القشرة الجبهية الحجاجية

القشرة الجبهية الحجاجية ( OFC ) هي منطقة من القشرة الجبهية الأمامية في الفصوص الأمامية للدماغ ، وتشارك في العملية المعرفية لاتخاذ القرارات . في الرئيسيات غير البشرية، تتكون من مناطق القشرة الترابطية برودمان 11 و 12 و 13 ؛ أما في البشر، فتتكون من مناطق برودمان 10 و 11 و 47 . [ 1 ]

ترتبط القشرة الجبهية الحجاجية وظيفيًا بالقشرة الجبهية البطنية الإنسية . [ 2 ] ولذلك، تتميز هذه المنطقة بوصلاتها العصبية المتميزة ووظائفها الفريدة. [ 3 ] تُعرَّف بأنها جزء من القشرة الجبهية الذي يستقبل إسقاطات من النواة الظهرية الإنسية للمهاد ، ويُعتقد أنها تمثل العاطفة والتذوق والشم والمكافأة في عملية اتخاذ القرار. [ 4 ] [ 5 ] [ 6] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى موقعها فوق محجر العين مباشرةً . وقد لوحظ تباين فردي كبير في القشرة الجبهية الحجاجية لدى البشر. [ 12 ] وتوجد منطقة مشابهة لها لدى القوارض . [ 13 ]

بناء

ينقسم القشرة الجبهية الحجاجية إلى عدة مناطق واسعة تتميز ببنيتها الخلوية، بما في ذلك منطقة برودمان 47/12 ، ومنطقة برودمان 11 ، ومنطقة برودمان 14 ، ومنطقة برودمان 13 ، ومنطقة برودمان 10. [ 14 ] تنقسم التلافيف الأربعة بواسطة مجموعة من الأخاديد التي غالباً ما تشبه شكل حرف "H" أو "K". يمتد على طول المحور الأمامي الخلفي، ويرتبط أخدودان، هما الأخدود الجانبي والأخدود الحجاجي، عادةً بالأخدود الحجاجي المستعرض، الذي يمتد على طول محور وسطي جانبي. في أقصى نقطة وسطية، يفصل الأخدود الشمي التلفيف الحجاجي الإنسي عن التلفيف المستقيم. [ 15 ] يتكون الجزء الأمامي من التلفيف المستقيم والجزء الإنسي من التلفيف المداري الإنسي من المنطقة 11(م)، بينما يتكون الجزء الخلفي من المنطقة 14. ويتكون التلفيف المداري الخلفي في معظمه من المنطقة 13، ويحده من الجانبين الإنسي والوحشي الأطراف الأمامية للتلم المداري الإنسي والوحشي. وتشكل المنطقة 11 جزءًا كبيرًا من قشرة الفص الجبهي الحجاجي، إذ تشمل الأجزاء الوحشية من التلفيف المداري الإنسي والتلفيف المداري الأمامي. ويتكون التلفيف المداري الوحشي في معظمه من المنطقة 47/12. [ 14 ] معظم قشرة الفص الجبهي الحجاجي حبيبية ، على الرغم من أن الأجزاء الذيلية من المنطقتين 13 و14 غير حبيبية. [ 16 ] تستجيب هذه المناطق الذيلية، التي تشمل أحيانًا أجزاءً من القشرة الجزيرية ، بشكل أساسي للإشارات الحسية غير المعالجة. [ 17 ]

الاتصالات

تختلف ترابطات القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) نوعًا ما على طول المحور الأمامي الخلفي. يرتبط الجزء الخلفي من القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) ارتباطًا وثيقًا بالمناطق الحسية، لا سيما تلقيه مدخلات مباشرة من القشرة الكمثرية . كما يرتبط الجزء الخلفي من القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) ارتباطًا وثيقًا باللوزة الدماغية . [ 18 ] أما الجزء الأمامي من القشرة الجبهية الحجاجية (OFC)، فيتلقى عددًا أقل من الإسقاطات الحسية المباشرة، ويرتبط ارتباطًا أقل باللوزة الدماغية، ولكنه يرتبط بقشرة الفص الجبهي الجانبية والحصين المجاور . [ 17 ] وقد تم تصور ترابطات القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) على أنها تتكون من شبكتين؛ شبكة مدارية تتكون من معظم الأجزاء المركزية من القشرة الجبهية الحجاجية (OFC)، بما في ذلك معظم المناطق 47/12 و13 و11؛ وشبكة وسطية تتكون من المناطق الوسطى والجانبية الخلفية من القشرة الجبهية الحجاجية (OFC)، بالإضافة إلى المناطق 24 و 25 و 32 من قشرة الفص الجبهي الوسطى. [ 19 ] يُشار أحيانًا إلى الشبكتين الوسطى والمدارية باسم "الشبكة الحشوية الحركية" و"الشبكة الحسية"، على التوالي. [ 20 ]

الواردات

تستقبل القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) إسقاطات من حواس متعددة. إذ تُسقط القشرة الشمية الأولية ، والقشرة الذوقية ، والقشرة الحسية الجسدية الثانوية ، والتلفيف الصدغي العلوي والسفلي (المسؤولان عن نقل المعلومات البصرية) جميعها إلى القشرة الجبهية الحجاجية. [ 16 ] [ 21 ] [ 22 ] الأدلة على وجود مدخلات سمعية ضعيفة، على الرغم من استجابة بعض الخلايا العصبية للمؤثرات السمعية، مما يشير إلى احتمال وجود إسقاط غير مباشر. [ 19 ] كما تستقبل القشرة الجبهية الحجاجية مدخلات من النواة الظهرية الإنسية ، والقشرة الجزيرية ، والقشرة الأنفية الداخلية ، والقشرة المحيطة بالأنف ، والوطاء ، واللوزة الدماغية . [ 21 ] [ 23 ]

المنافذ الصادرة

ترتبط القشرة الجبهية الحجاجية بشكل متبادل مع القشرة المحيطة بالأنف والقشرة الشمية الداخلية، [ 23 ] واللوزة الدماغية، والوطاء، وأجزاء من الفص الصدغي الإنسي. بالإضافة إلى هذه المخرجات، تُسقط القشرة الجبهية الحجاجية أيضًا على الجسم المخطط ، بما في ذلك النواة المتكئة ، والنواة المذنبة ، والبطامة البطنية ، فضلًا عن مناطق من الدماغ المتوسط ​​تشمل المادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي ، والمنطقة السقيفية البطنية . [ 21 ] [ 24 ] تتشابك مدخلات القشرة الجبهية الحجاجية إلى اللوزة الدماغية مع أهداف متعددة، بما في ذلك مساران قويان إلى اللوزة الدماغية القاعدية الجانبية والخلايا البينية للوزة الدماغية ، بالإضافة إلى إسقاط مباشر أضعف إلى النواة المركزية للوزة الدماغية . [ 18 ]

وظيفة

نُسبت وظائف متعددة إلى القشرة الجبهية الحجاجية، بما في ذلك التوسط في الاستجابات الخاصة بالسياق، [ 25 ] وتشفير الاحتمالات بطريقة مرنة، وتشفير القيمة، وتشفير القيمة المستنتجة، وكبح الاستجابات ، وتعلم التغيرات في الاحتمالات، والتقييم العاطفي، [ 26 ] وتغيير السلوك من خلال المؤشرات الجسدية، وتوجيه السلوك الاجتماعي، وتمثيل فضاءات الحالة. [ 27 ] [ 28 ] في حين أن معظم هذه النظريات تفسر جوانب معينة من الملاحظات الفيزيولوجية الكهربائية والتغيرات السلوكية المرتبطة بالآفات، إلا أنها غالبًا ما تفشل في تفسير نتائج أخرى أو تتعارض معها.

