الخلايا النجمية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا النجمية (من اليونانية القديمة ἄστρον ، ástron ، وتعني "نجمة"، و κύτος ، kútos ، وتعني "تجويف" أو "خلية")، والمعروفة أيضًا باسم الخلايا الدبقية النجمية ، هي خلايا دبقية مميزة على شكل نجمة في الدماغ والحبل الشوكي . تؤدي هذه الخلايا وظائف عديدة، منها التحكم الكيميائي الحيوي في الخلايا البطانية التي تُشكل الحاجز الدموي الدماغي ، [ 1 ] وتوفير العناصر الغذائية للأنسجة العصبية، والحفاظ على توازن الأيونات خارج الخلوية، وتنظيم تدفق الدم الدماغي، ودورها في عملية إصلاح وتندب الدماغ والحبل الشوكي بعد العدوى والإصابات الرضحية. [ 2 ] لم تُحدد نسبة الخلايا النجمية في الدماغ بدقة؛ فقد وجدت الدراسات، اعتمادًا على تقنية العد المستخدمة، أن نسبة الخلايا النجمية تختلف باختلاف المنطقة، وتتراوح من 20% إلى حوالي 40% من إجمالي الخلايا الدبقية. [ 3 ] تشير دراسة أخرى إلى أن الخلايا النجمية هي أكثر أنواع الخلايا عددًا في الدماغ. [ 2 ] تُعد الخلايا النجمية المصدر الرئيسي للكوليسترول في الجهاز العصبي المركزي. [ 4 ] ينقل البروتين الشحمي E الكوليسترول من الخلايا النجمية إلى الخلايا العصبية والخلايا الدبقية الأخرى، مُنظمًا بذلك الإشارات الخلوية في الدماغ. [ 4 ] يبلغ حجم الخلايا النجمية في أدمغة البشر أكثر من عشرين ضعفًا مقارنةً بأدمغة القوارض، وتتصل بأكثر من عشرة أضعاف عدد المشابك العصبية. [ 5 ]

أظهرت الأبحاث منذ منتصف التسعينيات أن الخلايا النجمية تنقل موجات الكالسيوم (Ca2 +) بين الخلايا لمسافات طويلة استجابةً للتحفيز، وعلى غرار الخلايا العصبية، تطلق نواقل عصبية (تُسمى النواقل الدبقية ) بطريقة تعتمد على الكالسيوم . [ 6 ] تشير البيانات أيضًا إلى أن الخلايا النجمية تُرسل إشارات إلى الخلايا العصبية عبر إطلاق الغلوتامات المعتمد على الكالسيوم . [ 7 ] وقد جعلت هذه الاكتشافات من الخلايا النجمية مجالًا بحثيًا هامًا في علم الأعصاب .

بناء

الخلايا النجمية (باللون الأخضر) في سياق الخلايا العصبية (باللون الأحمر) في مزرعة خلايا قشرة دماغ الفأر
زراعة دماغ جنيني عمره 23 أسبوعًا
الخلايا النجمية (باللون الأحمر المصفر) بين الخلايا العصبية (باللون الأخضر) في القشرة الدماغية الحية

الخلايا النجمية هي نوع فرعي من الخلايا الدبقية في الجهاز العصبي المركزي ، وتُعرف أيضًا بالخلايا الدبقية النجمية. تتميز هذه الخلايا بشكلها النجمي، وتُحيط زوائدها العديدة بالمشابك العصبية التي تُكوّنها الخلايا العصبية. في الإنسان، يمكن لخلية نجمية واحدة أن تتفاعل مع ما يصل إلى مليوني مشبك عصبي في الوقت نفسه. [ 8 ] تُشخَّص الخلايا النجمية عادةً باستخدام التحليل النسيجي ؛ إذ يُعبِّر العديد منها عن البروتين الحمضي الليفي الدبقي (GFAP) الموجود في الخيوط المتوسطة. [ 9 ]

الأنواع

توجد عدة أشكال من الخلايا النجمية في الجهاز العصبي المركزي: بما في ذلك الخلايا الليفية (في المادة البيضاء )، والخلايا البروتوبلازمية (في المادة الرمادية )، والخلايا الشعاعية .

الخلايا الدبقية الليفية

تتواجد الخلايا الدبقية الليفية عادةً داخل المادة البيضاء، وتحتوي على عدد قليل نسبيًا من العضيات ، وتتميز بامتدادات خلوية طويلة غير متفرعة. غالبًا ما يمتلك هذا النوع امتدادات قدمية نجمية تربط الخلايا فعليًا بجدران الشعيرات الدموية الخارجية عندما تكون قريبة منها. [ 10 ]

الخلايا الدبقية البروتوبلازمية

تُعد الخلايا الدبقية البروتوبلازمية هي الأكثر انتشارًا وتوجد في نسيج المادة الرمادية، وتحتوي على كمية أكبر من العضيات، وتتميز بوجود زوائد ثلاثية قصيرة ومتفرعة للغاية. [ 11 ]

الخلايا الدبقية الشعاعية

تتوزع الخلايا الدبقية الشعاعية في مستويات عمودية على محاور البطينات . يلامس أحد زوائدها الأم الحنون ، بينما ينغمس الآخر عميقًا في المادة الرمادية. تتواجد الخلايا الدبقية الشعاعية بكثرة خلال مراحل النمو، وتلعب دورًا في هجرة الخلايا العصبية . تُعد خلايا مولر في الشبكية وخلايا بيرغمان الدبقية في قشرة المخيخ استثناءً، إذ تستمر في التواجد حتى مرحلة البلوغ. عندما تكون الخلايا النجمية الثلاثة قريبة من الأم الحنون، فإنها تُرسل زوائد لتشكيل الغشاء الأم الحنون الدبقي . [ 11 ]

استخدام الطاقة

أشارت التقييمات المبكرة لاستهلاك الطاقة في إشارات المادة الرمادية إلى أن 95% من الطاقة تُعزى إلى الخلايا العصبية و5% إلى الخلايا النجمية. [ 12 ] مع ذلك، بعد اكتشاف أن جهد الفعل أكثر كفاءة مما كان يُعتقد سابقًا، عُدِّلَت ميزانية الطاقة: 70% للتغصنات، و15% للمحاور، و7% للخلايا النجمية. [ 13 ] افترضت الدراسات السابقة أن الخلايا النجمية تستحوذ على أيونات البوتاسيوم (K +) المشبكية حصريًا عبر قنوات Kir4.1 . لكن من المعروف الآن أنها تستخدم أيضًا مضخة الصوديوم/البوتاسيوم (Na + /K + ATPase ). وبأخذ هذا التخزين المؤقت النشط في الاعتبار، يزداد طلب الخلايا النجمية على الطاقة بأكثر من 200%. يدعم ذلك إعادة بناء النسيج العصبي ثلاثي الأبعاد، والتي تشير إلى كثافات متقاربة للميتوكوندريا في كلا النوعين من الخلايا، بالإضافة إلى بيانات النسخ والبروتينات الخاصة بكل خلية، ومعدلات دورة حمض الستريك . [ 14 ] لذلك، "تبين أن الخلايا النجمية، من حيث استهلاك الطاقة لكل غرام، تُكلِّف نفس تكلفة الخلايا العصبية". [ 14 ]

تطوير

تظهر الخلايا النجمية باللون الأحمر، بينما تظهر أنوية الخلايا باللون الأزرق. وقد تم الحصول على الخلايا النجمية من أدمغة فئران حديثة الولادة.

