تخطيط النغمات

يتشكل التنظيم النغمي في القوقعة خلال مراحل النمو قبل الولادة وبعدها، من خلال سلسلة من التغيرات التي تحدث استجابةً للمؤثرات السمعية. ^{[ 7 ]} تشير الأبحاث إلى أن التأسيس قبل الولادة للتنظيم النغمي يتم توجيهه جزئيًا عن طريق إعادة تنظيم المشابك العصبية؛ ومع ذلك، فقد أظهرت دراسات أحدث أن التغيرات والتحسينات المبكرة تحدث على مستوى الدوائر العصبية وعلى المستوى الخلوي. ^{[ 8 ]} في الثدييات، بعد اكتمال نمو الأذن الداخلية، يُعاد تنظيم الخريطة النغمية لاستيعاب ترددات أعلى وأكثر تحديدًا. ^{[ 9 ]} وقد أشارت الأبحاث إلى أن مستقبل غوانيل سيكلاز Npr2 حيوي للتنظيم الدقيق والمحدد لهذا التنظيم النغمي. ^{[ 10 ]} كما أظهرت تجارب أخرى دورًا محفوظًا لبروتين سونيك هيدجهوج ، المنبعث من الحبل الظهري والصفيحة القاعدية، في تأسيس التنظيم النغمي خلال مراحل النمو المبكرة. ^{[ 11 ]} إن هذا التنظيم النغمي الصحيح للخلايا الشعرية في القوقعة هو الذي يسمح بالإدراك الصحيح للتردد باعتباره درجة الصوت المناسبة. ^{[ 12 ]}

في القوقعة ، يُولّد الصوت موجةً تنتقل من القاعدة إلى القمة، وتزداد سعتها كلما تحركت على طول محور تونوتوبي في الغشاء القاعدي . ^{[ 13 ]} تنتقل موجة الضغط هذه على طول الغشاء القاعدي للقوقعة حتى تصل إلى منطقة تُقابل تردد اهتزازها الأقصى؛ ثم يُشفّر هذا التردد على أنه درجة الصوت. ^{[ 13 ]} تُحفّز الأصوات عالية التردد الخلايا العصبية في قاعدة القوقعة، بينما تُحفّز الأصوات منخفضة التردد الخلايا العصبية في القمة. ^{[ 13 ]} يُمثّل هذا التنظيم التونتوبي للقوقعة. يحدث هذا لأن الخصائص الميكانيكية للغشاء القاعدي مُتدرّجة على طول محور تونوتوبي؛ وهذا ينقل ترددات مُختلفة إلى الخلايا الشعرية (الخلايا الحسية الميكانيكية التي تُضخّم اهتزازات القوقعة وتُرسل المعلومات السمعية إلى الدماغ)، مما يُنشئ كمونات مُستقبلة، وبالتالي ضبط التردد. ^{[ 13 ]} على سبيل المثال، تزداد صلابة الغشاء القاعدي باتجاه قاعدته.

يُعتقد أن حزم الشعر، أو "الهوائيات الميكانيكية" للخلايا الشعرية ، ذات أهمية خاصة في تحديد ترتيب النغمات في القوقعة. ^{[ 13 ]} من المرجح أن شكل حزم الشعر يُسهم في تدرج الغشاء القاعدي. ويُحدد موقعها في ترتيب النغمات بنية حزم الشعر في القوقعة. ^{[ 14 ]} يزداد ارتفاع حزم الشعر من القاعدة إلى القمة، بينما يقل عدد الأهداب المجسمة (أي أن الخلايا الشعرية الموجودة في قاعدة القوقعة تحتوي على أهداب مجسمة أكثر من تلك الموجودة في القمة). ^{[ 14 ]}

