جهد ما بعد المشبك الاستثاري

الموسوعة الحرة
لا يؤدي هذا الجهد الاستثاري المفرد (EPSP) إلى إزالة استقطاب الغشاء بشكل كافٍ لتوليد جهد فعل.
يؤدي مجموع هذه الجهود الاستثارية الثلاثة إلى توليد جهد فعل.

في علم الأعصاب ، يُعرف جهد ما بعد المشبك الاستثاري ( EPSP ) بأنه جهد ما بعد مشبكي يزيد من احتمالية إطلاق العصبون ما بعد المشبكي لجهد فعل . وينتج هذا الاستقطاب المؤقت لغشاء ما بعد المشبك ، بسبب تدفق الأيونات الموجبة الشحنة إلى داخل الخلية، عن فتح قنوات أيونية مرتبطة بالليجاند . ويُعد هذا الجهد عكس جهد ما بعد المشبك التثبيطي (IPSP)، الذي ينتج عادةً عن تدفق الأيونات السالبة إلى داخل الخلية أو الأيونات الموجبة إلى خارجها . كما يمكن أن ينتج جهد ما بعد المشبك الاستثاري عن انخفاض في الشحنات الموجبة الخارجة، بينما ينتج جهد ما بعد المشبك التثبيطي أحيانًا عن زيادة في تدفق الشحنات الموجبة الخارجة. ويُسمى تدفق الأيونات الذي يُسبب جهد ما بعد المشبك الاستثاري بتيار ما بعد المشبك الاستثاري ( EPSC ).

تتسم جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs)، مثل جهود ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs)، بالتدرج (أي أن تأثيرها تراكمي). فعندما تحدث عدة جهود ما بعد مشبك استثارية على رقعة واحدة من غشاء الخلية بعد المشبكية، يكون تأثيرها المُجتمع هو مجموع تأثير كل جهد على حدة. وتؤدي جهود ما بعد المشبك الاستثارية الأكبر إلى زيادة استقطاب الغشاء، وبالتالي زيادة احتمالية وصول الخلية بعد المشبكية إلى عتبة إطلاق جهد الفعل .

تنشأ جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) في الخلايا الحية بفعل عوامل كيميائية. فعندما تُطلق خلية قبل المشبكية النشطة نواقل عصبية في المشبك، يرتبط بعضها بمستقبلات على الخلية بعد المشبكية. تحتوي العديد من هذه المستقبلات على قناة أيونية قادرة على تمرير الأيونات الموجبة الشحنة إما إلى داخل الخلية أو خارجها (وتُسمى هذه المستقبلات بالمستقبلات الأيونية ). في المشابك الاستثارية، تسمح القناة الأيونية عادةً بدخول أيونات الصوديوم إلى الخلية، مما يُولد تيارًا استثاريًا بعد المشبكي . يُسبب هذا التيار المُزيل للاستقطاب زيادة في جهد الغشاء، وهو جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP). [ 1 ]

الجزيئات المثيرة

الناقل العصبي الأكثر ارتباطًا بجهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) هو حمض الجلوتامات الأميني، وهو الناقل العصبي الاستثاري الرئيسي في الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . [ 2 ] وقد أدى انتشاره الواسع في المشابك الاستثارية إلى تسميته بالناقل العصبي الاستثاري. في بعض اللافقاريات ، يُعد الجلوتامات الناقل الاستثاري الرئيسي في الوصلة العصبية العضلية . [ 3 ] [ 4 ] في الوصلة العصبية العضلية للفقاريات، تتوسط جهود الصفيحة النهائية (EPP ) بواسطة الناقل العصبي أستيل كولين ، الذي يُعد (إلى جانب الجلوتامات) أحد النواقل العصبية الأساسية في الجهاز العصبي المركزي للافقاريات. [ 5 ] في الوقت نفسه، يُعد حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) الناقل العصبي الأكثر شيوعًا المرتبط بجهود ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs) في الدماغ. ومع ذلك، فإن تصنيف الناقلات العصبية على هذا النحو غير صحيح من الناحية الفنية، حيث توجد العديد من العوامل المشبكية الأخرى التي تساعد في تحديد التأثيرات المثيرة أو المثبطة للناقل العصبي.