الخلايا النجمية هي خلايا دبقية كبيرة في الجهاز العصبي المركزي. تنشأ هذه الخلايا من مجموعات غير متجانسة من الخلايا السلفية في النسيج العصبي الظهاري للجهاز العصبي المركزي النامي. ثمة تشابه ملحوظ بين الآليات الجينية المعروفة التي تحدد سلالة أنواع فرعية متنوعة من الخلايا العصبية وتلك الخاصة بالخلايا الدبقية الكبيرة. [ 15 ] وكما هو الحال في تحديد الخلايا العصبية، توفر عوامل الإشارة الأساسية، مثل بروتين سونيك هيدجهوج (SHH) وعامل نمو الخلايا الليفية (FGFs) وبروتينات WNT وبروتينات تكوين العظام (BMPs)، معلومات موضعية للخلايا الدبقية الكبيرة النامية من خلال تدرجات المورفوجين على طول المحاور الظهرية البطنية والأمامية الخلفية والوسطى الوحشية. يؤدي التنميط الناتج على طول المحور العصبي إلى تقسيم النسيج العصبي الظهاري إلى نطاقات سلفية (p0، p1، p2، ​​p3، وpMN) لأنواع متميزة من الخلايا العصبية في الحبل الشوكي النامي. استنادًا إلى العديد من الدراسات، يُعتقد الآن أن هذا النموذج ينطبق أيضًا على تحديد خلايا الدبق الكبير. وقد أظهرت دراسات أجراها هوخستيم وزملاؤه أن ثلاثة أنواع متميزة من الخلايا النجمية تنشأ من نطاقات p1 وp2 وp3. [ 16 ] ويمكن تحديد هذه الأنواع الفرعية من الخلايا النجمية بناءً على تعبيرها عن عوامل نسخ مختلفة (PAX6 و NKX6.1 ) وعلامات سطح الخلية ( ريلين و SLIT1 ). والأنواع الفرعية الثلاثة للخلايا النجمية التي تم تحديدها هي: 1) خلايا VA1 النجمية الموجودة في المنطقة الظهرية، والمشتقة من نطاق p1، والتي تُعبر عن PAX6 وريلين؛ 2) خلايا VA3 النجمية الموجودة في المنطقة البطنية، والمشتقة من نطاق p3، والتي تُعبر عن NKX6.1 وSLIT1؛ 3) خلايا VA2 النجمية الموجودة في المادة البيضاء المتوسطة، والمشتقة من نطاق p2، والتي تُعبر عن PAX6 وNKX6.1 وريلين وSLIT1. [ 17 ] بعد حدوث تحديد الخلايا النجمية في الجهاز العصبي المركزي النامي، يُعتقد أن سلائف الخلايا النجمية تهاجر إلى مواقعها النهائية داخل الجهاز العصبي قبل حدوث عملية التمايز النهائي .

وظيفة

التفاعلات الأيضية بين الخلايا النجمية والخلايا العصبية [ 18 ]

تُساهم الخلايا النجمية في تكوين البنية الفيزيائية للدماغ، ويُعتقد أنها تؤدي عددًا من الأدوار النشطة، بما في ذلك إفراز أو امتصاص النواقل العصبية والحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي. [ 19 ] وقد طُرح مفهوم المشبك الثلاثي ، الذي يُشير إلى العلاقة الوثيقة التي تحدث في المشابك بين عنصر ما قبل المشبك، وعنصر ما بعد المشبك، وعنصر دِبقي. [ 20 ]