علاوة على ذلك، في مُركّب وصلات أطراف الخلايا الشعرية في القوقعة، يرتبط الترتيب النغمي بتدرجات الخصائص الميكانيكية الذاتية. ^{[ 15 ]} في حزمة الشعيرات، تحدد نوابض البوابة احتمالية فتح قنوات نقل الأيونات الميكانيكية الكهربائية: عند الترددات العالية، تخضع هذه النوابض المرنة لصلابة وتوتر ميكانيكي أعلى في وصلات أطراف الخلايا الشعرية. ^{[ 14 ]}  ويتضح ذلك من خلال تقسيم العمل بين الخلايا الشعرية الخارجية والداخلية، حيث تتميز التدرجات الميكانيكية للخلايا الشعرية الخارجية (المسؤولة عن تضخيم الأصوات منخفضة التردد) بصلابة وتوتر أعلى. ^{[ 15 ]}

يتجلى التوزيع النغمي أيضًا في الخصائص الفيزيائية الكهربائية لعملية التحويل. ^{[ 15 ]} تُترجم طاقة الصوت إلى إشارات عصبية عبر التحويل الميكانيكي الكهربائي. يختلف مقدار ذروة تيار التحويل باختلاف الموقع النغمي. على سبيل المثال، تكون التيارات أكبر ما يمكن في مواقع الترددات العالية مثل قاعدة القوقعة. ^{[ 16 ]} كما ذُكر سابقًا، تحتوي الخلايا الشعرية القاعدية في القوقعة على عدد أكبر من الأهداب، مما يوفر قنوات أكثر وتيارات أكبر. ^{[ 16 ]} يحدد الموقع النغمي أيضًا موصلية قنوات التحويل الفردية. تنقل القنوات الفردية في الخلايا الشعرية القاعدية تيارًا أكبر من تلك الموجودة في الخلايا الشعرية القمية. ^{[ 17 ]}

وأخيرًا، يكون تضخيم الصوت أكبر في المناطق القاعدية للقوقعة منه في المناطق القمية، وذلك لأن الخلايا الشعرية الخارجية تُعبّر عن البروتين الحركي بريستين، الذي يُضخّم الاهتزازات ويزيد من حساسية الخلايا الشعرية الخارجية للأصوات المنخفضة. ^{[ 13 ]}

يُعدّ التردد الصوتي، المعروف أيضًا باسم درجة الصوت، السمة الوحيدة المعروفة حاليًا بأنها مُرتبطة طوبوغرافيًا بالجهاز العصبي المركزي . مع ذلك، قد تُشكّل سمات أخرى خرائط مماثلة في القشرة الدماغية، مثل شدة الصوت ^{[ 18 ] [ 19 ]} ، وعرض نطاق التردد ^{[ 20 ]} ، ومعدل التعديل ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]،} ولكن لم تُدرس هذه السمات بشكلٍ كافٍ.

يوجد في الدماغ المتوسط ​​مساران سمعيان رئيسيان إلى القشرة السمعية: المسار السمعي الكلاسيكي عبر القناة ، والمسار السمعي غير الكلاسيكي خارج القناة. ^{[ 24 ]} يتميز المسار السمعي الكلاسيكي عبر القناة بتنظيم طوبولوجي، ويتكون من النواة المركزية للتلة السفلية والجسم الركبي الإنسي البطني، ويمتدان إلى مناطق أولية في القشرة السمعية. أما القشرة السمعية غير الأولية فتستقبل مدخلات من المسار السمعي غير الكلاسيكي خارج القناة، والذي يتميز بتنظيم ترددي منتشر. ^{[ 24 ]}

