث هذا النضوج خلال فترة ما حول الولادة عندما تصل إسقاطات جذع الدماغ إلى التضخم القطني. وتُعد المدخلات التعديلية النازلة ضرورية للتحول النمائي من كمونات ما بعد المشبك التثبيطية المزيلة للاستقطاب إلى كمونات ما بعد المشبك التثبيطية ذات الاستقطاب الزائد. وقد دُرست هذه الظاهرة من خلال قطع كامل للحبل الشوكي عند ولادة الجرذان، وتسجيل كمونات ما بعد المشبك التثبيطية من الخلايا العصبية الحركية القطنية في نهاية الأسبوع الأول بعد الولادة.

يرتبط الغلوتامات ، وهو ناقل عصبي مُثير، عادةً بجهود ما بعد المشبك المُثيرة في النقل المشبكي. مع ذلك، أظهرت دراسة أُجريت في معهد فولوم بجامعة أوريغون للعلوم الصحية أن الغلوتامات يُمكن استخدامه أيضًا لتحفيز جهود ما بعد المشبك المُثبطة في الخلايا العصبية. [ 16 ] تُوضح هذه الدراسة أن مستقبلات الغلوتامات الأيضية تحتوي على بروتينات G مُنشطة في خلايا الدوبامين العصبية، مما يُحفز تحلل الفوسفاتيديل إينوزيتول. ترتبط النواتج الناتجة بمستقبلات إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP3) عبر قنوات أيونات الكالسيوم. يأتي الكالسيوم من المخازن ويُنشط توصيل البوتاسيوم، مما يُسبب تثبيطًا خالصًا في خلايا الدوبامين. تُؤدي المستويات المُتغيرة للغلوتامات المُفرزة مشبكيًا إلى إثارة من خلال تنشيط المستقبلات الأيونية، يتبعها تثبيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 بورفيس وآخرون. علم الأعصاب. الطبعة الرابعة. سندرلاند (ماساتشوستس): سيناور أسوشيتس، إنكوربوريتد؛ 2008.
  2. ↑ تومسون إس إم، غاهويلر بي إتش (مارس 1989). "التثبيط المعتمد على النشاط. 1. التحفيز المتكرر يقلل من قوة دافع جهد ما بعد المشبكي المثبط (IPSP) والتوصيل في الحصين في المختبر". مجلة علم وظائف الأعصاب . 61 (3): 501-11 . doi : 10.1152/jn.1989.61.3.501 . PMID 2709096 . 
  3. ↑ ليفي م، كوبن ب، ستانتون ب (2005). مبادئ بيرن وليفي في علم وظائف الأعضاء (الطبعة الرابعة ). إلسيفير موسبي. ISBN  978-0-8089-2321-3.
  4. ↑ كومبس جيه إس، إيكلز جيه سي، فات بي (نوفمبر 1955). "الموصلية الأيونية النوعية وحركات الأيونات عبر غشاء العصبون الحركي التي تُنتج جهد ما بعد المشبك التثبيطي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 130 (2): 326-374 . doi : 10.1113/jphysiol.1955.sp005412 . PMC 1363415. PMID 13278905 .  
  5. ↑ ليناس ر، تيرزولو سي إيه (مارس 1965). "آليات التأثيرات فوق النخاعية على أنشطة الحبل الشوكي. آليات التثبيط الشبكي على الخلايا العصبية الحركية القابضة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 28 (2): 413-422 . doi : 10.1152/jn.1965.28.2.413 . PMID 14283063 . 
  6. ↑ تشافاس ج، مارتي أ (مارس 2003). "تعايش المشابك العصبية GABA المثيرة والمثبطة في شبكة الخلايا العصبية البينية المخيخية" . مجلة علم الأعصاب . 23 (6): 2019-31 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-06-02019.2003 . PMC 6742031. PMID 12657660 .  