جهد ما بعد المشبكي الاستثاري المصغر والتحليل الكمي

يُعدّ إطلاق حويصلات الناقل العصبي من الخلية قبل المشبكية عملية احتمالية. في الواقع، حتى بدون تحفيز الخلية قبل المشبكية، قد تُطلق حويصلة واحدة أحيانًا في المشبك، مُولِّدةً جهد ما بعد المشبكي الاستثاري المصغر (mEPSP). وقد كان برنارد كاتز رائدًا في دراسة هذه الجهود عند الوصلة العصبية العضلية (والتي تُسمى غالبًا بجهود الصفيحة النهائية المصغرة [ 6 ] ) في عام 1951، كاشفًا عن الطبيعة الكمية للنقل المشبكي . ويمكن تعريف الحجم الكمي بأنه استجابة المشبك لإطلاق الناقل العصبي من حويصلة واحدة، بينما يُعرَّف المحتوى الكمي بأنه عدد الحويصلات الفعالة التي تُطلق استجابةً لنبضة عصبية. [ 7 ] يشير التحليل الكمي إلى الطرق المستخدمة لاستنتاج عدد الكمات من الناقل العصبي التي يتم إطلاقها، بالنسبة لمشبك عصبي معين، وما هو متوسط ​​تأثير كل كم على الخلية المستهدفة، والذي يُقاس من حيث كمية الأيونات المتدفقة (الشحنة) أو التغير في جهد الغشاء. [ 8 ]