أحد المقترحات التي تفسر تنوع وظائف قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) هو أنها تُشفّر فضاءات الحالة، أو التكوين المنفصل للخصائص الداخلية والخارجية المرتبطة بموقف ما وظروفه الطارئة. [ 29 ] على سبيل المثال، قد يكون اقتراح أن قشرة الفص الجبهي الحجاجي تُشفّر القيمة الاقتصادية انعكاسًا لتشفيرها لقيمة حالة المهمة. [ 25 ] كما يمكن أن يُفسر تمثيل حالات المهمة اقتراح أن قشرة الفص الجبهي الحجاجي تعمل كخريطة مرنة للظروف الطارئة، حيث يُتيح تغيير حالة المهمة تشفير ظروف طارئة جديدة في حالة معينة، مع الحفاظ على الظروف الطارئة القديمة في حالة منفصلة، ​​مما يُتيح تبديل الظروف الطارئة عندما تُصبح حالة المهمة القديمة ذات صلة مرة أخرى. [ 28 ] يدعم تمثيل حالات المهمة أدلة فيزيولوجية كهربائية تُظهر أن قشرة الفص الجبهي الحجاجي تستجيب لمجموعة متنوعة من سمات المهمة، وقادرة على إعادة التخطيط بسرعة أثناء تحولات الظروف الطارئة. [ 28 ] قد يؤثر تمثيل حالات المهمة على السلوك من خلال آليات محتملة متعددة. على سبيل المثال، تعتبر القشرة الجبهية الحجاجية ضرورية لكي تنتج خلايا منطقة السقيفية البطنية خطأ في توقع المكافأة الدوبامينية، وقد تقوم القشرة الجبهية الحجاجية بتشفير التوقعات لحساب أخطاء توقع المكافأة في منطقة السقيفية البطنية. [ 25 ]

نُسبت وظائف محددة إلى مناطق فرعية من القشرة الجبهية الحجاجية (OFC). يُعتقد أن القشرة الجبهية الحجاجية الجانبية (lOFC) تعكس القيمة المحتملة للاختيار، مما يسمح لأخطاء التنبؤ الوهمية (المضادة للواقع) بالتوسط في خيارات التبديل أثناء الانعكاس والانطفاء وخفض القيمة. [ 30 ] يُعزز التنشيط البصري الوراثي للقشرة الجبهية الحجاجية الجانبية السلوك الموجه نحو الهدف على السلوك الاعتيادي، مما قد يعكس زيادة الحساسية للاختيارات المحتملة وبالتالي زيادة التبديل. من ناحية أخرى، يُعتقد أن القشرة الجبهية الحجاجية الإنسية (mOFC) تعكس القيمة الذاتية النسبية. [ 26 ] في القوارض، نُسبت وظيفة مماثلة للقشرة الجبهية الحجاجية الإنسية، حيث تُشفّر قيمة الفعل بطريقة متدرجة، بينما يُعتقد أن القشرة الجبهية الحجاجية الجانبية تُشفّر السمات الحسية المحددة للنتائج. [ 31 ] كما يُعتقد أن القشرة الجبهية الحجاجية الجانبية تُشفّر ارتباطات المحفز بالنتيجة، والتي تتم مقارنتها بعد ذلك حسب القيمة في القشرة الجبهية الحجاجية الإنسية. [ 32 ] كشف تحليل تلوي لدراسات التصوير العصبي لدى البشر عن وجود تدرج في التكافؤ بين الجانبين الإنسي والوحشي، حيث يستجيب الجزء الإنسي من قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) في أغلب الأحيان للمكافأة، بينما يستجيب الجزء الوحشي منها في أغلب الأحيان للعقاب. كما وُجد تدرج في التجريد بين الجانبين الخلفي والأمامي، حيث يستجيب الجزء الخلفي من قشرة الفص الجبهي الحجاجي للمكافآت الأبسط، بينما يستجيب الجزء الأمامي منها للمكافآت المجردة. [ 33 ] وقد وردت نتائج مماثلة في تحليل تلوي لدراسات حول المكافآت الأولية مقابل المكافآت الثانوية. [ 34 ]

ترتبط قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC ) واللوزة القاعدية الجانبية (BLA) ارتباطًا وثيقًا، ويُعدّ هذا الارتباط ضروريًا لمهام خفض القيمة. يؤدي تلف اللوزة القاعدية الجانبية أو قشرة الفص الجبهي الحجاجي قبل خفض القيمة، بينما يؤدي تلف قشرة الفص الجبهي الحجاجي فقط بعد خفض القيمة، إلى إضعاف الأداء. [ 35 ] في حين أن اللوزة القاعدية الجانبية تستجيب فقط للإشارات التي تتنبأ بالنتائج البارزة بشكل تدريجي وفقًا للقيمة، فإن قشرة الفص الجبهي الحجاجي تستجيب لكل من القيمة والخصائص الحسية المحددة لارتباطات الإشارة بالنتيجة. في حين أن خلايا قشرة الفص الجبهي الحجاجي التي تستجيب، في المراحل المبكرة من التعلم، لتلقي النتيجة، تنقل استجابتها عادةً إلى ظهور الإشارات التي تتنبأ بالنتيجة، فإن تلف اللوزة القاعدية الجانبية يُضعف هذا النوع من التعلم. [ 36 ]

ترتبط القشرة الجبهية الحجاجية الخلفية (pOFC) باللوزة الدماغية عبر مسارات متعددة قادرة على تنظيم نشاط الجهاز العصبي اللاإرادي بالزيادة أو النقصان. [ 37 ] تشير أدلة أولية إلى أن الناقل العصبي الدوبامين يلعب دورًا في تحقيق التوازن بين المسارات التثبيطية والتنشيطية، حيث يؤدي ارتفاع مستوى الدوبامين إلى تحفيز النشاط اللاإرادي . [ 38 ]

يُعتقد أن القشرة الجبهية الحجاجية الإنسية (OFC) تُشارك في تكوين ارتباطات بين المُثير والمكافأة وتعزيز السلوك، بينما تُشارك القشرة الجبهية الحجاجية الوحشية (OFC) في تكوين ارتباطات بين المُثير والنتيجة وتقييم السلوك، وربما عكسه. [ 39 ] وقد لوحظ نشاط في القشرة الجبهية الحجاجية الوحشية، على سبيل المثال، عندما يُشفّر الأفراد توقعات جديدة بشأن العقاب والرد الاجتماعي. [ 40 ] [ 41 ]

أظهرت دراسات التصوير العصبي أن الجزء الأمامي الأوسط من قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) يتتبع باستمرار الشعور بالمتعة الذاتية. وقد تم اكتشاف بؤرة حساسة للمتعة في الجزء الأمامي من قشرة الفص الجبهي الحجاجي ، قادرة على تعزيز الاستجابة الإيجابية للسكروز. كما أن قشرة الفص الجبهي الحجاجي قادرة على توجيه الاستجابات العاطفية الناتجة عن تثبيط مستقبلات حمض ألفا-أمينو-3-هيدروكسي-5-ميثيل-4-إيزوكسازول بروبيونيك (AMPA) في النواة المتكئة نحو الاستجابات الشهوية. [ 42 ]

تتمتع القشرة الجبهية الحجاجية بالقدرة على تعديل السلوك العدواني من خلال إسقاطات إلى الخلايا العصبية البينية في اللوزة الدماغية التي تثبط الإسقاطات الغلوتامينية إلى منطقة ما تحت المهاد البطنية الإنسية . [ 43 ]

الفيزيولوجيا الكهربائية

تستجيب الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) لكل من المعززات الأولية والإشارات التي تتنبأ بالمكافآت عبر مجالات حسية متعددة. الأدلة على الاستجابات للمنبهات البصرية والذوقية والحسية الجسدية والشمية قوية، لكن الأدلة على الاستجابات السمعية أضعف. في مجموعة فرعية من خلايا OFC العصبية، تتأثر الاستجابات العصبية للمكافآت أو إشارات المكافأة بالتفضيل الفردي والحالات التحفيزية الداخلية كالجوع. جزء من الخلايا العصبية التي تستجيب للإشارات الحسية التي تتنبأ بالمكافأة انتقائي للمكافأة، ويُظهر سلوكًا عكسيًا عند تبديل علاقات الإشارة بالنتيجة. كما تُظهر خلايا OFC العصبية استجابات لغياب المكافأة والعقاب المتوقعين. تُظهر مجموعة أخرى من الخلايا العصبية استجابات للمنبهات الجديدة ويمكنها "تذكر" المنبهات المألوفة لمدة تصل إلى يوم. [ 44 ]

أثناء مهام المكافأة المشروطة أو المكافأة الآلية المشروطة، تُظهر الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي ثلاثة أنماط عامة من النشاط العصبي: النشاط استجابةً للمؤشرات، والنشاط قبل تلقي المكافأة، والنشاط استجابةً لتلقي المكافأة. وعلى عكس قشرة الفص الجبهي الإنسي والجسم المخطط ، لا تُظهر خلايا قشرة الفص الجبهي الحجاجي نشاطًا عصبيًا ناتجًا عن الحركة. ومع ذلك، تتأثر استجاباتها التنبؤية للمكافأة بالانتباه: فعند تحويل الانتباه بين بديلين، تُمثل نفس مجموعة الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي قيمة العنصر الذي يتم التركيز عليه حاليًا بشكل إيجابي، وقيمة العنصر الذي لا يتم التركيز عليه بشكل سلبي. [ 45 ] كما أن ترميز مقدار المكافأة مرن، ويأخذ في الاعتبار القيم النسبية للمكافآت الحالية. [ 46 ]

البشر

تُعدّ القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) من بين أقل مناطق الدماغ البشري فهمًا. وقد طُرحت فرضية مفادها أن هذه القشرة تُشارك في التكامل الحسي، وتمثيل القيمة العاطفية للمعززات، واتخاذ القرارات والتوقعات. [ 1 ] وعلى وجه الخصوص، يبدو أن القشرة الجبهية الحجاجية مهمة في الإشارة إلى المكافآت/العقوبات المتوقعة لفعل ما، بالنظر إلى تفاصيل الموقف. [ 47 ] وبذلك، يكون الدماغ قادرًا على مقارنة المكافأة/العقاب المتوقع مع المكافأة/العقاب الفعلي، مما يجعل القشرة الجبهية الحجاجية بالغة الأهمية للتعلم التكيفي. وتدعم هذه الفرضية أبحاث أُجريت على البشر، والرئيسيات غير البشرية، والقوارض.

