الجهد المشبكي

الموسوعة الحرة
يوضح الرسم البياني كيف يؤدي جهد ما بعد المشبكي المثبط (IPSP) إلى فرط استقطاب الغشاء، بينما يؤدي جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) إلى إزالة استقطاب الغشاء. وإذا جُمعت هاتان الإشارتان معًا، فلن يتم الوصول إلى عتبة جهد الفعل.
رسم بياني يوضح تأثيرات جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) وجهد ما بعد المشبكي التثبيطي (IPSP) على جهد الغشاء.

يشير الجهد المشبكي إلى فرق الجهد عبر الغشاء بعد المشبكي الناتج عن تأثير النواقل العصبية في المشبك العصبي. [ 1 ] بعبارة أخرى، هو الإشارة "الواردة" التي تستقبلها الخلية العصبية. يوجد نوعان من الجهد المشبكي: استثاري وتثبيطي. يعتمد نوع الجهد الناتج على كلٍ من مستقبل ما بعد المشبكي، وتحديدًا على التغيرات في موصلية قنوات الأيونات في الغشاء بعد المشبكي، وطبيعة الناقل العصبي المُفرز. تعمل الجهود الاستثارية بعد المشبكية (EPSPs) على إزالة استقطاب الغشاء وتقريب الجهد من عتبة توليد جهد الفعل . أما الجهود التثبيطية بعد المشبكية (IPSPs) فتؤدي إلى فرط استقطاب الغشاء وإبعاد الجهد عن العتبة، مما يقلل من احتمالية حدوث جهد الفعل. [ ٢ ] من المرجح أن يتم توليد جهد ما بعد المشبك الاستثاري بواسطة الناقلات العصبية الغلوتامات والأستيل كولين، بينما من المرجح أن يتم توليد جهد ما بعد المشبك التثبيطي بواسطة الناقلات العصبية حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) والجليسين. [ ٣ ] لكي يُحدث جهد ما بعد المشبك الاستثاري إزالة استقطاب كافية في العصبون لتوليد جهد فعل، يجب أن يكون هناك عدد كافٍ من جهود ما بعد المشبك الاستثارية لإزالة استقطاب غشاء ما بعد المشبك من جهد الراحة إلى جهد العتبة، وموازنة جهود ما بعد المشبك التثبيطية المتزامنة التي تُسبب فرط استقطاب الغشاء. على سبيل المثال، لنفترض عصبونًا بجهد راحة غشائي قدره -٧٠ ملي فولت وجهد عتبة قدره -٥٠ ملي فولت. سيحتاج هذا العصبون إلى رفع جهد غشاءه بمقدار ٢٠ ملي فولت لتجاوز جهد العتبة وتوليد جهد فعل. ستتولى الخلية العصبية مسؤولية جميع الإشارات الاستثارية والتثبيطية الواردة عبر التكامل العصبي التجميعي، وإذا كانت النتيجة زيادة قدرها 20 ملي فولت أو أكثر، فسيحدث جهد فعل.

يعتمد توليد كل من جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) وجهد ما بعد المشبكي التثبيطي (IPSP) على إطلاق النواقل العصبية من الزر الطرفي للعصبون قبل المشبكي. المرحلة الأولى من توليد الجهد المشبكي متشابهة لكل من الجهد الاستثاري والجهد التثبيطي. عندما ينتقل جهد الفعل عبر العصبون قبل المشبكي، يؤدي زوال استقطاب الغشاء إلى فتح قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية . ونتيجة لذلك، تتدفق أيونات الكالسيوم إلى داخل الخلية، مما يحفز الحويصلات المحملة بالناقل العصبي على الانتقال إلى الزر الطرفي. تندمج هذه الحويصلات مع الغشاء، مطلقةً الناقل العصبي في الشق المشبكي. ثم يرتبط الناقل العصبي المُطلق بمستقبله على العصبون بعد المشبكي، مما يُسبب استجابة استثارية أو تثبيطية. ينتج جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) على العصبون بعد المشبكي عن ارتباط الناقل العصبي الاستثاري الرئيسي، الغلوتامات، بمستقبلاته المقابلة على غشاء العصبون بعد المشبكي. وعلى النقيض من ذلك، يتم تحفيز جهد ما بعد المشبكي المثبط (IPSP) عن طريق ارتباط حمض جاما-أمينوبيوتيريك (GABA) أو الجلايسين. [ 4 ]