أنظمة EPSP الميدانية

عادةً ما تُسجَّل جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) باستخدام أقطاب كهربائية داخل الخلايا. الإشارة خارج الخلوية الصادرة من عصبون واحد ضئيلة للغاية، وبالتالي يكاد يكون من المستحيل تسجيلها في الدماغ البشري. مع ذلك، في بعض مناطق الدماغ، كالحصين ، تترتب العصبونات بطريقة تجعلها جميعًا تتلقى مدخلات متشابكة في المنطقة نفسها. ولأن هذه العصبونات في الاتجاه نفسه، فإن الإشارات خارج الخلوية الناتجة عن التنشيط المشبكي لا تتلاشى، بل تتجمع لتُعطي إشارة يُمكن تسجيلها بسهولة باستخدام قطب كهربائي ميداني. هذه الإشارة خارج الخلوية المُسجلة من مجموعة من العصبونات هي جهد المجال. في دراسات تقوية المشابك طويلة الأمد (LTP) في الحصين، تُعرض غالبًا رسومات بيانية تُظهر جهد ما بعد المشبك الاستثاري الميداني (fEPSP) في الطبقة الإشعاعية لمنطقة CA1 استجابةً لتحفيز التفرعات الجانبية لشافر. هذه هي الإشارة التي يرصدها قطب كهربائي خارج خلوي موضوع في طبقة التغصنات القمية للعصبونات الهرمية في منطقة CA1 . [ 9 ] تُشكّل التفرعات الجانبية لشافر مشابك عصبية مُثيرة على هذه التغصنات، ولذا عند تنشيطها، يحدث امتصاص للتيار في الطبقة الإشعاعية: جهد ما بعد المشبكي الاستثاري الميداني (EPSP). يكون انحراف الجهد المُسجّل خلال جهد ما بعد المشبكي الاستثاري الميداني سالبًا، بينما يكون موجبًا في حالة جهد ما بعد المشبكي الاستثاري المُسجّل داخل الخلية. ويعود هذا الاختلاف إلى التدفق النسبي للأيونات (أيون الصوديوم بشكل أساسي) إلى داخل الخلية، والذي يكون في حالة جهد ما بعد المشبكي الاستثاري الميداني بعيدًا عن القطب، بينما يكون في حالة جهد ما بعد المشبكي الاستثاري داخل الخلية باتجاه القطب. بعد جهد ما بعد المشبكي الاستثاري الميداني، قد يُسجّل القطب خارج الخلية تغييرًا آخر في الجهد الكهربائي يُسمى شوكة المجموعة ، والتي تُقابل إطلاق مجموعة من الخلايا لجهود فعل (النبضات). في مناطق أخرى غير منطقة CA1 في الحصين، قد يكون جهد ما بعد المشبكي الاستثاري الميداني أكثر تعقيدًا وأصعب في التفسير، نظرًا لأن المصدر والمستقبلات أقل وضوحًا. في مناطق مثل الجسم المخطط ، قد يتم أيضًا إطلاق الناقلات العصبية مثل الدوبامين ، والأستيل كولين ، و GABA وغيرها، مما يزيد من تعقيد التفسير.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تاكاجي، هيروشي. "أدوار قنوات الأيونات في تكامل جهد ما بعد المشبكي الاستثاري في التغصنات العصبية". أبحاث علم الأعصاب، المجلد 37، العدد 3، 2000، الصفحات 167-171، doi:10.1016/s0168-0102(00)00120-6.
  2. ↑ ميلدروم، بي إس (أبريل 2000). "الغلوتامات كناقل عصبي في الدماغ: مراجعة للفيزيولوجيا وعلم الأمراض" . مجلة التغذية . 130 (ملحق 4S): 1007S– 15S. doi : 10.1093/jn/130.4.1007s . PMID 10736372 . 
  3. ↑ كيشيشيان، هـ؛ برودي، ك؛ شيبا، أ؛ بيت، م (1996). "الوصلة العصبية العضلية في ذبابة الفاكهة: نظام نموذجي لدراسة تطور ووظيفة المشابك العصبية". المجلة السنوية لعلم الأعصاب ، 19 : 545-575 . doi : 10.1146/annurev.ne.19.030196.002553 . PMID 8833454 . 
  4. ↑ سامويلوفا، إم. في.؛ فرولوفا، إي. في.؛ بوتابجيفا، إن. إن.؛ فيدوروفا، آي. إم.؛ غميرو، في. إي.؛ ماغازانيك، إل. جي. (سبتمبر 1997). "أدوية حجب القنوات كأدوات لدراسة مستقبلات الغلوتامات في عضلات الحشرات وخلايا الرخويات العصبية". علم الأعصاب اللافقاري . 3 ( 2-3 ): 117-126 . doi : 10.1007/BF02480366 . S2CID 35749805 . 
  5. ↑ "الجينوم العصبي لـ Caenorhabditis elegans" . www.wormbook.org .
  6. ↑ من الناحية الوظيفية، فإن جهد ما بعد المشبك الاستثاري المصغر (mEPSP) وجهد الصفيحة النهائية المصغر (mEPP) متطابقان.يُستخدم مصطلح جهد الصفيحة النهائية لأن دراسات كاتز أُجريت على الوصلة العصبية العضلية ، والتي يُطلق على مكون ألياف العضلات فيها عادةً اسم الصفيحة النهائية الحركية .
  7. ↑ غوردليفا، سوزانا؛ ديمبيتسكايا، يوليا؛ كازانتسيف، فيكتور؛ بوستنيكوف، يوجين ب. (2023-09-20). "تقدير التوزيعات التراكمية لسعة التيارات بعد المشبكية المصغرة يسمح بتوصيف تعدد أنماطها وحجمها الكمي وتغيرها" . التقارير العلمية . 13 (1). doi : 10.1038/s41598-023-42882-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 10511413. PMID 37731019 .   
  8. ↑ "سلسلة ندوات مؤسسة إم آر باور 2001-2002" . Bio.brandeis.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2014 .
  9. ↑ بليس، تي في، ولومو، تي. (1973). تعزيز طويل الأمد لانتقال الإشارات العصبية في منطقة النواة المسننة للأرنب المخدر بعد تحفيز المسار المثقوب. مجلة علم وظائف الأعضاء، 232(2)، 331-356. doi:10.1113/jphysiol.1973.sp010273