خضع التنظيم النغمي للقشرة السمعية لدراسات مستفيضة، ولذا فهو مفهوم بشكل أفضل مقارنةً بمناطق أخرى من المسار السمعي. ^{[ 24 ]} وقد لوحظت النغمية في القشرة السمعية لدى العديد من أنواع الحيوانات، بما في ذلك الطيور والقوارض والرئيسيات والثدييات الأخرى. ^{[ 24 ]} في الفئران، وُجد أن أربع مناطق فرعية من القشرة السمعية تُظهر تنظيمًا نغميًا. وقد تبين أن المنطقة الفرعية A1، التي تُقسم تقليديًا، هي في الواقع منطقتان نغميتان متميزتان: A1 والحقل الظهري الإنسي (DM). ^{[ 25 ]} تمتلك كل من المنطقة A2 من القشرة السمعية والحقل السمعي الأمامي (AAF) خرائط نغمية تمتد من الظهر إلى البطن. ^{[ 25 ]} أما المنطقتان الأخريان من القشرة السمعية للفأر، وهما الحقل الظهري الأمامي (DA) والحقل الظهري الخلفي (DP)، فهما غير نغميتين. وعلى الرغم من أن الخلايا العصبية في هذه المناطق غير النغمية لها تردد مميز، إلا أنها مرتبة عشوائيًا. ^{[ 26 ]}

أظهرت دراسات أجريت على الرئيسيات غير البشرية نموذجًا هرميًا لتنظيم القشرة السمعية، يتألف من نواة ممتدة تضم ثلاثة حقول تونوتوبية متجاورة: الحقل السمعي الأساسي A1، والحقل الأمامي R، والحقل الصدغي الأمامي RT. تُحاط هذه المناطق بحقول حزامية (ثانوية) وحقول شبه حزامية من رتبة أعلى. ^{[ 27 ]} يُظهر الحقل A1 تدرجًا تردديًا من الترددات العالية إلى المنخفضة من الخلف إلى الأمام؛ بينما يُظهر الحقل R تدرجًا عكسيًا بترددات مميزة من المنخفضة إلى العالية من الخلف إلى الأمام. أما الحقل RT، فيُظهر تدرجًا أقل وضوحًا من الترددات العالية إلى المنخفضة. ^{[ 24 ]} تمتد هذه الأنماط التونوبوتبية الأساسية باستمرار إلى المناطق الحزامية المحيطة. ^{[ 28 ]}

دُرست بنية التوزيع النغمي في القشرة السمعية البشرية باستخدام تقنيات تصوير غير جراحية متنوعة، تشمل تخطيط الدماغ المغناطيسي والكهربائي ( MEG / EEG )، والتصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني ( PET )، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ( fMRI ). ^{[ 29 ]} تقع الخريطة النغمية الأساسية في القشرة السمعية البشرية على طول التلفيف الهيشلي (HG). مع ذلك، توصل باحثون مختلفون إلى استنتاجات متضاربة حول اتجاه تدرج التردد على طول التلفيف الهيشلي. فقد وجدت بعض التجارب أن التدرج النغمي يسير بالتوازي مع التلفيف الهيشلي، بينما وجدت تجارب أخرى أن تدرج التردد يسير عموديًا عبر التلفيف الهيشلي في اتجاه قطري، مشكلاً زوجًا من التدرجات على شكل حرف V مائل. ^{[ 24 ]}

إحدى الطرق الراسخة لدراسة التوزيع النغمي في القشرة السمعية أثناء النمو هي التنشئة النغمية. ^{[ 30 ] [ 31 ]} في القشرة السمعية الأولية (A1) للفأر، تستجيب الخلايا العصبية المختلفة لنطاقات ترددات مختلفة، حيث يُثير تردد معين أكبر استجابة - يُعرف هذا التردد باسم "التردد الأمثل" لخلية عصبية معينة. ^{[ 30 ]} إن تعريض صغار الفئران لتردد معين خلال الفترة الحرجة السمعية (من اليوم 12 إلى 15 بعد الولادة) ^{[ 30 ]} سيؤدي إلى تحويل "الترددات الأمثل" للخلايا العصبية في A1 نحو نغمة التردد المُعرَّض لها. ^{[ 30 ]}

أظهرت الدراسات أن هذه التحولات الترددية استجابةً للمؤثرات البيئية تُحسّن الأداء في مهام السلوك الإدراكي لدى الفئران البالغة التي تربت على النغمات خلال الفترة الحرجة السمعية. ^{[ 32 ] [ 33 ]} يُحدث كلٌ من التعلم لدى البالغين والتلاعبات الحسية خلال الفترة الحرجة تحولاتٍ مماثلة في التضاريس القشرية، وبحسب التعريف، يؤدي التعلم لدى البالغين إلى زيادة القدرات الإدراكية. ^{[ 34 ]} لذا، يُعد التطور النغمي لمنطقة A1 في صغار الفئران عاملاً مهماً في فهم الأساس العصبي للتعلم السمعي.