تكون الجهود المشبكية صغيرة، ويلزم تراكم العديد منها للوصول إلى العتبة . وهذا يعني أن جهدًا واحدًا من نوع EPSP/IPSP لا يكفي عادةً لتحفيز جهد فعل. هناك طريقتان لتراكم الجهود المشبكية لتكوين جهد فعل محتمل: التجميع المكاني والتجميع الزمني . [ 5 ] يشير التجميع المكاني إلى تقارب عدة محفزات استثارية من مشابك عصبية مختلفة على نفس العصبون بعد المشبكي في الوقت نفسه للوصول إلى العتبة اللازمة لتوليد جهد فعل. أما التجميع الزمني فيشير إلى محفزات استثارية متتالية على نفس موقع العصبون بعد المشبكي. كلا النوعين من التجميع هما نتيجة جمع العديد من الجهود الاستثارية؛ ويكمن الفرق في ما إذا كانت المحفزات المتعددة تأتي من مشابك عصبية مختلفة في الوقت نفسه (مكاني) أو في أوقات مختلفة من المشبك نفسه (زمني). يُشار إلى التجميع بأنه "صراعٌ مُحفَّزٌ بالناقلات العصبية" بين المحفزات المُثيرة والمثبطة. وسواءٌ جُمِعت التأثيرات مكانيًا أو زمنيًا، فإنهما خاصيتان تراكميتان تتطلبان العديد من المحفزات التي تعمل معًا للوصول إلى العتبة. وتتلاشى الجهود المشبكية، على عكس جهود الفعل، بسرعة كلما ابتعدت عن المشبك. وينطبق هذا على كلٍّ من الجهود المُثيرة والمثبطة بعد المشبكية.

لا تُعدّ الجهود المشبكية ثابتة. يشير مفهوم اللدونة المشبكية إلى التغيرات التي تطرأ على هذه الجهود. [ 6 ] قد تزداد قوة الجهد المشبكي أو تضعف بمرور الوقت، تبعًا لعدة عوامل. تلعب كمية النواقل العصبية المُفرزة دورًا كبيرًا في قوة جهد المشبك مستقبلًا. بالإضافة إلى ذلك، تلعب المستقبلات الموجودة على الجانب بعد المشبكي دورًا أيضًا، سواءً من حيث عددها أو تركيبها أو اتجاهها الفيزيائي. تعتمد بعض هذه الآليات على تغيرات في كلٍّ من الخلايا العصبية قبل المشبكية وبعد المشبكية، مما يؤدي إلى تعديل مطوّل للجهد المشبكي. [ 7 ] يجب تنظيم قوة التغيرات في الجهود المشبكية عبر المشابك المتعددة بشكل صحيح. وإلا، سيصبح النشاط عبر الدائرة العصبية بأكملها خارجًا عن السيطرة. [ 8 ]

شهدت السنوات الأخيرة وفرةً في الأبحاث حول كيفية إطالة تأثيرات الجهد المشبكي، والأهم من ذلك، كيفية تعزيز أو تقليل سعته. إن تعزيز الجهد المشبكي يعني الحاجة إلى عدد أقل من النبضات للحصول على التأثير نفسه أو تأثير أكبر، وهو ما قد يكون له استخدامات طبية واسعة النطاق. تشير الأبحاث إلى أن هذا التنشيط طويل الأمد ، أو التثبيط طويل الأمد في حالة المشابك العصبية المثبطة، يحدث بعد تحفيز مطوّل لعصبونين في الوقت نفسه. من المعروف أن التنشيط طويل الأمد يلعب دورًا في الذاكرة والتعلم، وهو ما قد يكون مفيدًا في علاج أمراض مثل الزهايمر.

آلية الجهد المشبكي

تعتمد آلية توليد الجهد المشبكي على نظريات فرق الجهد والتيار الكهربائي في الموصل. فعندما ينطلق جهد الفعل من الطرف قبل المشبكي إلى الطرف بعد المشبكي، ينتقل هذا الجهد عبر التغصن، ثم ينتشر على طول المحور العصبي ليصل إلى الطرف قبل المشبكي، مُكملاً بذلك العملية. [ 9 ] إن آلية حدوث هذه العملية أكثر تعقيدًا مما تبدو عليه للوهلة الأولى. ينشأ جهد الفعل نتيجةً للجهد المشبكي عبر غشاء العصبون. ويُعدّ فرق الجهد بين داخل العصبون وخارجه هو ما يُحفز هذه العملية بمجرد انطلاقها. [ 3 ]

