إزالة الاستقطاب

يجب أن يتولد جهد الراحة داخل الخلية قبل أن يحدث استقطابها. توجد آليات عديدة لتوليد جهد الراحة، إلا أن هناك نمطًا نموذجيًا تتبعه معظم الخلايا. يتضمن توليد جهد راحة سالب داخل الخلية استخدام قنوات أيونية، ومضخات أيونية، وقنوات أيونية حساسة للجهد. ^{[ 7 ]} مع ذلك، فإن عملية توليد جهد الراحة داخل الخلية تُهيئ بيئة خارجية تُساعد على الاستقطاب. تُعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم مسؤولة بشكل كبير عن تهيئة الظروف داخل الخلية وخارجها للاستقطاب. هذه المضخة عبارة عن إنزيم ATPase يضخ ثلاثة أيونات صوديوم خارج الخلية وأيونين بوتاسيوم داخلها مع كل جزيء ATP مُستهلك. ^{[ 8 ]}

عن طريق ضخ ثلاثة أيونات صوديوم موجبة الشحنة (Na ⁺ ) خارج الخلية مقابل كل أيونين من البوتاسيوم موجبي الشحنة (K ⁺ ) يتم ضخهما داخلها، لا يتم فقط تحديد جهد الراحة للخلية، حيث يصبح باطن الخلية أقل إيجابية نتيجة فقدان الشحنة +1 مع كل جزيء ATP، بل يتم أيضًا إنشاء تدرج تركيز غير مواتٍ عن طريق زيادة تركيز الصوديوم خارج الخلية وزيادة تركيز البوتاسيوم داخلها. ^{[ 9 ]} في حين أن هناك كمية زائدة من البوتاسيوم داخل الخلية والصوديوم خارجها، فإن جهد الراحة المتولد يحافظ على إغلاق قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية في غشاء البلازما. هذا لا يمنع فقط انتشار الأيونات التي يتم ضخها عبر الغشاء، بل يشمل أيضًا نشاط قنوات تسرب البوتاسيوم، مما يسمح بتدفق سلبي مُتحكم فيه لأيونات البوتاسيوم، وهو ما يساهم في تحديد جهد الراحة السالب. ^{[ 10 ]} بالإضافة إلى ذلك، على الرغم من التركيز العالي لأيونات البوتاسيوم موجبة الشحنة، فإن معظم الخلايا تحتوي على مكونات داخلية (ذات شحنة سالبة)، تتراكم لتكوين شحنة داخلية سالبة.

بعد أن تُرسّخ الخلية جهد الراحة، تصبح قادرة على الخضوع لعملية إزالة الاستقطاب. إزالة الاستقطاب هي العملية التي يصبح فيها جهد الغشاء أقل سلبية، مما يُسهّل توليد جهد الفعل. ^{[ 10 ]} ولكي يحدث هذا التغيير السريع داخل الخلية، يجب أن تحدث عدة أحداث على طول غشاء البلازما.

بينما تستمر مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في العمل، تُفتح قنوات الصوديوم والكالسيوم ذات البوابات الفولتية ^{[ 11 ] ، التي كانت مغلقة أثناء جهد الراحة للخلية، استجابةً لتغير أولي في الجهد. [ 10 ]} وبما أن تغير الشحنة العصبية يؤدي إلى فتح قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، ينتج عن ذلك تدفق أيونات الصوديوم وفقًا لتدرجها الكهروكيميائي . تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية، وتساهم بشحنة موجبة داخلها، مما يُسبب تغيرًا في جهد الغشاء من سالب إلى موجب. يُحفز التدفق الأولي لأيونات الصوديوم فتح قنوات صوديوم إضافية ( حلقة تغذية راجعة موجبة )، مما يؤدي إلى مزيد من انتقال أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية، واستمرار عملية إزالة الاستقطاب حتى الوصول إلى جهد التوازن الموجب. ^{[ 12 ]}

تمتلك قنوات الصوديوم آلية تعطيل ذاتية تحفز إعادة إغلاقها بسرعة، حتى مع بقاء غشاء الخلية في حالة استقطاب عكسي. خلال هذه الحالة من التوازن، تدخل قنوات الصوديوم في حالة تعطيل، مما يوقف مؤقتًا تدفق أيونات الصوديوم إلى أن يصبح جهد الغشاء سالبًا مرة أخرى. بمجرد أن يصبح باطن الخلية موجب الشحنة بدرجة كافية، ينتهي الاستقطاب العكسي، وتُغلق القنوات مرة أخرى. ^{[ 10 ]}

بعد إزالة استقطاب الخلية، تخضع لتغير أخير في شحنتها الداخلية. فبعد إزالة الاستقطاب، تُغلق قنوات أيونات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، التي كانت مفتوحة أثناء عملية إزالة الاستقطاب، مرة أخرى. وتؤدي زيادة الشحنة الموجبة داخل الخلية إلى فتح قنوات البوتاسيوم. وتبدأ أيونات البوتاسيوم (K ⁺ ) بالتحرك وفقًا لتدرج التركيز الكهروكيميائي (مما يُحقق تدرج التركيز والتدرج الكهربائي المُستحدث). ومع خروج البوتاسيوم من الخلية، ينخفض ​​الجهد داخلها ويقترب من جهد الراحة مرة أخرى. وتعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم باستمرار طوال هذه العملية. ^{[ 13 ]}