الاضطرابات النفسية

لُوحظَ تورط القشرة الجبهية الحجاجية في اضطراب الشخصية الحدية ، [ 48 ] والفصام ، والاكتئاب الشديد ، والاضطراب ثنائي القطب ، والوسواس القهري ، والإدمان ، واضطراب ما بعد الصدمة ، والتوحد ، [ 49 ] واضطراب الهلع . ورغم أن دراسات التصوير العصبي قدّمت أدلة على وجود خلل وظيفي في طيف واسع من الاضطرابات النفسية، فإن الطبيعة الغامضة لدور القشرة الجبهية الحجاجية في السلوك تُعقّد فهم دورها في الفيزيولوجيا المرضية لهذه الاضطرابات. [ 50 ] لا تزال وظيفة القشرة الجبهية الحجاجية غير معروفة، لكن ارتباطاتها التشريحية مع الجسم المخطط البطني، واللوزة الدماغية، والوطاء، والحصين، والمادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي، تدعم دورها في التوسط في السلوكيات المرتبطة بالمكافأة والخوف. [ 51 ]

اضطراب الوسواس القهري

تشير التحليلات التلوية لدراسات التصوير العصبي في اضطراب الوسواس القهري إلى فرط نشاط في مناطق تُعتبر عمومًا جزءًا من الجزء الجبهي الحجاجي من الحلقة القشرية-العقد القاعدية-المهادية-القشرية ، مثل النواة المذنبة والمهاد والقشرة الجبهية الحجاجية. وقد اقتُرح أن اضطراب الوسواس القهري يعكس حلقة تغذية راجعة إيجابية ناتجة عن التنشيط المتبادل للقشرة الجبهية الحجاجية والبنى تحت القشرية. [ 52 ] في حين أن القشرة الجبهية الحجاجية عادةً ما تكون مفرطة النشاط أثناء مهام تحفيز الأعراض، فإن المهام المعرفية عادةً ما تُثير نقصًا في نشاطها؛ [ 53 ] قد يعكس هذا تمييزًا بين المهام العاطفية وغير العاطفية، أو بين القشرة الجبهية الحجاجية الجانبية والوسطى، [ 54 ] أو ببساطة تباينًا في المنهجيات. [ 55 ]

مدمن

تشير النماذج الحيوانية والتلاعبات الخلوية المحددة، فيما يتعلق بسلوك البحث عن المخدرات، إلى وجود خلل في قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) في الإدمان. [ 56 ] ترتبط اضطرابات تعاطي المواد المخدرة بمجموعة متنوعة من أوجه القصور المتعلقة بالسلوك المرن الموجه نحو الهدف واتخاذ القرارات. تتداخل هذه أوجه القصور مع الأعراض المرتبطة بآفات قشرة الفص الجبهي الحجاجي، وترتبط أيضًا بانخفاض المادة الرمادية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي ، وانخفاض استقلاب الجلوكوز في حالة الراحة، وضعف نشاط قشرة الفص الجبهي الحجاجي أثناء المهام التي تتضمن اتخاذ القرارات أو السلوك الموجه نحو الهدف. على عكس حالة الراحة والنشاط المرتبط بالقرارات، تُثير الإشارات المرتبطة بالمخدرات نشاطًا قويًا في قشرة الفص الجبهي الحجاجي يرتبط بالرغبة الشديدة. [ 57 ] تُظهر الدراسات التي أُجريت على القوارض أيضًا أن إسقاطات قشرة الفص الجبهي الحجاجي الجانبية (lOFC) إلى اللوزة القاعدية الجانبية (BLA) ضرورية لاستعادة التعاطي الذاتي المُستحث بالإشارات. تتوافق هذه النتائج جميعها مع الدور الذي تلعبه قشرة الفص الجبهي الحجاجي في ترميز النتائج المرتبطة بمحفزات معينة. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] قد يعكس التطور نحو تعاطي المواد المخدرة القهري تحولًا من اتخاذ القرارات القائم على النماذج، حيث يوجه نموذج داخلي للنتائج المستقبلية القرارات، إلى التعلم غير القائم على النماذج، حيث تستند القرارات إلى تاريخ التعزيز. يتضمن التعلم القائم على النماذج قشرة الفص الجبهي الحجاجي، ويتسم بالمرونة والتوجه نحو الهدف، بينما يكون التعلم غير القائم على النماذج أكثر جمودًا؛ إذ إن التحول إلى سلوك أكثر تحررًا من النماذج نتيجة خلل في قشرة الفص الجبهي الحجاجي، كما هو الحال في إساءة استخدام المخدرات، قد يكون أساسًا لعادات البحث عن المخدرات. [ 61 ]

الاضطرابات السلوكية

يرتبط اضطراب السلوك بتشوهات بنيوية ووظيفية أثناء أداء المهام العاطفية. [ 62 ] وقد لوحظت تشوهات في بنية القشرة الجبهية الحجاجية ونشاطها وترابطها الوظيفي، جميعها مرتبطة بالعدوان. [ 63 ]

الاضطرابات العاطفية

أظهرت دراسات التصوير العصبي وجود تشوهات في قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) لدى مرضى الاكتئاب الشديد والاضطراب ثنائي القطب. وتماشياً مع التدرج الإنسي/المكافأة والوحشي/العقابي الذي وُجد في دراسات التصوير العصبي، لاحظت بعض هذه الدراسات ارتفاعاً في نشاط قشرة الفص الجبهي الحجاجي الوحشية لدى مرضى الاكتئاب، فضلاً عن انخفاض الترابط بين مناطق قشرة الفص الجبهي الحجاجي الإنسية، وزيادة الترابط بين مناطقها الوحشية. [ 64 ] كما لوحظ انخفاض نشاط قشرة الفص الجبهي الحجاجي الوحشية بشكل متكرر في الاضطراب ثنائي القطب، وخاصةً خلال نوبات الهوس. [ 64 ]

بحث

التصوير

يُعدّ استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) لتصوير قشرة الفص الجبهي الحجاجي (OFC) تحديًا، نظرًا لقرب هذه المنطقة الدماغية من الجيوب الأنفية المملوءة بالهواء . وهذا يعني إمكانية حدوث أخطاء في معالجة الإشارة ، مما يُسبب، على سبيل المثال، تشوهات هندسية شائعة عند استخدام التصوير بالصدى المستوي (EPI) عند شدة مجال مغناطيسي عالية. لذا، يُنصح بتوخي الحذر الشديد للحصول على إشارة جيدة من قشرة الفص الجبهي الحجاجي، وقد طُوّرت عدة استراتيجيات، مثل الضبط التلقائي للمجال المغناطيسي عند شدة مجال مغناطيسي ثابتة عالية. [ 65 ]

القوارض

في القوارض ، تكون القشرة الجبهية الحجاجية (OFC) إما عديمة الحبيبات تمامًا أو مختلة الحبيبات. [ 16 ] تنقسم القشرة الجبهية الحجاجية إلى مناطق بطنية جانبية (VLO)، وجانبية (LO)، ووسطية (MO)، وظهرية جانبية (DLO). [ 19 ] باستخدام تقنيات دقيقة للغاية للتلاعب بالدوائر العصبية، مثل علم البصريات الوراثية ، تبين أن القشرة الجبهية الحجاجية لها دور في السلوكيات الشبيهة بالوسواس القهري، [ 66 ] وفي القدرة على استخدام المتغيرات الكامنة في مهام اتخاذ القرار. [ 67 ]

الأهمية السريرية

ضرر

يؤدي تلف القشرة الجبهية الحجاجية نتيجة إصابة دماغية مكتسبة عادةً إلى نمط من السلوك غير المنضبط . تشمل الأمثلة الإفراط في استخدام الألفاظ النابية، وفرط النشاط الجنسي، وضعف التفاعل الاجتماعي، والإدمان على القمار، وتعاطي المخدرات (بما في ذلك الكحول والتبغ)، وضعف القدرة على التعاطف. يُعتقد أن السلوك غير المنضبط لدى مرضى بعض أنواع الخرف الجبهي الصدغي ناتج عن تنكس القشرة الجبهية الحجاجية. [ 68 ]

خلل

عندما تتعطل الاتصالات في قشرة الفص الجبهي الحجاجي، قد تنشأ عدة عواقب معرفية وسلوكية وعاطفية. تشير الأبحاث إلى أن الاضطرابات الرئيسية المرتبطة باختلال تنظيم الاتصالات/الدوائر في قشرة الفص الجبهي الحجاجي تتمحور حول اتخاذ القرارات، وتنظيم العواطف، والتحكم في الاندفاع، وتوقع المكافأة. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] وقد أظهرت دراسة حديثة متعددة الوسائط للتصوير العصبي البشري أن اختلال الاتصالات الهيكلية والوظيفية لقشرة الفص الجبهي الحجاجي مع البنى الحوفية تحت القشرية (مثل اللوزة الدماغية أو الحصين) ومناطق جبهية أخرى (مثل قشرة الفص الجبهي الظهرية أو قشرة الحزام الأمامية) يرتبط باضطراب معالجة المشاعر (مثل الخوف) في قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى البالغين الذين يعانون من القلق السريري. [ 73 ]