أولًا، نحتاج إلى فهم كيفية إحداث العصبون لهذا الفرق في الجهد عبر غشائه. يعتمد ذلك بشكل أساسي على الأيونات داخل الخلية وخارجها. يُعد أيون البوتاسيوم (K+) أهم الأيونات في عملية تحديد جهد الغشاء، وهو الفرق في الجهد بين الجزء الداخلي والخارجي للعصبون. [ 10 ] أما ثاني أهم الأيونات فهو الصوديوم (Na+)، ويكون تركيزه أعلى خارج الخلية. عندما يكون تركيز أيونات الصوديوم أعلى خارج الخلية، وتركيز أيونات البوتاسيوم أعلى داخلها، ينتج عن ذلك شحنة سالبة طفيفة داخل الخلية. يستخدم العصبون هذا الفرق في الجهد عبر الغشاء لإرسال الرسائل من محور العصبون وصولًا إلى الطرف قبل المشبكي، ثم إلى الطرف بعد المشبكي، وذلك نتيجة إطلاق الناقل العصبي في الشق المشبكي. [ 3 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الجهد المشبكي" . TheFreeDictionary.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-10-2019 .
  2. ↑ بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001). "الجهود الاستثارية والتثبيطية بعد المشبكية" . علم الأعصاب. الطبعة الثانية .
  3. 1 2 3 ألبرتس، بروس، مؤلف. (19-11-2018). أساسيات علم الأحياء الخلوي . ISBN 978-0-393-68039-3. OCLC 1105823850 . {{cite book}}: |last=له اسم عام ( مساعدة ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. ↑ ميل، بي دبليو (2001-01-01)، "الخلايا العصبية والتغصنات: تكامل المعلومات" ، في سميلسر، نيل جيه؛ بالتس، بول بي (محرران)، الموسوعة الدولية للعلوم الاجتماعية والسلوكية ، بيرغامون، ص 10600-10605 ، ISBN  978-0-08-043076-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2019
  5. ↑ "المشابك العصبية" .
  6. ↑ زوكر، روبرت س.؛ ريغير، ويد ج. (مارس 2002). "اللدونة المشبكية قصيرة المدى". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 64 (1): 355-405 . doi : 10.1146/annurev.physiol.64.092501.114547 . ISSN 0066-4278 . PMID 11826273 .  
  7. ↑ لوشر، كريستيان؛ مالينكا، روبرت سي. (2012). "التقوية طويلة الأمد والتثبيط طويل الأمد المعتمدان على مستقبلات NMDA (LTP/LTD)" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 4 (6) a005710. doi : 10.1101/cshperspect.a005710 . ISSN 1943-0264 . PMC 3367554. PMID 22510460 .   
  8. ↑ أبوت، إل إف؛ نيلسون، ساشا بي. (2000). "اللدونة المشبكية: ترويض الوحش". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 3 (11): 1178-1183 . doi : 10.1038/81453 . ISSN 1546-1726 . PMID 11127835. S2CID 2048100 .   
  9. ↑ كاندل، إريك ر. (2020). العقل المضطرب: ما تخبرنا به الأدمغة غير العادية عن أنفسنا . روبنسون. ISBN 978-1-4721-4086-9. OCLC 1089435075 . 
  10. ↑ لينغ، ج.؛ جيرارد، ر. و. (ديسمبر 1949). "الجهد الغشائي الطبيعي لألياف العضلة الخياطية في الضفدع". مجلة علم وظائف الأعضاء الخلوية والمقارنة . 34 (3): 383-396 . doi : 10.1002/jcp.1030340304 . ISSN 0095-9898 . PMID 15410483 .  

للمزيد من القراءة

  • ميل، بي دبليو (2001-01-01)، سميلسر، نيل جيه؛ بالتس، بول بي (محررون)، "الخلايا العصبية والتغصنات: تكامل المعلومات"، الموسوعة الدولية للعلوم الاجتماعية والسلوكية ، بيرغامون، ص  10600-10605، ISBN 9780080430768تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2019
  • نيكول، آر إيه وروتش، كيه دبليو (2013). التنشيط طويل الأمد. تقشير البصلة. علم الأدوية العصبية، 7418-22.
  • مجلة علم الأعصاب. زيادة نشاط البروتين الرابط لعنصر استجابة cAMP تزيد من استثارة الخلايا العصبية، والتقوية طويلة الأمد في الحصين، وتكييف رمش العين الكلاسيكي في الفئران اليقظة. أغنيس غروارت، إيفا بينيتو، خوسيه إم. ديلغادو-غارسيا، وأنجيل باركو.
  • علم الأعصاب. الطبعة الثانية. بورفيس د.، أوغسطين جي جي، فيتزباتريك د، وآخرون، المحررون. سندرلاند (ماساتشوستس): سيناور أسوشيتس، 2001.
  • https://michaeldmann.net/mann13.html
  • ماثيوز، غاري (5 نوفمبر 1999). مقدمة في علم الأعصاب . جون وايلي وأولاده، المحدودة. ص  243. ISBN 978-0-632-04414-6.