نهايات الخلايا النجمية المحيطة بالأوعية الدموية
  • بنيويًا : تُشارك الخلايا النجمية في البنية الفيزيائية للدماغ. سُميت بهذا الاسم لشكلها النجمي. وهي أكثر أنواع الخلايا الدبقية وفرةً في الدماغ، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتشابكات العصبية. تُنظم هذه الخلايا نقل النبضات الكهربائية داخل الدماغ.
  • مخزون احتياطي من الجليكوجين : تحتوي الخلايا النجمية على الجليكوجين ولديها القدرة على استحداث الجلوكوز . تقوم الخلايا النجمية المجاورة للخلايا العصبية في القشرة الأمامية والحصين بتخزين وإطلاق الجلوكوز. وبالتالي، يمكن للخلايا النجمية تزويد الخلايا العصبية بالجلوكوز خلال فترات ارتفاع معدل استهلاك الجلوكوز ونقصه. تشير دراسة حديثة أُجريت على الفئران إلى وجود صلة محتملة بين هذا النشاط والتمارين البدنية. [ 21 ]
  • الدعم الأيضي : فهي تزود الخلايا العصبية بالعناصر الغذائية مثل اللاكتات .
  • استشعار الجلوكوز : يرتبط هذا الأمر عادةً بالخلايا العصبية، إلا أن الخلايا النجمية تتحكم أيضًا في الكشف عن مستويات الجلوكوز في السائل الخلالي داخل الدماغ. تُنشط الخلايا النجمية في المختبر عند انخفاض مستوى الجلوكوز، وفي الجسم الحي، يؤدي هذا التنشيط إلى زيادة إفراغ المعدة لتعزيز الهضم. [ 22 ]
  • الحاجز الدموي الدماغي : كان يُعتقد أن الزوائد القدمية للخلايا النجمية المحيطة بالخلايا البطانية تُسهم في الحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي ، وتشير الأبحاث الحديثة إلى أنها تلعب دورًا هامًا، إلى جانب الوصلات المحكمة والصفيحة القاعدية . ومع ذلك، فقد تبين مؤخرًا أن نشاط الخلايا النجمية مرتبط بتدفق الدم في الدماغ، وأن هذا هو ما يتم قياسه فعليًا في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [ 23 ] [ 24 ]
  • امتصاص وإطلاق النواقل العصبية : تُعبّر الخلايا النجمية عن نواقل غشائية للعديد من النواقل العصبية، بما في ذلك الغلوتامات ، والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وحمض غاما - أمينوبيوتيريك (GABA) . وقد أظهرت دراسات حديثة أن الخلايا النجمية تُطلق الغلوتامات أو الأدينوسين ثلاثي الفوسفات بطريقة حويصلية تعتمد على أيونات الكالسيوم (Ca2 +) . [ 25 ] (وقد تم التشكيك في هذه النتيجة بالنسبة للخلايا النجمية في الحصين). [ 26 ]
  • تنظيم تركيز الأيونات في الفراغ خارج الخلوي : تُعبّر الخلايا النجمية عن قنوات البوتاسيوم بكثافة عالية. عندما تنشط الخلايا العصبية، تُطلق البوتاسيوم ، مما يزيد من تركيزه في الفراغ خارج الخلوي. ولأن الخلايا النجمية نفاذة للغاية للبوتاسيوم، فإنها تُزيل بسرعة التراكم الزائد في الفراغ خارج الخلوي. [ 27 ] إذا تعطلت هذه الوظيفة، سيرتفع تركيز البوتاسيوم خارج الخلوي، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب الخلايا العصبية وفقًا لمعادلة غولدمان . ومن المعروف أن التراكم غير الطبيعي للبوتاسيوم خارج الخلوي يؤدي إلى نشاط عصبي صرعي. [ 28 ]
  • استتباب العناصر النزرة : تُعدّ الخلايا النجمية المنظم الرئيسي لاستتباب العناصر النزرة في الجهاز العصبي المركزي. فهي بمثابة مواقع التخزين والتوزيع الرئيسية للنحاس والمنغنيز والزنك والحديد، حيث تحمي الخلايا العصبية من السمية الناتجة عن المعادن، وتُزوّدها بهذه العوامل المساعدة الأساسية. [ 29 ] [ 30 ] تُراكم الخلايا النجمية النحاس بكفاءة عبر الناقل عالي الألفة CTR1، وتُخزّنه مرتبطًا بالجلوتاثيون والميثالوثيونينات. كما تُصدّر النحاس عبر إنزيم ATPase الناقل للنحاس ATP7A، مُزوّدةً بذلك الخلايا العصبية المجاورة بالنحاس. [ 29 ] تُعدّ الخلايا النجمية موقع التخزين الرئيسي للمنغنيز في الدماغ، حيث تُراكم ما يقارب 50 ضعفًا من أيونات المنغنيز (Mn²⁺) مقارنةً بالخلايا العصبية. [ 30 ] تمتصّ هذه الخلايا الزنك الزائد بسرعة عبر نواقل الزنك، مما يحمي الخلايا العصبية من سمية الزنك. [ 31 ] تُشارك الخلايا النجمية أيضًا في استتباب الحديد في الدماغ عن طريق امتصاصه عبر DMT1 وتخزينه في الفيريتين. [ 30 ] يُعتقد أن اضطراب التوازن المعدني الذي تتوسطه الخلايا النجمية له دور في العديد من الاضطرابات التنكسية العصبية، بما في ذلك مرض الزهايمر ومرض باركنسون ومرض ويلسون. [ 31 ] [ 30 ]
  • تعديل النقل المشبكي : في النواة فوق البصرية في منطقة ما تحت المهاد ، تبين أن التغيرات السريعة في مورفولوجيا الخلايا النجمية تؤثر على النقل المشبكي غير المتجانس بين الخلايا العصبية. [ 32 ] في الحصين ، تثبط الخلايا النجمية النقل المشبكي عن طريق إطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، الذي يتحلل بواسطة الإكتونوكليوتيدازات لإنتاج الأدينوسين . يعمل الأدينوسين على مستقبلات الأدينوسين العصبية لتثبيط النقل المشبكي، مما يزيد من النطاق الديناميكي المتاح لظاهرة التنبيه طويل الأمد (LTP) . [ 33 ]
  • تعديل الأوعية الدموية : قد تعمل الخلايا النجمية كوسيط في التنظيم العصبي لتدفق الدم. [ 34 ]
  • تحفيز عملية تكوين الميالين في الخلايا الدبقية قليلة التغصنات : يؤدي النشاط الكهربائي في الخلايا العصبية إلى إطلاقها للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، الذي يُعد محفزًا هامًا لتكوين الميالين. مع ذلك، لا يؤثر الأدينوسين ثلاثي الفوسفات بشكل مباشر على الخلايا الدبقية قليلة التغصنات ، بل يحفز الخلايا النجمية على إفراز السيتوكين عامل تثبيط اللوكيميا (LIF)، وهو بروتين منظم يعزز عملية تكوين الميالين في الخلايا الدبقية قليلة التغصنات. يشير هذا إلى أن للخلايا النجمية دورًا تنفيذيًا وتنسيقيًا في الدماغ. [ 35 ]
  • إصلاح الجهاز العصبي : عند إصابة الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي، تملأ الخلايا النجمية الفراغ لتكوين ندبة دبقية ، وقد تُساهم في إصلاح الأعصاب. مع ذلك، فإن دور الخلايا النجمية في تجديد الجهاز العصبي المركزي بعد الإصابة غير مفهوم تمامًا. لطالما وُصفت الندبة الدبقية بأنها حاجز منيع أمام التجديد، مما يوحي بدور سلبي في تجديد المحاور العصبية. لكن مؤخرًا، كشفت دراسات الاستئصال الجيني أن الخلايا النجمية ضرورية لحدوث التجديد. [ 36 ] والأهم من ذلك، وجد الباحثون أن ندبة الخلايا النجمية ضرورية لامتداد المحاور العصبية المُحفزة (أي المحاور التي تم تحفيز نموها عبر التغذية العصبية) عبر الحبل الشوكي المصاب. [ 36 ] قد تكون الخلايا النجمية التي دُفعت إلى نمط ظاهري تفاعلي (يُطلق عليه اسم التليف النجمي ، ويُعرَّف بزيادة التعبير عن بروتينات أخرى، منها GFAP والفيمينتين [ 37 ] ، وهو تعريف لا يزال محل نقاش) سامةً للخلايا العصبية، إذ تُطلق إشاراتٍ قد تُؤدي إلى موتها. [ 38 ] ومع ذلك، لا يزال هناك الكثير من العمل المطلوب لتوضيح دورها في إصابات الجهاز العصبي.
  • التنشيط طويل الأمد : ثمة جدل بين العلماء حول ما إذا كانت الخلايا النجمية تُدمج التعلم والذاكرة في الحصين. وقد أظهرت دراسة حديثة أن زرع خلايا سلفية دبقية بشرية في أدمغة فئران حديثة الولادة يحفز هذه الخلايا على التمايز إلى خلايا نجمية. وبعد التمايز، تزيد هذه الخلايا من التنشيط طويل الأمد وتحسن أداء الذاكرة لدى الفئران. [ 39 ]
  • الساعة البيولوجية : الخلايا النجمية وحدها كافية لتحفيز التذبذبات الجزيئية في النواة فوق التصالبية والسلوك البيولوجي في الفئران، وبالتالي يمكنها بدء السلوك المعقد للثدييات والحفاظ عليه بشكل مستقل. [ 40 ]
  • مفتاح الجهاز العصبي : استنادًا إلى الأدلة المذكورة أدناه، تم التكهن مؤخرًا في [ 41 ] بأن الخلايا الدبقية الكبيرة (والخلايا النجمية على وجه الخصوص) تعمل كمخزن للناقلات العصبية، وكمفتاح منطقي للجهاز العصبي. أي أن الخلايا الدبقية الكبيرة إما تمنع أو تسمح بانتشار الإشارة العصبية على طول الجهاز العصبي، وذلك تبعًا لحالة غشائها ومستوى الإشارة.
الشكل 6: الدور المفترض للخلايا الدبقية في مخطط الكشف العصبي البيولوجي كما اقترحه نوسنسون وآخرون [ 41 ] [ 42 ]
الأدلة التي تدعم دور الخلايا الدبقية كمفتاح ومكثف فاقد كما هو مقترح في [ 41 ] [ 42 ]
نوع الدليلوصفمراجع
دليل الكالسيوملا تظهر موجات الكالسيوم إلا عند تجاوز تركيز معين من الناقل العصبي.[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
دليل الفيزيولوجيا الكهربائيةتظهر موجة سالبة عندما يتجاوز مستوى التحفيز عتبة معينة. يختلف شكل الاستجابة الفيزيولوجية الكهربائية، وله قطبية معاكسة، مقارنةً بالاستجابة العصبية المميزة، مما يشير إلى احتمال تورط خلايا أخرى غير الخلايا العصبية.[ 46 ] [ 47 ]