يُعدّ إدمان المخدرات/ الاعتماد على المواد المخدرة أحد أبرز امتدادات مشاكل اتخاذ القرار ، والذي قد ينجم عن خلل في الدائرة العصبية بين الجسم المخطط والمهاد والقشرة الجبهية الحجاجية. [ 72 ] [ 70 ] [ 74 ] كما رُبط اضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط (ADHD) بخلل في دوائر المكافأة العصبية التي تتحكم في الدافع والمكافأة والاندفاع، بما في ذلك أنظمة القشرة الجبهية الحجاجية. [ 71 ] وقد تتأثر اضطرابات أخرى في الوظائف التنفيذية والتحكم في الاندفاع بخلل في تنظيم دوائر القشرة الجبهية الحجاجية، مثل اضطراب الوسواس القهري وهوس نتف الشعر . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]

ترتبط بعض أنواع الخرف باضطرابات في اتصال قشرة الفص الجبهي الحجاجي. يرتبط النمط السلوكي للخرف الجبهي الصدغي [ 78 ] بأنماط ضمور عصبي في ألياف إسقاط المادة البيضاء والرمادية المشاركة في اتصال قشرة الفص الجبهي الحجاجي. [ 79 ] وأخيرًا، تشير بعض الأبحاث إلى أن المراحل المتأخرة من مرض الزهايمر قد تتأثر بتغير اتصال أنظمة قشرة الفص الجبهي الحجاجي. [ 77 ]

الصرع الجبهي الحجاجي

يُعدّ الصرع الجبهي الحجاجي نادرًا، ولكنه يحدث. وتتنوع أعراضه إلى حدٍ كبير، مع أن من بين السمات الشائعة أعراضًا مرتبطة بالنوم، وحركات لا إرادية، وأعراض فرط الحركة. وقد أشارت إحدى الدراسات إلى أن الهالات ليست شائعة أو غير محددة عمومًا، بينما أشارت دراسة أخرى إلى أن الصرع الجبهي الحجاجي يرتبط بهالات تتضمن ظواهر حسية جسدية وخوفًا. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

تقدير

اختبار التمييز البصري

يتكون اختبار التمييز البصري من جزأين. في الجزء الأول، "التعلم العكسي"، يُعرض على المشاركين إحدى صورتين، أ أو ب. ويتعلمون أنهم سيُكافأون إذا ضغطوا على زر عند عرض الصورة أ، لكنهم سيُعاقبون إذا ضغطوا عليه عند عرض الصورة ب. بمجرد ترسيخ هذه القاعدة، تنعكس القاعدة. بمعنى آخر، يصبح من الصحيح الآن الضغط على الزر عند عرض الصورة ب، وليس الصورة أ. يلاحظ معظم المشاركين الأصحاء هذا الانعكاس في القاعدة فورًا تقريبًا، لكن المرضى الذين يعانون من تلف في قشرة الفص الجبهي الحجاجي يستمرون في الاستجابة لنمط التعزيز الأصلي، على الرغم من أنهم يُعاقبون الآن على إصرارهم عليه. لاحظ رولز وآخرون [ 83 ] أن هذا النمط السلوكي غير معتاد بشكل خاص نظرًا لأن المرضى أفادوا بأنهم فهموا القاعدة.

المكون الثاني للاختبار هو "الانطفاء". مرة أخرى، يتعلم المشاركون الضغط على الزر عند رؤية الصورة (أ)، ولكن ليس عند رؤية الصورة (ب). مع ذلك، هذه المرة، بدلاً من عكس القواعد، تتغير القاعدة كلياً. الآن، سيُعاقب المشارك على الضغط على الزر استجابةً لأي من الصورتين. الاستجابة الصحيحة هي عدم الضغط على الزر إطلاقاً، لكن الأشخاص الذين يعانون من خلل في قشرة الفص الجبهي الحجاجي يجدون صعوبة في مقاومة إغراء الضغط على الزر رغم معاقبتهم على ذلك.

مهمة المقامرة في ولاية أيوا

تُستخدم مهمة المقامرة في ولاية أيوا ، وهي محاكاة لعملية اتخاذ القرار في الحياة الواقعية ، على نطاق واسع في أبحاث الإدراك والعاطفة. [ 84 ] يُعرض على المشاركين أربع مجموعات افتراضية من أوراق اللعب على شاشة الكمبيوتر. ويُخبرون أنهم سيربحون مبلغًا من المال في كل مرة يختارون فيها ورقة. كما يُخبرونهم أن الهدف من اللعبة هو ربح أكبر قدر ممكن من المال. مع ذلك، سيخسرون بعض المال عند اختيارهم ورقة من حين لآخر. صُممت المهمة لتكون غامضة، أي أنه ليس من المفترض أن يستنتج المشاركون القاعدة بوعي، بل يُفترض بهم اختيار الأوراق بناءً على حدسهم . مجموعتان من الأوراق "سيئتان"، ما يعني أنهما ستتكبدان خسارة صافية على المدى الطويل؛ أما المجموعتان الأخريان فهما "جيدتان"، وستحققان ربحًا صافيًا مع مرور الوقت.

معظم المشاركين الأصحاء يختارون بطاقات من كل مجموعة، وبعد حوالي 40 أو 50 اختيارًا، يتقنون إلى حد كبير اختيار البطاقات الجيدة. أما المرضى الذين يعانون من خلل في قشرة الفص الجبهي الحجاجي، فيستمرون في اختيار البطاقات السيئة، حتى وإن كانوا يعلمون أنهم يخسرون المال في المجمل. يُظهر القياس المتزامن للاستجابة الجلدية الجلفانية أن المشاركين الأصحاء يُظهرون رد فعل "إجهاد" عند تحريك أيديهم فوق البطاقات السيئة بعد 10 محاولات فقط، أي قبل الشعور الواعي بأنها سيئة. في المقابل، لا يُظهر المرضى الذين يعانون من خلل في قشرة الفص الجبهي الحجاجي هذا الرد الفسيولوجي على العقاب الوشيك. يُفسر بيشارا وزملاؤه ذلك بفرضية المؤشر الجسدي . تُستخدم مهمة المقامرة في ولاية أيوا حاليًا من قِبل عدد من المجموعات البحثية التي تستخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي لدراسة مناطق الدماغ التي يتم تنشيطها بواسطة المهمة لدى متطوعين أصحاء، بالإضافة إلى مجموعات سريرية تعاني من حالات مثل الفصام والوسواس القهري .

اختبار الزلات الاجتماعية عبارة عن سلسلة من المواقف القصيرة التي تروي مناسبة اجتماعية قال فيها أحدهم شيئًا غير لائق، أو حدث موقف محرج. ويتمثل دور المشارك في تحديد ما قيل بشكل محرج، وسبب الإحراج، وكيف كان سيشعر الناس ردًا على هذا الزلة، بالإضافة إلى الإجابة على سؤال تحكم واقعي. مع أن الاختبار صُمم في الأصل للاستخدام مع الأشخاص المصابين باضطراب طيف التوحد ، [ 85 ] إلا أنه حساس أيضًا للمرضى الذين يعانون من خلل في قشرة الفص الجبهي الحجاجي، والذين لا يستطيعون تحديد متى حدث موقف محرج اجتماعيًا رغم فهمهم الواضح للقصة.