  7. 1 2 ويليامز، جيه تي، معهد فولوم التابع لجامعة أوريغون للعلوم الصحية، مقابلة أجرتها سارة أحمد، 11 نوفمبر 2008
  8. ↑ بيرسون، أ. ل.، وبيركل، د. ج. (أبريل 2005). "موجات ما بعد المشبك التثبيطية الوحدوية تُحفز إطلاق النبضات المهادية الدقيقة في دائرة ضرورية للتعلم" . نيرون . 46 (1): 129-140 . doi : 10.1016/j.neuron.2004.12.057 . PMID 15820699 . 
  9. ↑ وو جي واي، وانغ إس آر (ديسمبر 2007). "جهود ما بعد المشبك والإسقاطات المحورية للخلايا العصبية السقيفية المستجيبة للتحفيز الكهربائي للجسم المخطط للضفدع" . رسائل علم الأعصاب . 429 ( 2-3 ): 111-114 . doi : 10.1016/j.neulet.2007.09.071 . PMC 2696233. PMID 17996369 .  
  10. ↑ موريشيتا و، ألجر ب.إ. (يناير 2001). "إزالة الاستقطاب المباشر وجهود الفعل العكسية تثبط مؤقتًا جهود ما بعد المشبك المثبطة في الخلايا الهرمية CA1 في الحصين" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 85 (1): 480-484 . doi : 10.1152/jn.2001.85.1.480 . PMID 11152751. S2CID 17060042 .  
  11. ↑ سولينس إس إم، ماكس آر، دي شوتر إي (مارس 2006). "تضخيم التغصنات للجهود المثبطة بعد المشبكية في خلية بوركنجي نموذجية" ( ملف PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 23 (5): 1207-1218 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2005.04564.x . PMID 16553783. S2CID 6139806. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18 أبريل 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 سبتمبر 2019 .  
  12. ↑ ليو إس، وشيبلي إم تي (أكتوبر 2008). "الموصلية الذاتية تُشكّل بفعالية الاستجابات الاستثارية والتثبيطية بعد المشبكية في الخلايا الخارجية المُخصبة للبصلة الشمية" . مجلة علم الأعصاب . 28 (41): 10311-22 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2608-08.2008 . PMC 2570621. PMID 18842890 .  
  13. ↑ رايش سي جي، كارسون إم إيه، كارنوب إس في، جونز إل إم، ألجر بي إي (ديسمبر 2005). "تنظيم إيقاع ثيتا لجهد ما بعد المشبك المثبط بواسطة مستقبلات المسكارين والإندوكانابينويدات في الحصين" (ملف PDF) . مجلة علم وظائف الأعصاب . 94 (6): 4290-4299 . doi : 10.1152/jn.00480.2005 . PMID 16093334. S2CID 10333266. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 فبراير 2019.  
  14. ↑ برينويتز إس دي، ريغير دبليو جي (2003). "اعتماد التثبيط الرجعي بواسطة الإندوكانابينويدات على الكالسيوم في المشابك العصبية على خلايا بوركنجي" . مجلة علم الأعصاب . 23 (15): 6373-6384 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-15-06373.2003 . PMC 6740543. PMID 12867523 .  
  15. ↑ جان-كزافييه سي، بفليجر جيه إف، ليابوف إس، فيناي إل (نوفمبر 2006). "تبقى كمونات ما بعد المشبك التثبيطية في الخلايا العصبية الحركية القطنية مزيلة للاستقطاب بعد قطع الحبل الشوكي في الفئران حديثة الولادة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 96 (5): 2274-2281 . CiteSeerX 10.1.1.326.1283 . doi : 10.1152/jn.00328.2006 . PMID 16807348 .  
  16. ↑ فيوريلو، سي دي، وويليامز، جيه تي (يوليو 1998). "يُساهم الغلوتامات في جهد ما بعد المشبك التثبيطي في الخلايا العصبية الدوبامينية". مجلة نيتشر . 394 (6688): 78-82 . Bibcode : 1998Natur.394...78F . doi : 10.1038/27919 . PMID: 9665131. S2CID : 4352019 .