[ 48 ] [ 49 ]

الأدلة النفسية الفيزيائيةتترافق الاستجابة الكهروفيزيولوجية السلبية مع أفعالٍ حاسمة. وتظهر استجابة كهروفيزيولوجية سلبية متوسطة في القرارات المنطقية الواعية، مثل مهام الإدراك. بينما تظهر موجة سلبية حادة وشديدة في نوبات الصرع وأثناء ردود الفعل المنعكسة.[ 46 ] [ 49 ] [ 47 ] [ 48 ]
اختبارات امتصاص الغلوتامات القائمة على النشاط الإشعاعيتشير اختبارات امتصاص الغلوتامات إلى أن الخلايا النجمية تعالج الغلوتامات بمعدل يتناسب مبدئيًا مع تركيزها. وهذا يدعم نموذج المكثف المتسرب، حيث يمثل "التسرب" معالجة الغلوتامات بواسطة إنزيم سينثيتاز الغلوتامين في الخلايا الدبقية. علاوة على ذلك، تشير الاختبارات نفسها إلى وجود مستوى تشبع يتوقف بعده مستوى امتصاص الناقل العصبي عن الارتفاع بشكل متناسب مع تركيزه. وهذا الأخير يدعم وجود عتبة. تُعرف الرسوم البيانية التي توضح هذه الخصائص باسم رسوم مايكليس-مينتين البيانية.[ 50 ]

ترتبط الخلايا النجمية ببعضها البعض عن طريق وصلات فجوية ، مما يخلق شبكة متصلة كهربائياً (وظيفية) . [ 51 ] وبسبب قدرة الخلايا النجمية على التواصل مع الخلايا المجاورة لها، فإن التغيرات في نشاط خلية نجمية واحدة يمكن أن يكون لها تداعيات على أنشطة الخلايا الأخرى البعيدة تماماً عن الخلية النجمية الأصلية.

يُعدّ تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 +) إلى الخلايا النجمية التغيير الأساسي الذي يُولّد موجات الكالسيوم. ولأن هذا التدفق ناتجٌ مباشرةً عن زيادة تدفق الدم إلى الدماغ، تُعتبر موجات الكالسيوم نوعًا من الاستجابة الديناميكية الدموية . ويمكن أن ينتشر ارتفاع تركيز الكالسيوم داخل الخلايا إلى الخارج عبر هذه الشبكة الخلوية الوظيفية. وتشمل آليات انتشار موجات الكالسيوم انتشار أيونات الكالسيوم و IP3 عبر الوصلات الفجوية وإشارات ATP خارج الخلية . [ 52 ] ويُعدّ ارتفاع الكالسيوم المحور الرئيسي المعروف للتنشيط في الخلايا النجمية، وهو ضروري وكافٍ لبعض أنواع إطلاق الغلوتامات من هذه الخلايا. [ 53 ] ونظرًا لأهمية إشارات الكالسيوم في الخلايا النجمية، فقد طُوّرت آليات تنظيمية دقيقة لتطور إشارات الكالسيوم المكانية والزمانية. وقد أظهر التحليل الرياضي أن التدفق الموضعي لأيونات الكالسيوم (Ca2 +) يُؤدي إلى ارتفاع موضعي في تركيز أيونات الكالسيوم (Ca2 +) في السيتوبلازم . [ 54 ] علاوة على ذلك، فإن تراكم الكالسيوم داخل الخلايا مستقل عن أي تدفق للكالسيوم داخل الخلايا، ويعتمد على تبادل الكالسيوم عبر الغشاء، وانتشار الكالسيوم داخل الخلايا، وشكل الخلية، واضطراب الكالسيوم خارج الخلايا، والتركيزات الأولية. [ 54 ]

مشبك ثلاثي الأجزاء

في القرن الظهري للنخاع الشوكي ، تتمتع الخلايا النجمية المنشطة بالقدرة على الاستجابة لجميع النواقل العصبية تقريبًا [ 55 ] ، وعند تنشيطها، تطلق مجموعة كبيرة من الجزيئات العصبية النشطة مثل الغلوتامات ، والأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP )، وأكسيد النيتريك (NO)، والبروستاجلاندينات (PG)، والتي بدورها تؤثر على استثارة الخلايا العصبية. يُطلق على الارتباط الوثيق بين الخلايا النجمية والنهايات قبل المشبكية وبعد المشبكية ، فضلًا عن قدرتها على دمج النشاط المشبكي وإطلاق المعدلات العصبية، اسم المشبك الثلاثي [ 20 ] . ويحدث التعديل المشبكي بواسطة الخلايا النجمية نتيجةً لهذا الارتباط الثلاثي.