المصدر: ^{[ 3 ]}

1. المحفز: إشارة تحفيزية تجعل جهد الغشاء أقل سلبية
2. الارتفاع: بمجرد الوصول إلى العتبة، تُفتح قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية، مما يؤدي إلى تدفق الصوديوم وإزالة الاستقطاب السريع.
3. الذروة والتعطيل: تتعطل قنوات الصوديوم بسرعة، مما يوقف تدفق الصوديوم حتى لو ظل الغشاء مستقطبًا.
4. إعادة الاستقطاب: تُفتح قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية، غالبًا مع تأخير، ويخرج البوتاسيوم من الخلية، ويعود جهد الغشاء إلى حالة الراحة.
5. فرط الاستقطاب: يمكن أن يبقى مستوى البوتاسيوم مرتفعًا لفترة وجيزة، مما يجعل الغشاء أكثر سلبية من حالة الراحة قبل أن يعود إلى وضعه الطبيعي.

يمكن أن تكون المحفزات التي تتعرض لها الخلايا العصبية فيزيائية أو كهربائية أو كيميائية، ويمكنها إما تثبيط الخلية العصبية المُحفزة أو تنشيطها. ينتقل المحفز التثبيطي إلى التغصنات العصبية، مما يُسبب فرط استقطاب الخلية. ويؤدي فرط الاستقطاب الناتج عن المحفز التثبيطي إلى انخفاض إضافي في الجهد الكهربائي داخل الخلية العصبية إلى ما دون جهد الراحة. وبفرط استقطاب الخلية العصبية، يُنتج المحفز التثبيطي شحنة سالبة أكبر يجب التغلب عليها لحدوث إزالة الاستقطاب.

من ناحية أخرى، تزيد المحفزات المثيرة من الجهد الكهربائي في العصبون، مما يجعله أكثر قابلية لإزالة الاستقطاب من العصبون نفسه في حالة الراحة. وبغض النظر عن كون المحفز مثيرًا أو مثبطًا، فإنه ينتقل عبر التغصنات العصبية إلى جسم الخلية لإتمام عملية التكامل.

بمجرد وصول المحفزات إلى جسم الخلية، يجب على العصب دمج مختلف المحفزات قبل أن يستجيب. تتقارب المحفزات التي انتقلت عبر التغصنات عند تلة المحور ، حيث تُجمع لتحديد الاستجابة العصبية. إذا بلغ مجموع المحفزات جهدًا معينًا، يُعرف بجهد العتبة ، يستمر استقطاب غشاء الخلية من تلة المحور نزولًا على طول المحور.

تُعرف موجة إزالة الاستقطاب التي تنتقل من تلة المحور العصبي إلى نهايته باسم جهد الفعل . يصل جهد الفعل إلى نهاية المحور العصبي، حيث يُحفز إطلاق النواقل العصبية من العصبون. تستمر هذه النواقل في تحفيز خلايا أخرى، مثل العصبونات الأخرى أو الخلايا العضلية. بعد انتقال جهد الفعل عبر محور العصبون، يجب استعادة جهد غشاء الراحة للمحور قبل أن ينتقل جهد فعل آخر. تُعرف هذه الفترة بفترة تعافي العصبون، والتي لا يستطيع خلالها العصبون نقل جهد فعل آخر.

تتجلى أهمية وتعدد وظائف إزالة الاستقطاب داخل الخلايا في العلاقة بين الخلايا العصوية في العين والخلايا العصبية المرتبطة بها. فعندما تكون الخلايا العصوية في الظلام، تكون في حالة إزالة استقطاب. ويُحافظ على هذه الحالة في هذه الخلايا بواسطة قنوات أيونية تبقى مفتوحة نتيجة لارتفاع جهد الخلية العصوية في حالة إزالة الاستقطاب. تسمح هذه القنوات الأيونية بمرور أيونات الكالسيوم والصوديوم بحرية إلى داخل الخلية، مما يُبقيها في حالة إزالة الاستقطاب. وتُطلق الخلايا العصوية في حالة إزالة الاستقطاب باستمرار نواقل عصبية تُحفز بدورها الأعصاب المرتبطة بها. وتتوقف هذه الدورة عند تعرض الخلايا العصوية للضوء؛ إذ يؤدي امتصاص الضوء إلى إغلاق القنوات التي كانت تُسهل دخول أيونات الصوديوم والكالسيوم إلى داخل الخلية. وعند إغلاق هذه القنوات، تُنتج الخلايا العصوية كمية أقل من النواقل العصبية، وهو ما يُفسره الدماغ على أنه زيادة في شدة الضوء. لذلك، في حالة الخلايا العصوية والخلايا العصبية المرتبطة بها، فإن إزالة الاستقطاب تمنع في الواقع وصول الإشارة إلى الدماغ بدلاً من تحفيز انتقالها. ^{[ 15 ]}