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كرينغلباش ، إم إل (2005). "قشرة الفص الجبهي الحجاجي: ربط المكافأة بالتجربة اللذيذة". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 6 (9): 691-702 . doi : 10.1038/nrn1747 . PMID 16136173. S2CID 205500365 .  
  2. فيليبس، إل إتش، ماكفرسون، إس إي، وديلا سالا، إس (2002). «العمر والإدراك والعاطفة: دور الفصل التشريحي في الفصوص الأمامية». في جيه غرافمان (محرر)، دليل علم النفس العصبي: الفصوص الأمامية. إلسيفير ساينس، أمستردام، ص 73-98.
  3. بارباس، هـ.، غشغائي، هـ.، ريمبل-كلوور، ن.، شياو، د. (2002). الأساس التشريحي للتخصص الوظيفي في قشرة الفص الجبهي لدى الرئيسيات. في: دليل علم النفس العصبي (تحرير: غرافمان، ج.)، ص 1-27. أمستردام: إلسيفير ساينس بي في
  4. غوتفريد، جاي أ.؛ زالد، ديفيد هـ. (ديسمبر 2005). "حول حاسة الشم في القشرة الجبهية الحجاجية البشرية: تحليل تلوي ومقارنة مع الرئيسيات غير البشرية" . مراجعات أبحاث الدماغ . 50 (2): 287-304 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2005.08.004 . PMID 16213593 . 
  5. رولز، إدموند ت. (يونيو 2004). "وظائف قشرة الفص الجبهي الحجاجي" . الدماغ والإدراك . 55 (1): 11-29 . doi : 10.1016/S0278-2626(03)00277-X . PMID 15134840 . 
  6. كرينغلباش، مورتن ل. (سبتمبر 2005). "قشرة الفص الجبهي الحجاجي البشري: ربط المكافأة بالتجربة اللذيذة" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 6 (9): 691-702 . doi : 10.1038/nrn1747 . ISSN 1471-003X . PMID 16136173 .  
  7. راشورث، إم إف إس؛ بيرنز، تي إي جيه؛ رودبيك، بي إتش؛ والتون، إم إي (أبريل 2007). "أدوار متباينة للقشرة الحزامية والقشرة الجبهية الحجاجية في اتخاذ القرارات والسلوك الاجتماعي" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 11 (4): 168-176 . doi : 10.1016/j.tics.2007.01.004 . PMID 17337237 . 
  8. ديكسون، ماثيو ل.؛ ثيروشيلفام، رافي؛ تود، ريبيكا؛ كريستوف، كالينا (أكتوبر 2017). "العاطفة وقشرة الفص الجبهي: مراجعة تكاملية". النشرة النفسية . 143 (10): 1033-1081 . doi : 10.1037/bul0000096 . ISSN 1939-1455 . PMID 28616997 .  
  9. كرينغلباش، مورتن ل.؛ رولز، إدموند ت. (أبريل 2004). "التشريح العصبي الوظيفي لقشرة الفص الجبهي الحجاجي البشري: أدلة من التصوير العصبي وعلم النفس العصبي". التقدم في علم الأحياء العصبي . 72 (5): 341-372 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2004.03.006 . ISSN 0301-0082 . PMID 15157726 .  
  10. داماسيو، أنطونيو ر. (1994). خطأ ديكارت: العاطفة، والعقل، والدماغ البشري . نيويورك: بوتنام. ISBN 978-0-399-13894-2.
  11. فوستر، جيه إم، القشرة الجبهية الأمامية ، (دار رافين للنشر، نيويورك، 1997).
  12. إيساما ن، فايسون و، باين م.إ، ماكفول ج، ستيفنز د.س، باير ج.ل، كريشنان ر، تايلور و.د (2010). "التغير في بنية الدماغ الجبهية الصدغية: أهمية تجنيد الأمريكيين من أصل أفريقي في أبحاث علم الأعصاب" . PLOS ONE . 5 (10) e13642. Bibcode : 2010PLoSO...513642I . doi : 10.1371/journal.pone.0013642 . PMC 2964318. PMID 21049028 .  
  13. أويلينغز إتش بي، غرونويغن إتش جيه، كولب بي (2003). "هل تمتلك الفئران قشرة أمامية؟". أبحاث الدماغ السلوكية . 146 ( 1-2 ): 3-17 . doi : 10.1016/j.bbr.2003.09.028 . PMID 14643455. S2CID 32136463 .  
  14. 1 2 ماكي، سوت؛ بيتريدس، مايكل (2006). "الفصل 2: ​​قشرة الفص الجبهي الحجاجي: مورفولوجيا وبنية التلافيف والأخاديد". في زالد، ديفيد هـ.؛ راوخ، سكوت (محرران). قشرة الفص الجبهي الحجاجي . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 34. ISBN  978-0-19-856574-1.
  15. ماكي، سوت؛ بيتريدس، مايكل (2006). "الفصل 2: ​​القشرة الجبهية الحجاجية: مورفولوجيا وبنية التلافيف والأخاديد". في زالد، ديفيد هـ.؛ راوخ، سكوت (محرران). القشرة الجبهية الحجاجية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 24. ISBN  978-0-19-856574-1.
  16. باسينغهام ، ريتشارد إي.؛ وايز، ستيفن ب. (2012). "الفصل 4 : قشرة الفص الجبهي الحجاجية: اختيار الأشياء بناءً على النتائج". علم الأحياء العصبي لقشرة الفص الجبهي: التشريح والتطور وأصل الإدراك . شارع غريت كلارندون، أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 97. ISBN  978-0-19-955291-7.
  17. 1 2 هابر، إس إن؛ بيرنز، تي إي (3 سبتمبر 2014). "الشبكة العصبية الكامنة وراء التعلم القائم على الحوافز: آثارها على تفسير اضطرابات الدوائر في الاضطرابات النفسية" . نيرون . 83 ( 5): 1019-39 . doi : 10.1016/j.neuron.2014.08.031 . PMC 4255982. PMID 25189208 .  
  18. ١ ٢ بارباس، هيلين؛ زيكوبولوس، باسيليس (٢٠٠٦). "الفصل ٤: الدوائر المتسلسلة والمتوازية للمعالجة العاطفية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى الرئيسيات". في راوخ، سكوت ل.؛ زالد، ديفيد هـ. (محرران). قشرة الفص الجبهي الحجاجي . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص ٦٧. 
  19. 1 2 3 برايس، جوزيف ل. (2006). "الفصل 3: اتصالات القشرة الحجاجية". في راوخ، سكوت ل.؛ زالد، ديفيد هـ. (محرران). القشرة الجبهية الحجاجية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 42. 
  20. رودبيك، بي إتش؛ موراي، إي إيه (ديسمبر 2011). "تقسيم قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى الرئيسيات: مناطق فرعية متميزة لمقارنة القيم ومقارنتها" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1239 (1): 1-13 . Bibcode : 2011NYASA1239....1R . doi : 10.1111/ j.1749-6632.2011.06267.x . PMC 3951748. PMID 22145870 .  
  21. 1 2 3 رولز، إي تي (مارس 2000). "قشرة الفص الجبهي الحجاجي والمكافأة" . قشرة المخ . 10 (3): 284-294 . doi : 10.1093/cercor/10.3.284 . PMID 10731223 . 
  22. رولز، إي تي (نوفمبر 2004). "تقارب الأنظمة الحسية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى الرئيسيات وتصميم الدماغ للعاطفة" . السجل التشريحي، الجزء أ: اكتشافات في البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية . 281 (1): 1212-1225 . doi : 10.1002/ar.a.20126 . PMID 15470678 . 
  23. 1 2 ريمبل-كلوور، ن. ل. (ديسمبر 2007). "دور اتصالات قشرة الفص الجبهي الحجاجي في العاطفة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1121 (1): 72-86 . Bibcode : 2007NYASA1121...72R . doi : 10.1196/annals.1401.026 . PMID 17846152. S2CID 21317263 .  
  24. برايس، جوزيف ل. (2006). "الفصل 3: روابط القشرة الحجاجية". في راوخ، سكوت ل.؛ زالد، ديفيد هـ. (محرران). القشرة الجبهية الحجاجية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 45. 
  25. 1 2 3 ويكنهايزر، أ.م.؛ شونباوم، ج. (أغسطس 2016). "عبر النهر، من خلال الغابة: الخرائط المعرفية في الحصين وقشرة الفص الجبهي الحجاجي" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 17 (8): 513-23 . doi : 10.1038/nrn.2016.56 . PMC 5541258. PMID 27256552 .  
  26. 1 2 فيتيس، ب؛ شولز، ل؛ داونار، ج (2017). "دوائر الحلقة القشرية المخططية المهادية لقشرة الفص الجبهي الحجاجي: أهداف علاجية واعدة في الأمراض النفسية" . فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 11 25. doi : 10.3389/fnsys.2017.00025 . PMC 5406748. PMID 28496402 .  