أشارت دراسة أجريت عام 2023 إلى أن الخلايا النجمية، وهي خلايا دماغية لم يتم استكشافها بشكل كافٍ من قبل، قد تكون مفتاحًا لإطالة فترة اليقظة دون آثار سلبية على الإدراك والصحة. [ 56 ]

انتقال الإشارات العصبية الغلوتاماتية

تُساهم بعض الخلايا النجمية المتخصصة في نقل الإشارات الغلوتاماتية في الجهاز العصبي المركزي . [ 57 ] تُسمى هذه الخلايا بالخلايا الدماغية الهجينة لأنها تُظهر خصائص شبيهة بالخلايا العصبية والخلايا الدبقية . على عكس الخلايا العصبية التقليدية ، لا تقتصر وظيفة هذه الخلايا على نقل الإشارات الكهربائية فحسب، بل تُؤدي أيضًا أدوارًا داعمة تُنسب عادةً إلى الخلايا الدبقية، مثل تنظيم البيئة خارج الخلوية للدماغ والحفاظ على التوازن العام. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

الأهمية السريرية

الأورام النجمية

الأورام النجمية هي أورام أولية في الجهاز العصبي المركزي تنشأ من الخلايا النجمية. ومن المحتمل أيضًا أن تنشأ هذه الأورام من الخلايا السلفية الدبقية أو الخلايا الجذعية العصبية . قد تظهر هذه الأورام في أجزاء عديدة من الدماغ أو الحبل الشوكي. تُصنف الأورام النجمية إلى فئتين: منخفضة الدرجة (الدرجة الأولى والثانية) وعالية الدرجة (الدرجة الثالثة والرابعة). تُعد الأورام منخفضة الدرجة أكثر شيوعًا لدى الأطفال، بينما تُعد الأورام عالية الدرجة أكثر شيوعًا لدى البالغين. وتنتشر الأورام النجمية الخبيثة بشكل أكبر بين الرجال، مما يُسهم في انخفاض معدلات البقاء على قيد الحياة. [ 61 ]

الأورام النجمية الشعرية هي أورام من الدرجة الأولى. تُعتبر أورامًا حميدة وبطيئة النمو. غالبًا ما تحتوي هذه الأورام على أجزاء كيسية مملوءة بسائل وعُقيدة، وهي الجزء الصلب. يقع معظمها في المخيخ. لذلك، ترتبط معظم الأعراض بصعوبات في التوازن أو التناسق الحركي. [ 61 ] كما أنها أكثر شيوعًا بين الأطفال والمراهقين. [ 62 ]

الأورام النجمية الليفية هي أورام من الدرجة الثانية. تنمو ببطء نسبيًا، لذا تُعتبر عادةً حميدة، لكنها تتغلغل في الأنسجة السليمة المحيطة بها وقد تتحول إلى أورام خبيثة . تُصيب الأورام النجمية الليفية عادةً الشباب، الذين غالبًا ما يُعانون من نوبات صرع. [ 62 ]

الأورام النجمية الكشمية هي أورام خبيثة من الدرجة الثالثة. تنمو هذه الأورام بسرعة أكبر من الأورام الأقل درجة. كما أنها تعاود الظهور بشكل متكرر أكثر من الأورام الأقل درجة، وذلك لأن ميلها للانتشار في الأنسجة المحيطة يجعل استئصالها جراحياً بالكامل أمراً صعباً. [ 61 ]

الورم الأرومي الدبقي هو سرطان من الدرجة الرابعة، وقد ينشأ من الخلايا النجمية أو من ورم نجمي موجود مسبقًا. يشكل الورم الأرومي الدبقي حوالي 50% من جميع أورام الدماغ. قد يحتوي هذا الورم على أنواع متعددة من الخلايا الدبقية، بما في ذلك الخلايا النجمية والخلايا قليلة التغصنات . يُعتبر الورم الأرومي الدبقي عمومًا أكثر أنواع الأورام الدبقية غزوًا، نظرًا لنموه السريع وانتشاره إلى الأنسجة المجاورة. قد يكون العلاج معقدًا، إذ قد يموت نوع واحد من خلايا الورم استجابةً لعلاج معين، بينما تستمر الأنواع الأخرى في التكاثر. [ 61 ]

اضطرابات النمو العصبي

برزت الخلايا النجمية كعناصر مهمة في العديد من اضطرابات النمو العصبي . ويشير هذا الرأي إلى أن خلل وظائف الخلايا النجمية قد يؤدي إلى خلل في الدوائر العصبية ، وهو ما يكمن وراء بعض الاضطرابات النفسية مثل اضطرابات طيف التوحد والفصام . [ 63 ] [ 5 ]

الألم المزمن

في الظروف الطبيعية، تبدأ عملية نقل الألم بإشارة مؤلمة، يتبعها جهد فعل تحمله الخلايا العصبية الحسية للألم، مما يُحفز جهد ما بعد المشبكي الاستثاري (EPSP) في القرن الظهري للنخاع الشوكي. ثم تُنقل هذه الإشارة إلى القشرة المخية ، حيث تُترجم جهود ما بعد المشبكي الاستثارية إلى "ألم". منذ اكتشاف إشارات الخلايا النجمية والخلايا العصبية، ازداد فهمنا لعملية نقل الألم تعقيدًا بشكل كبير. لم يعد يُنظر إلى معالجة الألم على أنها مجرد نقل متكرر للإشارات من الجسم إلى الدماغ، بل كنظام معقد يمكن تنظيمه تصاعديًا وتنازليًا بواسطة عدد من العوامل المختلفة. أحد هذه العوامل، الذي يتصدر الأبحاث الحديثة، هو المشبك المُعزز للألم الموجود في القرن الظهري للنخاع الشوكي، ودور الخلايا النجمية في تغليف هذه المشابك. كان غاريسون وزملاؤه [ 64 ] أول من أشار إلى وجود ارتباط بين تضخم الخلايا النجمية في القرن الظهري للنخاع الشوكي وفرط الحساسية للألم بعد إصابة الأعصاب الطرفية، والذي يُعتبر عادةً مؤشرًا على تنشيط الخلايا الدبقية بعد الإصابة. تستشعر الخلايا النجمية النشاط العصبي وتُطلق نواقل كيميائية، والتي بدورها تتحكم في النشاط المشبكي. [ 55 ] [ 65 ] [ 66 ] في السابق، كان يُعتقد أن فرط التألم يُنظَّم عن طريق إطلاق المادة P والأحماض الأمينية المثيرة (EAA)، مثل الغلوتامات ، من النهايات العصبية الواردة قبل المشبكية في القرن الظهري للنخاع الشوكي. ويتبع ذلك تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيونية من نوع AMPA (حمض ألفا -أمينو-3-هيدروكسي-5-ميثيل-4-إيزوكسازول بروبيونيك)، و NMDA (إن-ميثيل-دي- أسبارتات )، والكاينات . إن تنشيط هذه المستقبلات هو ما يُعزز إشارة الألم التي تنتقل عبر الحبل الشوكي. هذه الفكرة، على الرغم من صحتها، تُعد تبسيطًا مفرطًا لعملية نقل الألم. فهناك العديد من النواقل العصبية والمعدلات العصبية الأخرى، مثل الببتيد المرتبط بجين الكالسيتونين (CGRP)، والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وعامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF)، والسوماتوستاتين ، والببتيد المعوي الفعال وعائيًا (VIP)، والجالنين ، والفازوبريسين، والتي يتم تصنيعها وإطلاقها استجابةً للمؤثرات الضارة.بالإضافة إلى كل من هذه العوامل التنظيمية، فإن العديد من التفاعلات الأخرى بين الخلايا العصبية الناقلة للألم والخلايا العصبية الأخرى في القرن الظهري لها تأثير إضافي على مسارات الألم.