تُظهر أنواع أخرى أيضًا تطورًا مشابهًا في التوزيع النغمي خلال فترات حرجة. يكاد يكون التطور النغمي لدى الجرذان مطابقًا للفئران، لكن الفترة الحرجة تتقدم قليلًا ^{[ 31 ]} ، وتُظهر البوم الحظائر تطورًا سمعيًا مماثلًا في فروق التوقيت بين الأذنين (ITD) ^{[ 35 ] .}

يمكن تمديد الفترة الحرجة السمعية للفئران، والتي تمتد من اليوم الحادي عشر بعد الولادة (P11) إلى اليوم الثالث عشر (P13 ) ^{[ 31 ] ، من خلال تجارب الحرمان السمعي، مثل تربية الفئران في بيئة ذات ضوضاء بيضاء. [ 36 ]} وقد ثبت أن مجموعات فرعية من الخريطة النغمية في منطقة A1 يمكن الحفاظ عليها في حالة مرنة إلى أجل غير مسمى عن طريق تعريض الفئران لضوضاء بيضاء تتكون من ترددات ضمن نطاق محدد يحدده الباحث. ^{[ 30 ] [ 31 ]} على سبيل المثال، فإن تعريض فأر خلال الفترة الحرجة السمعية لضوضاء بيضاء تتضمن ترددات نغمية بين 7  كيلوهرتز و10  كيلوهرتز سيحافظ على الخلايا العصبية المقابلة في حالة مرنة لفترة طويلة بعد الفترة الحرجة المعتادة - وقد حافظت إحدى الدراسات على هذه الحالة المرنة حتى بلغت الفئران 90 يومًا من العمر. ^{[ 30 ]} وجدت دراسات حديثة أيضًا أن إطلاق الناقل العصبي نورإبينفرين ضروري لمرونة الفترة الحرجة في القشرة السمعية، إلا أن التنميط النغمي الداخلي لدائرة القشرة السمعية يحدث بشكل مستقل عن إطلاق النورإبينفرين. ^{[ 37 ]} أظهرت دراسة حديثة عن السمية أن التعرض داخل الرحم وبعد الولادة لثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCB) يُغير التنظيم العام للقشرة السمعية الأولية (A1)، بما في ذلك التنميط النغمي وتضاريس A1. كما أدى التعرض المبكر لثنائي الفينيل متعدد الكلور إلى تغيير توازن المدخلات الاستثارية والتثبيطية، مما أثر على قدرة القشرة السمعية على إعادة التنظيم اللدن بعد التغيرات في البيئة الصوتية، وبالتالي تغيير الفترة الحرجة لللدونة السمعية. ^{[ 38 ]}

ركزت الدراسات التي أُجريت على منطقة A1 الناضجة على التأثيرات العصبية المعدلة، ووجدت أن التحفيز المباشر وغير المباشر للعصب المبهم، الذي يُحفز إطلاق النواقل العصبية المعدلة، يُعزز اللدونة السمعية لدى البالغين. ^{[ 39 ]} كما تبين أن الإشارات الكولينية تُفعّل نشاط خلايا 5-HT3AR في مختلف مناطق القشرة الدماغية وتُسهل اللدونة السمعية لدى البالغين. ^{[ 40 ]} علاوة على ذلك، فقد ثبت أن التدريب السلوكي باستخدام المحفزات المُجزية أو المنفرة، والمعروفة بتفعيلها للألياف الكولينية الواردة وخلايا 5-HT3AR، يُغير ويُحول الخرائط النغمية لدى البالغين. ^{[ 41 ]}