  27. ويلسون، روبرت سي؛ تاكاهاشي، يوجي ك؛ شونباوم، جيفري؛ نيف، يائيل (يناير 2014). "قشرة الفص الجبهي الحجاجي كخريطة معرفية لمساحة المهمة" . نيرون . 81 ( 2): 267-279 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.11.005 . ISSN 0896-6273 . PMC 4001869. PMID 24462094 .   
  28. 1 2 3 ساداكا، ب. ف.؛ ويكنهايزر، أ. م.؛ شونباوم، ج. (14 مارس 2017). "نحو دور نظري للنورأدرينالين التوتري في قشرة الفص الجبهي الحجاجي في تسهيل التعلم المرن" . علم الأعصاب . 345 : 124-129 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2016.04.017 . PMC 5461826. PMID 27102419 .  
  29. ستالناكر، تي. أ.؛ كوتش، إن. ك.؛ شونباوم، جي. (مايو 2015). " ما لا تفعله قشرة الفص الجبهي الحجاجي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 18 (5): 620-627 . doi : 10.1038/nn.3982 . PMC 5541252. PMID 25919962 .  
  30. ^ توبيا، م.ج. قوه، ر. شوارزي، يو. بوهمر، دبليو. جلاشر، J.؛ فينكه، ب. مارشنر، أ. بوشل، سي؛ أوبرماير، ك. سومر، ت. (2014/04/01). “الأنظمة العصبية للاختيار والتقييم مع إشارات التعلم المضادة للواقع”. صورة عصبية . 89 : 57– 69. دوى : 10.1016/j.neuroimage.2013.11.051 . ردمك 1053-8119 . بميد 24321554 . S2CID 35280557 .   
  31. إزكويردو، أ. (1 نوفمبر 2017). " التفاوت الوظيفي داخل قشرة الفص الجبهي الحجاجي للفئران في تعلم المكافأة واتخاذ القرار" . مجلة علم الأعصاب . 37 (44): 10529-10540 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1678-17.2017 . PMC 6596524. PMID 29093055 .  
  32. رودبيك، بي إتش؛ موراي، إي إيه (ديسمبر 2011). "تقسيم قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى الرئيسيات: مناطق فرعية متميزة لمقارنة القيم ومقارنتها" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1239 (1): 1-13 . Bibcode : 2011NYASA1239....1R . doi : 10.1111/ j.1749-6632.2011.06267.x . PMC 3951748. PMID 22145870 .  
  33. كرينغلباش، إم إل؛ رولز، إي تي (أبريل 2004). "التشريح العصبي الوظيفي لقشرة الفص الجبهي الحجاجي البشري: أدلة من التصوير العصبي وعلم النفس العصبي". التقدم في علم الأحياء العصبي . 72 (5): 341-372 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2004.03.006 . PMID 15157726. S2CID 13624163 .  
  34. سيسكوس، جي؛ كالدو، إكس؛ سيغورا، بي؛ دريهر، جي سي (مايو 2013). "معالجة المكافآت الأولية والثانوية: تحليل تلوي كمي ومراجعة لدراسات التصوير العصبي الوظيفي البشري". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 37 (4): 681-96 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.02.002 . hdl : 2066/117487 . PMID 23415703. S2CID 8335094 .  
  35. ^ بادوا-سكيوبا، سي؛ كونين، كينيدي (15 نوفمبر 2017). "القشرة الجبهية المدارية: دائرة عصبية للقرارات الاقتصادية" . الخلايا العصبية . 96 (4): 736–754 . دوى : 10.1016/j.neuron.2017.09.031 . بمك 5726577 . بميد 29144973 .  
  36. شارب، إم جيه؛ شونباوم، جي (مايو 2016). "العودة إلى الأساسيات: وضع التنبؤات في دائرة الفص الجبهي الحجاجي-اللوزة الدماغية" . علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 131 : 201-206 . doi : 10.1016/j.nlm.2016.04.009 . PMC 5541254. PMID 27112314 .  
  37. بارباس، هـ (أغسطس 2007). " تدفق المعلومات المتعلقة بالعواطف عبر المسارات الصدغية والجبهية الحجاجية" . مجلة التشريح . 211 (2): 237-249 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2007.00777.x . PMC 2375774. PMID 17635630. تستهدف القشرة الجبهية الحجاجية الخلفية نظامين في اللوزة الدماغية لهما تأثيرات معاكسة على البنى اللاإرادية المركزية. ينشأ كلا المسارين من القشرة الجبهية الحجاجية الخلفية، لكن أحدهما يستهدف بشكل مكثف الكتل البينية المثبطة، والتي يمكن أن يؤدي تنشيطها في النهاية إلى إزالة تثبيط البنى اللاإرادية المركزية أثناء الاستثارة العاطفية.  
  38. زيكوبولوس، ب؛ هويستاد، م؛ جون، ي؛ بارباس، هـ (17 مايو 2017). "مسارات القشرة الجبهية الحجاجية الخلفية والقشرة الحزامية الأمامية إلى اللوزة الدماغية تستهدف أنظمة تثبيطية وتنشيطية ذات وظائف متضادة" . مجلة علم الأعصاب . 37 (20): 5051-5064 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3940-16.2017 . PMC 5444191. PMID 28411274. إن التعصيب المحدد للأنظمة التثبيطية في اللوزة الدماغية، كما هو موضح هنا، إلى جانب التأثير التفاضلي للدوبامين عليها، يُتيح إمكانية افتراض كيفية تحقيق حالات عصبية ذاتية متميزة. قد يُسهم التأثير القوي لقشرة الفص الجبهي الحجاجي (pOFC) على النواة المتوسطة (IM)، والذي يُنشّط الخلايا العصبية DARPP-32+ وCB+، في تعديل وظائف الجهاز العصبي اللاإرادي عن طريق خفض مستوى النواة المركزية (CeM)، وبالتالي تسهيل التفاعلات الاجتماعية لدى الرئيسيات. من ناحية أخرى، في حالة الذعر، عندما يُنظر إلى البقاء على أنه مُهدد، ترتفع مستويات الدوبامين بشكل ملحوظ. وبالتالي، قد تُثبّط الخلايا العصبية DARPP-32+ في النواة المتوسطة (IM) بشكل أساسي، مما يجعل مسار pOFC غير فعال.  
  39. والتون، م. إي.؛ بيرنز، ت. إي.؛ باكلي، م. ج.؛ رودبيك، ب. هـ.؛ راشورث، م. ف. (2010). " أنظمة التعلم المنفصلة في دماغ قرد المكاك ودور قشرة الفص الجبهي الحجاجي في التعلم المشروط" . نيرون . 65 (6): 927-939 . doi : 10.1016/j.neuron.2010.02.027 . PMC 3566584. PMID 20346766 .  
  40. كامبل-ميكليجون، د.ك.؛ كاناي، ر.؛ بهرامي، ب.؛ باخ، د.ر.؛ دولان، ر.ج.؛ روبستورف، أ.؛ فريث، س.د. (2012). "بنية قشرة الفص الجبهي الحجاجي تتنبأ بالتأثير الاجتماعي" . علم الأحياء الحالي . 22 (4): R123– R124 . رمز Bibcode : 2012CBio...22.R123C . doi : 10.1016/j.cub.2012.01.012 . PMC 3315000. PMID 22361146 .  
  41. تانفرنا أ.؛ لوبيز-خيمينيز ل.؛ بلاس ج.؛ هيرالدو ف.؛ سيرجيو ف. (2012). "كيف تؤثر مشورة الخبراء على عملية صنع القرار" . PLOS ONE . 7 (11) e49748. Bibcode : 2012PLoSO...749748M . doi : 10.1371/journal.pone.0049748 . PMC 3504100. PMID 23185425 .  
  42. بيريدج، ك.س.؛ كرينجلباخ، م.ل. (6 مايو 2015). " أنظمة المتعة في الدماغ" . نيرون . 86 (3): 646-664 . doi : 10.1016/j.neuron.2015.02.018 . PMC 4425246. PMID 25950633 .  
  43. نومان، مايكل (2015). علم الأحياء العصبي للسلوك الاجتماعي: نحو فهم الدماغ الاجتماعي والدماغ المعادي للمجتمع . لندن، المملكة المتحدة؛ والتهام، ماساتشوستس: إلسيفير. ص 85. ISBN  978-0-12-416040-8. OCLC 879584151 . 
  44. رولز، إدموند ت. (2006). "الفصل 5: علم وظائف الأعصاب ووظائف القشرة الجبهية الحجاجية". في: زالد، ديفيد هـ.؛ راوخ، سكوت ل. (محرران). القشرة الجبهية الحجاجية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.
  45. هانت إل تي؛ مالالاسيكيرا دبليو إم إن؛ دي بيركر إيه أو؛ ميراندا بي؛ فارمر إس؛ بيرنز تي إي جيه؛ كينرلي إس دبليو (26 سبتمبر 2018). " الانفصال الثلاثي بين الانتباه وحسابات القرار عبر قشرة الفص الجبهي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 21 (9): 1471-1481 . doi : 10.1038/s41593-018-0239-5 . PMC 6331040. PMID 30258238 .  