حالتان من الألم المستمر

بعد حدوث تلف مستمر في الأنسجة الطرفية، يتم إطلاق عدة عوامل من النسيج المصاب، وكذلك من القرن الظهري للنخاع الشوكي. تزيد هذه العوامل من استجابة الخلايا العصبية المسؤولة عن نقل إشارات الألم في القرن الظهري للمؤثرات اللاحقة، وهي ظاهرة تُعرف باسم "التحسس النخاعي"، مما يُضخّم نبضات الألم المتجهة إلى الدماغ. يُحفز إطلاق الغلوتامات، والمادة P، والببتيد المرتبط بجين الكالسيتونين (CGRP) تنشيط مستقبلات NMDA (التي تكون خاملة في الأصل بسبب حجبها بواسطة أيونات المغنيسيوم Mg2+)، مما يُساعد في إزالة استقطاب الخلايا العصبية الناقلة للألم بعد المشبكية (PTN). بالإضافة إلى ذلك، يُؤدي تنشيط مسار إشارات IP3 وإنزيمات MAPK (كينازات البروتين المنشطة بالميتوجين) مثل ERK و JNK ، إلى زيادة في تخليق عوامل التهابية تُغير وظيفة ناقل الغلوتامات. كما يُنشط ERK مستقبلات AMPA وNMDA في الخلايا العصبية. تزداد حساسية الإحساس بالألم نتيجة ارتباط الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP) والمادة P بمستقبلاتهما الخاصة (P2X3 ) ومستقبل النيوروكينين 1 ( NK1R)، بالإضافة إلى تنشيط مستقبلات الغلوتامات الأيضية وإطلاق عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF). يؤدي وجود الغلوتامات المستمر في المشبك العصبي في النهاية إلى خلل في تنظيم GLT1 و GLAST ، وهما ناقلان أساسيان للغلوتامات إلى الخلايا النجمية. كما يمكن أن يؤدي التنبيه المستمر إلى تنشيط ERK وJNK، مما ينتج عنه إطلاق العديد من العوامل الالتهابية.

مع استمرار الألم المؤلم، يُحدث تحسس النخاع الشوكي تغيرات جينية في خلايا القرن الظهري، مما يؤدي إلى خلل وظيفي لفترات طويلة. وينتج عن النشاط المشبكي المستمر تحريك أيونات الكالسيوم (Ca2 +) من المخازن الداخلية، مما يؤدي إلى إطلاق الغلوتامات، والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وعامل نخر الورم ألفا (TNF-α)، والإنترلوكين 1 بيتا ( IL-1β )، والإنترلوكين 6 (IL-6)، وأكسيد النيتريك (NO)، والبروستاجلاندين E2 (PGE2). كما تُعد الخلايا النجمية المُنشطة مصدرًا لإنزيم ميتالوبروتينيز المصفوفة 2 ( MMP2 )، الذي يحفز انقسام البرو-IL-1β ويُحافظ على تنشيط الخلايا النجمية. في مسار الإشارات المزمن هذا، يتم تنشيط البروتين p38 نتيجةً لإشارات IL-1β، وتوجد الكيموكينات التي تُحفز مستقبلاتها لتصبح نشطة. استجابةً لتلف الأعصاب، يتم إطلاق بروتينات الصدمة الحرارية (HSP) ويمكنها الارتباط بمستقبلات TLR الخاصة بها ، مما يؤدي إلى مزيد من التنشيط.

أمراض أخرى

تشمل الأمراض الأخرى ذات الأهمية السريرية التي تصيب الخلايا النجمية: التليف النجمي واعتلال الخلايا النجمية . ومن أمثلة هذه الأمراض: التصلب المتعدد ، والتهاب النخاع والعصب البصري المصاحب لأجسام مضادة لبروتين AQP4 ، والتهاب الدماغ الراسموسيني ، وداء ألكسندر ، والتصلب الجانبي الضموري . [ 67 ] وقد أظهرت الدراسات أن الخلايا النجمية قد تكون متورطة في الأمراض التنكسية العصبية ، مثل مرض الزهايمر ، [ 68 ] [ 69 ] ومرض باركنسون ، [ 70 ] ومرض هنتنغتون ، والتأتأة ، [ 71 ] والتصلب الجانبي الضموري، [ 72 ] وفي إصابات الدماغ الحادة، مثل النزيف الدماغي، [ 73 ] وإصابات الدماغ الرضية. [ 74 ]

الخلايا النجمية الإيجابية لصبغة غوموري واختلال وظائف الدماغ

وُصِفَ نوعٌ من الخلايا النجمية يُعاني من اعتلالٍ مرتبطٍ بالشيخوخة خلال الخمسين عامًا الماضية. تتميز الخلايا النجمية من هذا النوع الفرعي بحبيباتٍ سيتوبلازميةٍ بارزةٍ تتصبغ بشدةٍ بصبغة غوموري الكرومية الشبية الهيماتوكسيلينية، ولذلك تُسمى الخلايا النجمية الموجبة لغوموري (GP). توجد هذه الخلايا في جميع أنحاء الدماغ، ولكنها أكثر وفرةً في البصلتين الشميتين، واللجام الإنسي، والتلفيف المسنن في الحصين، والنواة المقوسة في الوطاء، وفي النخاع المستطيل الظهري، أسفل المنطقة الخلفية مباشرةً. [ 75 ]

تُشتق الحبيبات السيتوبلازمية الموجبة لصبغة غوموري من الميتوكوندريا التالفة المُحاطة بالجسيمات الحالة. [ 76 ] تحتوي هذه الحبيبات على بقايا غير مهضومة من تراكيب الميتوكوندريا، بما في ذلك ذرات النحاس والحديد المرتبطة بالهيم، والمتبقية من إنزيمات الميتوكوندريا. [ 77 ] تُفسر هذه المواد الكيميائية نشاط البيروكسيداز الكاذب للحبيبات الموجبة لصبغة غوموري، والذي يُمكن استخدامه لتلوين هذه الحبيبات. يُعتقد أن الإجهاد التأكسدي هو سبب تلف هذه الخلايا النجمية. [ 78 ] مع ذلك، لا تزال طبيعة هذا الإجهاد غير واضحة.