  46. شولتز، وولفرام؛ تريمبلاي، ليون (2006). "الفصل 7: دور الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي الحجاجي لدى الرئيسيات في المكافأة، وعدم اليقين، والتعلم 173 وولفرام شولتز وليون تريمبلاي". في زالد، ديفيد هـ.؛ راوخ، سكوت ل. (محرران). قشرة الفص الجبهي الحجاجي . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.
  47. شونباوم، جي.، تاكاهاشي، واي.، ليو، تي.، ماكدونالد، إم. (2011). "هل تُشير قشرة الفص الجبهي الحجاجي إلى القيمة؟" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1239 (1): 87-99 . Bibcode : 2011NYASA1239...87S . doi : 10.1111/j.1749-6632.2011.06210.x . PMC 3530400. PMID 22145878 .  
  48. برلين، هيذر أ.؛ رولز، إدموند ت.؛ إيفرسن، سوزان د. (ديسمبر 2005). "اضطراب الشخصية الحدية، والاندفاعية، وقشرة الفص الجبهي الحجاجي". المجلة الأمريكية للطب النفسي . 162 (12): 2360-2373 . doi : 10.1176/appi.ajp.162.12.2360 . ISSN 0002-953X . PMID 16330602 .  
  49. ها، سونغجي؛ سون، إن-جونغ؛ كيم، نام ووك؛ سيم، هيون جونغ؛ تشيون، كيون-آه (ديسمبر 2015). " خصائص الدماغ في اضطراب طيف التوحد: البنية والوظيفة والترابط عبر مراحل العمر" . علم الأحياء العصبي التجريبي . 24 (4): 273-284 . doi : 10.5607/en.2015.24.4.273 . ISSN 1226-2560 . PMC 4688328. PMID 26713076 .   
  50. ^ جاكوسكي، ا ف ب. أروجو فيلهو، المدير العام؛ الميدا، AG. أراوجو، سم؛ ريس، م؛ نيري، ف؛ باتيستا، إر؛ سيلفا، أنا؛ لاسيردا، AL (يونيو 2012). "تورط القشرة الأمامية الحجاجية في الاضطرابات النفسية: تحديث لنتائج التصوير العصبي" . ريفيستا برازيليرا دي بسيكوياتريا . 34 (2): 207-12 . دوى : 10.1590/S1516-44462012000200014 . بميد 22729418 . 
  51. ميلاد، م. ر.؛ راوخ، س. ل. (ديسمبر 2007). "دور قشرة الفص الجبهي الحجاجي في اضطرابات القلق". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1121 (1): 546-561 . Bibcode : 2007NYASA1121..546M . doi : 10.1196/annals.1401.006 . PMID 17698998. S2CID 34467365 .  
  52. ناكاو، ت؛ أوكادا، ك؛ كانبا، س (أغسطس 2014). "النموذج العصبي البيولوجي لاضطراب الوسواس القهري: أدلة من نتائج علم النفس العصبي والتصوير العصبي الحديثة" . الطب النفسي وعلم الأعصاب السريري . 68 (8): 587-605 . doi : 10.1111/pcn.12195 . PMID 24762196. S2CID 5528241 .  
  53. فاينبيرغ، ن.أ.؛ بوتينزا، م.ن.؛ تشامبرلين، س.ر.؛ برلين، هـ.أ.؛ مينزيس، ل.؛ بشارة، أ.؛ ساهاكيان، ب.ج.؛ روبنز، ت.و.؛ بولمور، إ.ت.؛ هولاندر، إ. (فبراير 2010). "استكشاف السلوكيات القهرية والاندفاعية، من النماذج الحيوانية إلى الأنماط الظاهرية الداخلية: مراجعة سردية" . علم الأدوية النفسية العصبية . 35 (3): 591-604 . doi : 10.1038/npp.2009.185 . PMC 3055606. PMID 19940844 .  
  54. ميلاد، م. ر.؛ راوخ، س. ل. (يناير 2012). "اضطراب الوسواس القهري: ما وراء المسارات القشرية المخططية المنفصلة" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 16 (1): 43-51 . doi : 10.1016/j.tics.2011.11.003 . PMC 4955838. PMID 22138231 .  
  55. فاغي، م. م؛ روبنز، ت. و (أكتوبر 2017). "دراسات التصوير العصبي الوظيفي القائمة على المهام لاضطراب الوسواس القهري: مراجعة قائمة على الفرضيات". في: بيتنجر، كريستوفر (محرر). اضطراب الوسواس القهري: الظواهر، والفيزيولوجيا المرضية، والعلاج . المجلد 1. مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 239-240 . doi : 10.1093/med/9780190228163.003.0022 .  
  56. شونباوم، جي؛ تشانغ، سي واي؛ لوكانتونيو، إف؛ تاكاهاشي، واي كيه (ديسمبر 2016). "التفكير خارج الصندوق: قشرة الفص الجبهي الحجاجي، والخيال، وكيفية علاج الإدمان" . علم الأدوية النفسية العصبية . 41 (13): 2966-2976 . doi : 10.1038/npp.2016.147 . PMC 5101562. PMID 27510424 .  
  57. كوب، جي إف؛ فولكو، إن دي (يناير 2010). "الدوائر العصبية للإدمان" . علم الأدوية النفسية العصبية . 35 (1): 217-38 . doi : 10.1038/npp.2009.110 . PMC 2805560. PMID 19710631 .  
  58. مورمان، دي إي (2 فبراير 2018). "دور قشرة الفص الجبهي الحجاجي في تعاطي الكحول وإساءة استخدامه والإدمان عليه" . التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 87 (الجزء أ): 85-107 . doi : 10.1016/j.pnpbp.2018.01.010 . PMC 6072631. PMID 29355587 .  
  59. جوين، جيه إل؛ ماكي، إس؛ باولوس، إم بي (1 سبتمبر 2013). "تغير معالجة المخاطر لدى متعاطي المخدرات: اختلال التوازن بين الألم والمكسب" . إدمان المخدرات والكحول . 132 ( 1-2 ): 13-21 . doi : 10.1016/j.drugalcdep.2013.03.019 . PMC 3748224. PMID 23623507. يُظهر الأفراد المصابون باضطرابات تعاطي المخدرات العديد من التشوهات في المعالجة أثناء اتخاذ القرارات التي تنطوي على المخاطرة، والتي تشمل تغير تقييم الخيارات (قشرة الفص الجبهي الإنسي البطني ) والنتائج (قشرة الفص الجبهي الحجاجي والجسم المخطط)، وضعف تقدير عدم اليقين (قشرة الفص الجبهي الحزامي الأمامي وقشرة الجزيرة)، وضعف التحكم التنفيذي (قشرة الفص الجبهي الظهراني الجانبي)، وضعف تأثير الأهمية العاطفية (اللوزة الدماغية)، وانخفاض الاستجابة للعلامات الجسدية (قشرة الحس الجسدي). وقد ارتبطت هذه الاختلافات في المعالجة العصبية أثناء الإقدام على المخاطرة بين الأفراد الذين يعانون من اضطرابات تعاطي المخدرات بانخفاض الأداء السلوكي في مهام الإقدام على المخاطرة وتاريخ أطول من تعاطي المخدرات.  
  60. تشيس، إتش دبليو؛ إيكهوف، إس بي؛ ليرد، إيه آر؛ هوغارث، إل (15 أكتوبر 2011). " الأساس العصبي لمعالجة محفزات المخدرات والرغبة الشديدة: تحليل تلوي لتقدير احتمالية التنشيط" . الطب النفسي البيولوجي . 70 (8): 785-93 . doi : 10.1016/j.biopsych.2011.05.025 . PMC 4827617. PMID 21757184. أظهرت منطقة وسطى من قشرة الفص الجبهي الحجاجي تنشيطًا أكبر بواسطة محفزات المخدرات مقارنةً بمحفزات التحكم ، وتم تنشيطها باستمرار في المجموعة الفرعية التي لم تسعَ للعلاج. توجد أدلة قوية تشير إلى أن هذه المنطقة تلعب دورًا في السلوك الشهوي واتخاذ القرارات (86، 87)، لا سيما فيما يتعلق بتوقعات المكافأة (88) التي تتنبأ بها المحفزات المشروطة (89-94)، والتي يمكن أن تتحكم في اختيار الفعل الأدائي.  
  61. لوكانتونيو، ف؛ كابريولي، د؛ شونباوم، ج (يناير 2014). "الانتقال من التحكم السلوكي القائم على النموذج إلى التحكم السلوكي غير القائم على النموذج في الإدمان: دور القشرة الجبهية الحجاجية والجسم المخطط الظهري الجانبي" . علم الأدوية العصبية . 76 الجزء ب: 407-415 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2013.05.033 . PMC 3809026. PMID 23752095 .  
  62. ^ روبيا ، ك (15 يونيو 2011). ""الخلل الوظيفي الجبهي السفلي المخططي البارد" في اضطراب نقص الانتباه وفرط النشاط مقابل الخلل الوظيفي الجبهي الحجاجي الحوفي البطني الإنسي الساخن في اضطراب السلوك: مراجعة". الطب النفسي البيولوجي . 69 (12): e69–87. doi : 10.1016/j.biopsych.2010.09.023 . PMID 21094938. S2CID 14987165 .  
  63. روسيل، د. ر.؛ سيفر، ل. ج. (يونيو 2015). "علم الأحياء العصبي للعدوان والعنف" . مجلة CNS Spectrums . 20 (3): 254-279 . doi : 10.1017/S109285291500019X . PMID 25936249 . 
  64. 1 2 رولز، إي تي (سبتمبر 2016). "نظرية الجذب غير المكافئ للاكتئاب" (ملف PDF) . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 68 : 47-58 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2016.05.007 . PMID 27181908. S2CID 8145667 .  