تحتوي مناطق الدماغ الغنية بالخلايا النجمية الموجبة لصبغة غوموري على مجموعة فرعية من الخلايا النجمية المتخصصة التي تُصنّع بروتين ربط الأحماض الدهنية 7 (FABP7). في الواقع، ثبت أن الخلايا النجمية في منطقة ما تحت المهاد التي تُصنّع FABP7 تحتوي أيضًا على حبيبات موجبة لصبغة غوموري. [ 79 ] وبالتالي، فإن الصلة بين هاتين السمتين للخلايا الدبقية واضحة. وقد أظهرت بيانات حديثة أن الخلايا النجمية، وليس الخلايا العصبية، تمتلك الإنزيمات الميتوكوندرية اللازمة لاستقلاب الأحماض الدهنية، وأن الإجهاد التأكسدي الناتج يمكن أن يُلحق الضرر بالميتوكوندريا. [ 80 ] لذلك، من المرجح أن يؤدي ازدياد امتصاص الأحماض الدهنية وأكسدتها في الخلايا الدبقية التي تحتوي على FABP7 إلى الإجهاد التأكسدي وتلف الميتوكوندريا في هذه الخلايا. كما ثبت مؤخرًا أن بروتينات FABP تتفاعل مع بروتين يُسمى سينوكلين لتسبب تلفًا في الميتوكوندريا. [ 81 ]

الأدوار المحتملة في الفيزيولوجيا المرضية

تستطيع الخلايا النجمية نقل الميتوكوندريا إلى الخلايا العصبية المجاورة لتحسين وظائفها. [ 82 ] لذلك، من المحتمل أن يؤثر تلف الميتوكوندريا في الخلايا النجمية في النواة الكروية الشاحبة على نشاط الخلايا العصبية.

تُظهر العديد من وظائف منطقة ما تحت المهاد تراجعًا مع التقدم في السن، وهو ما قد يرتبط بخلايا النجمية في النواة الكروية الشاحبة. فعلى سبيل المثال، تتصل خلايا النجمية في النواة الكروية الشاحبة اتصالًا وثيقًا بالخلايا العصبية التي تُنتج الناقل العصبي الدوبامين في منطقة ما تحت المهاد لدى كل من الفئران والبشر. [ 83 ] يُنقل الدوبامين الذي تُنتجه هذه الخلايا العصبية إلى الغدة النخامية المجاورة لتثبيط إفراز هرمون البرولاكتين منها. يتراجع نشاط الخلايا العصبية الدوبامينية مع التقدم في السن، مما يؤدي إلى ارتفاع مستويات البرولاكتين في الدم، وهو ما قد يُحفز الإصابة بسرطان الثدي. [ 84 ] قد يُساهم التغير المرتبط بالشيخوخة في وظيفة الخلايا النجمية في هذا التغير في النشاط الدوباميني.

تتصل الخلايا النجمية FABP7+ اتصالاً وثيقاً بالخلايا العصبية في النواة المقوسة في منطقة ما تحت المهاد، والتي تستجيب لهرمون اللبتين الذي تُنتجه الخلايا الدهنية. تُنظم الخلايا العصبية الحساسة للبتين الشهية ووزن الجسم. وتُنظم الخلايا النجمية FABP7+ استجابة هذه الخلايا العصبية للبتين. وبالتالي، فإن تلف الميتوكوندريا في هذه الخلايا النجمية قد يُغير وظيفة الخلايا العصبية الحساسة للبتين، وقد يُساهم في اضطراب التغذية ووزن الجسم المرتبط بالشيخوخة. [ 85 ]

قد تُشارك الخلايا النجمية في النواة الكروية الكبيرة (GP) أيضًا في تنظيم استقلاب الجلوكوز في منطقة ما تحت المهاد. تُشير بيانات حديثة إلى أن الخلايا النجمية تعمل كمستشعرات للجلوكوز، وتُمارس تأثيرًا كبيرًا على استجابة الخلايا العصبية للتغيرات في مستوى الجلوكوز خارج الخلية. [ 86 ] تمتلك الخلايا النجمية في النواة الكروية الكبيرة بروتينات ناقلة للجلوكوز من نوع GLUT2 ذات سعة عالية، ويبدو أنها تُعدّل الاستجابات العصبية للجلوكوز. [ 87 ] تراقب خلايا منطقة ما تحت المهاد مستويات الجلوكوز في الدم، وتُؤثر عليها من خلال تغيير الإشارات الواردة إلى الدوائر العصبية اللاإرادية التي تُعصّب خلايا الكبد والعضلات.

أظهرت دراسات حديثة أجريت على حيوانات مصابة بداء السكري أهمية الخلايا النجمية في اضطرابات استقلاب الجلوكوز المرتبطة بالشيخوخة. فقد ثبت أن حقنة واحدة من بروتين يُسمى عامل نمو الخلايا الليفية-1 في منطقة ما تحت المهاد تُعيد مستويات الجلوكوز في الدم إلى طبيعتها بشكل دائم لدى القوارض المصابة بالسكري. ويُعزى هذا الشفاء الملحوظ من داء السكري إلى الخلايا النجمية. ومن أبرز الجينات التي يتم تنشيطها بواسطة علاج FGF-1 الجينات المسؤولة عن تخليق FABP6 وFABP7 بواسطة الخلايا النجمية. [ 88 ] وتؤكد هذه البيانات أهمية الخلايا النجمية FABP7+ في تنظيم مستوى الجلوكوز في الدم. وقد يُساهم خلل وظيفة الخلايا النجمية FABP7+/Gomori-positive في تطور داء السكري المرتبط بالشيخوخة.

تتواجد الخلايا النجمية GP أيضًا في التلفيف المسنن للحصين في أدمغة القوارض والبشر على حد سواء. [ 89 ] يتعرض الحصين لتغيرات تنكسية حادة أثناء الشيخوخة في مرض الزهايمر. وتُعدّ أسباب هذه التغيرات التنكسية موضع نقاش حاد حاليًا. وقد أظهرت دراسة حديثة أن مستويات البروتينات الدبقية، وليس البروتينات العصبية، هي الأكثر اضطرابًا في مرض الزهايمر. والبروتين الدبقي الأكثر تأثرًا هو FABP5. [ 90 ] وأظهرت دراسة أخرى أن 100% من الخلايا النجمية في الحصين التي تحتوي على FABP7 تحتوي أيضًا على FABP5. [ 91 ] تشير هذه البيانات إلى أن الخلايا النجمية FABP7+/Gomori-positive قد تلعب دورًا في مرض الزهايمر. وقد يؤدي خلل في وظيفة الخلايا الدبقية في هذه المنطقة إلى الإضرار بوظيفة خلايا التلفيف المسنن العصبية، وكذلك وظيفة المحاور العصبية التي تنتهي في التلفيف المسنن. ينشأ العديد من هذه المحاور العصبية في القشرة الشمية الجانبية، وهي أول منطقة دماغية تظهر عليها علامات التنكس في مرض الزهايمر. لذا، قد يُسهم اعتلال الخلايا النجمية في الحصين في اعتلال مرض الزهايمر.