  65. ج. ويلسون؛ م. جينكينسون؛ آي إي تي دي أراوجو؛ مورتن ل. كرينجلباخ ؛ إي تي رولز وبيتر جيزارد (أكتوبر 2002). "تحسين سريع وآلي بالكامل للمجال المغناطيسي العالمي والمحلي للتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للدماغ البشري". مجلة NeuroImage . 17 (2): 967-976 . doi : 10.1016/S1053-8119(02)91172-9 . PMID 12377170 . 
  66. أحمري، إس إي؛ دورتي، دي دي (أغسطس 2015). "تشريح دوائر الوسواس القهري: من النماذج الحيوانية إلى العلاجات الموجهة" . الاكتئاب والقلق . 32 (8): 550-62 . doi : 10.1002/da.22367 . PMC 4515165. PMID 25952989 .  
  67. ^ فيرتيشي، بيترو؛ لوتيم، عيران؛ سارة، داريو؛ جودينيو، بياتريس؛ تريفيس، إسحاق. كوينديرا، تياجو؛ لوهيس، ماتيس نيكولاي أودي؛ ماينين ​​، زاكاري ف. (2020-04-08). "القرارات المبنية على الاستدلال في مهمة البحث عن الطعام في حالة مخفية: المساهمات التفاضلية للمناطق القشرية قبل الجبهية" . الخلايا العصبية . 106 (1): 166-176.هـ6. دوى : 10.1016/j.neuron.2020.01.017 . ردمك 0896-6273 . بمك 7146546 . بميد 32048995 .   
  68. سنودن جيه إس؛ باثجيت دي؛ فارما إيه؛ بلاكشو إيه؛ جيبونز زد سي؛ نيري دي (2001). "ملامح سلوكية مميزة في الخرف الجبهي الصدغي والخرف الدلالي" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 70 (3): 323-332 . doi : 10.1136/jnnp.70.3.323 . PMC 1737271. PMID 11181853 .  
  69. شياو، شيونغ؛ دينغ، هانفي؛ وي، لي؛ هوانغ، يانوانغ؛ وانغ، زوورين (سبتمبر 2016). "يساهم النشاط العصبي لقشرة الفص الجبهي الحجاجي في التحكم في الانتظار". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 44 (6): 2300-2313 . doi : 10.1111/ejn.13320 . ISSN 1460-9568 . PMID 27336203. S2CID 205105682 .   
  70. ١ ٢ باولوس إم بي؛ هوزاك إن إي؛ زوشر بي إي؛ فرانك إل؛ براون جي جي؛ براف دي إل؛ شوكيت إم إيه (٢٠٠٢). "أدلة سلوكية وتصوير عصبي وظيفي على وجود خلل في وظائف الفص الجبهي لدى مدمني الميثامفيتامين" . علم الأدوية النفسية العصبية . ٢٦ (١): ٥٣-٦٣ . doi : 10.1016/s0893-133x(01)00334-7 . PMID 11751032 . 
  71. توبلاك ، م . إي.؛ جاين، يو.؛ تانوك، ر. (2005). "العمليات التنفيذية والتحفيزية لدى المراهقين المصابين باضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط (ADHD)" . وظائف السلوك والدماغ . 1 (1): 8-20 . doi : 10.1186/1744-9081-1-8 . PMC 1183187. PMID 15982413 .  
  72. فيرديخو - غارسيا أ.؛ بيشارا أ.؛ ريكنور إي سي؛ بيريز-غارسيا م. (2006). "الخلل التنفيذي لدى الأفراد المدمنين على المواد المخدرة أثناء تعاطي المخدرات والامتناع عنها: دراسة للارتباطات السلوكية والمعرفية والعاطفية للإدمان". مجلة الجمعية الدولية لعلم النفس العصبي . 12 (3): 405-415 . doi : 10.1017/s1355617706060486 . PMID 16903133. S2CID 15939155 .  
  73. تشا، جيوك؛ غرينبيرغ، تسافرير؛ كارلسون، جوشوا م.؛ ديدورا، دانيال ج.؛ هاجكاك، غريغ؛ موجيكا-بارودي، ليليان ر. (12 مارس 2014). "القياسات الهيكلية والوظيفية على مستوى الدائرة تتنبأ بتعميم الخوف في قشرة الفص الجبهي البطني الإنسي: الآثار المترتبة على اضطراب القلق المعمم" . مجلة علم الأعصاب . 34 (11): 4043-4053 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3372-13.2014 . ISSN 0270-6474 . PMC 6705282. PMID 24623781 .   
  74. فولكو، ن. د.؛ فاولر، ج. س. (2000). "الإدمان مرضٌ من أمراض الإكراه والدافع: دور القشرة الجبهية الحجاجية" . القشرة المخية . 10 (3): 318-325 . doi : 10.1093/cercor/10.3.318 . PMID 10731226 . 
  75. تشامبرلين إس آر؛ أودلوغ بي إل؛ بولوغوريس في؛ فاينبيرغ إن إيه؛ غرانت جيه إي (2009). "هوس نتف الشعر: علم الأعصاب والعلاج". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 33 (6): 831-842 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2009.02.002 . PMID 19428495. S2CID 6956143 .  
  76. مينزيس، ل. (2008). "دمج الأدلة من دراسات التصوير العصبي والدراسات النفسية العصبية لاضطراب الوسواس القهري: إعادة النظر في نموذج الفص الجبهي الحجاجي المخططي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 32 (3): 525-549 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2007.09.005 . PMC 2889493. PMID 18061263 .  
  77. 1 2 تيكين إس؛ كامينغز جيه إل (2002). "الدوائر العصبية الأمامية تحت القشرية والطب النفسي العصبي السريري: تحديث". مجلة البحوث النفسية الجسدية . 53 (2): 647-654 . doi : 10.1016/s0022-3999(02)00428-2 . PMID 12169339 . 
  78. رحمن، س.؛ ساهاكيان، ب. ج.؛ هودجز، ج. ر.؛ روجرز، ر. د.؛ روبنز، ت. و. (1999). "قصور معرفي محدد في الخرف الجبهي الصدغي السلوكي المبكر" . الدماغ . 122 (8): 1469-1493 . doi : 10.1093/brain/122.8.1469 . PMID 10430832 . 
  79. سيلي دبليو دبليو؛ كروفورد آر؛ راسكوفسكي كيه؛ كرامر جيه إتش؛ وينر إم؛ ميلر بي إل؛ غورنو-تيمبيني إل. (2008). "ضمور الشبكة الجبهية شبه الحوفية في الخرف الجبهي الصدغي ذي النمط السلوكي الخفيف جدًا" . أرشيف علم الأعصاب . 65 (2): 249-255 . doi : 10.1001/archneurol.2007.38 . PMC 2544627. PMID 18268196 .  
  80. شيبان، آي إس؛ بوشيه، أو؛ دوبو، إف؛ تران، تي بي واي؛ محمد، آي؛ ماكلاكلان، آر؛ سادلر، آر إم؛ ديسبينز، آر؛ كارمان، إل؛ نغوين، دي كيه (نوفمبر 2017). "الصرع الجبهي الحجاجي: سلسلة حالات ومراجعة للأدبيات". الصرع والسلوك . 76 : 32-38 . doi : 10.1016/j.yebeh.2017.08.038 . PMID 28928072. S2CID 13656956 .  
  81. غولد، جيه إيه؛ شير، واي؛ مالدونادو، جيه آر (2016). "صرع الفص الجبهي: دليل تمهيدي للأطباء النفسيين ومراجعة منهجية للمظاهر النفسية". الطب النفسي الجسدي . 57 (5): 445-464 . doi : 10.1016/j.psym.2016.05.005 . PMID 27494984 . 
  82. سميث، جيه آر؛ سيلاي، كيه؛ وينكلر، بي؛ كينغ، دي دبليو؛ لورينغ، دي دبليو (2004). " صرع الفص الجبهي الحجاجي: تحليل كهرو-سريري للحالات الجراحية ومراجعة الأدبيات" . جراحة الأعصاب التجسيمية والوظيفية . 82 (1): 20-25 . doi : 10.1159/000076656 . PMID 15007215. S2CID 18811550 .  
  83. رولز إي تي؛ هورناك جيه؛ ويد دي؛ ماكغراث جيه (1994). "التعلم المرتبط بالعاطفة لدى المرضى الذين يعانون من تغيرات اجتماعية وعاطفية مرتبطة بتلف الفص الجبهي" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 57 (12): 1518-1524 . doi : 10.1136/jnnp.57.12.1518 . PMC 1073235. PMID 7798983 .  
  84. بيشارا أ.؛ داماسيو أ.ر.؛ داماسيو هـ.؛ أندرسون س.و. (1994). "عدم الإحساس بالعواقب المستقبلية بعد تلف قشرة الفص الجبهي لدى الإنسان". الإدراك . 50 ( 1-3 ) : 7-15 . doi : 10.1016/0010-0277(94)90018-3 . PMID 8039375. S2CID 204981454 .  
  85. ستون، في. إي.؛ بارون-كوهين، إس.؛ نايت، آر. تي. (1998أ). "مساهمات الفص الجبهي في نظرية العقل". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 10 (5): 640-656 . CiteSeerX 10.1.1.330.1488 . doi : 10.1162/089892998562942 . PMID 9802997. S2CID 207724498 .   
  • عدد خاص من مجلة القشرة المخية حول القشرة الجبهية الحجاجية
  • كاميل وآخرون (2004) دور القشرة الجبهية الحجاجية في تجربة الندم