بحث

أُجريت دراسة في نوفمبر 2010 ونُشرت في مارس 2011، من قِبل فريق من العلماء من جامعة روتشستر وكلية الطب بجامعة كولورادو . أجرى الباحثون تجربة لمحاولة إصلاح إصابة في الجهاز العصبي المركزي لفأر بالغ عن طريق استبدال الخلايا الدبقية. عند حقن الخلايا الدبقية في موضع الإصابة في الحبل الشوكي للفأر، تم توليد الخلايا النجمية من خلال تعريض الخلايا السلفية الدبقية البشرية لبروتين مورفوجيني عظمي (يُعتبر هذا البروتين مهمًا لأنه يُساهم في بناء بنية الأنسجة في جميع أنحاء الجسم). وبالتالي، أدى الجمع بين البروتين العظمي والخلايا الدبقية البشرية إلى تحسين ملحوظ في قدرة الفأر على وضع قدمه بوعي، ونمو المحاور العصبية ، وزيادة واضحة في بقاء الخلايا العصبية في صفائح الحبل الشوكي . في المقابل، فشلت الخلايا السلفية الدبقية البشرية والخلايا النجمية المُتولدة منها عن طريق ملامستها لعوامل التغذية العصبية الهدبية في تعزيز بقاء الخلايا العصبية ودعم نمو المحاور العصبية في موضع الإصابة. [ 92 ]

أُجريت دراسة في شنغهاي باستخدام نوعين من مزارع الخلايا العصبية في الحصين : في إحدى المزارع، نُمت الخلايا العصبية من طبقة من الخلايا النجمية، بينما لم تكن المزرعة الأخرى على اتصال مباشر بالخلايا النجمية، بل غُذيت بوسط مُكيَّف للخلايا الدبقية (GCM)، الذي يُثبط النمو السريع للخلايا النجمية المزروعة في أدمغة الفئران في معظم الحالات. أظهرت نتائج الدراسة أن للخلايا النجمية دورًا مباشرًا في تقوية المشابك العصبية طويلة الأمد في المزرعة المختلطة (التي نُمت من طبقة من الخلايا النجمية)، بينما لم يكن لها دور في مزارع GCM. [ 93 ]

أظهرت الدراسات أن الخلايا النجمية تؤدي دورًا هامًا في تنظيم الخلايا الجذعية العصبية . وتشير الأبحاث التي أجراها معهد شيبنز لأبحاث العيون بجامعة هارفارد إلى أن الدماغ البشري غني بالخلايا الجذعية العصبية، التي تبقى في حالة خمول بفضل إشارات كيميائية (إيفرين-A2 وإيفرين-A3) من الخلايا النجمية. وتستطيع الخلايا النجمية تنشيط الخلايا الجذعية لتحويلها إلى خلايا عصبية عاملة عن طريق تثبيط إطلاق الإيفرين-A2 والإيفرين- A3 . [ 94 ]

في دراسة نُشرت في عدد عام 2011 من مجلة Nature Biotechnology [ 95 ] ، أفادت مجموعة من الباحثين من جامعة ويسكونسن أنهم تمكنوا من توجيه الخلايا الجذعية الجنينية والمستحثة البشرية لتصبح خلايا نجمية.

وجدت دراسة أجريت عام 2012 [ 96 ] حول آثار الماريجوانا على الذاكرة قصيرة المدى أن مادة THC تنشط مستقبلات CB1 للخلايا النجمية مما يؤدي إلى إزالة مستقبلات AMPA من أغشية الخلايا العصبية المرتبطة بها.

أظهرت دراسة أجريت عام 2023 [ 97 ] أن الخلايا النجمية تلعب دورًا فعالًا في مرض الزهايمر . وبشكل أكثر تحديدًا، عندما تصبح الخلايا النجمية نشطة، فإنها تُطلق التأثيرات المرضية لبروتين بيتا النشواني على فسفرة بروتين تاو وترسبه، مما يؤدي على الأرجح إلى تدهور معرفي.

مع تزايد الاعتراف بدور الخلايا النجمية كمساهم فاعل في العديد من الاضطرابات العصبية وأهداف علاجية محتملة، [ 98 ] [ 99 ] يبحث الباحثون في كيفية مراقبة هذه الخلايا أو تعديلها باستخدام التقنيات العصبية الحديثة. [ 100 ] [ 101 ] على سبيل المثال، أفادت دراسة مخبرية حديثة ( 2025 ) أن تركيزات ذات صلة فسيولوجية من رقائق Ti3C2Tx MXene ، وهي مادة نانوية ثنائية الأبعاد واعدة للوصلات العصبية الموجهة للخلايا الدبقية، كانت متوافقة حيوياً مع الخلايا النجمية ولم تُغير من حيوية الخلايا أو شكلها أو إشارات الكالسيوم التلقائية. [ 101 ] يهدف البحث في هذا المجال إلى دراسة كيفية تفاعل الخلايا النجمية مع التقنيات العصبية الحديثة والمواد المُهندسة، وهو أمر يكتسب أهمية متزايدة مع استمرار تطور أدوات فهم وظائف الدماغ وتعديلها.

تصنيف

توجد عدة طرق مختلفة لتصنيف الخلايا النجمية.

السلالة والنمط الظاهري المستضدي

وقد تم إثبات ذلك من خلال العمل الكلاسيكي الذي قام به راف وآخرون في أوائل الثمانينيات على الأعصاب البصرية للفئران.

  • النوع الأول: مناعيًا Ran2 + ، GFAP + ، FGFR3 + ، A2B5- ، وبالتالي يشبه "الخلايا النجمية من النوع الأول" في العصب البصري للفئران في اليوم السابع بعد الولادة. يمكن أن تنشأ هذه الخلايا من الخلايا السلفية الدبقية ثلاثية القدرات (GRP)، ولكن ليس من الخلايا ثنائية القدرات O2A/OPC (الخلايا قليلة التغصن، سلف الخلايا النجمية من النوع الثاني، وتسمى أيضًا الخلايا السلفية قليلة التغصن ).
  • النوع الثاني: مناعيًا A2B5 + ، GFAP + ، FGFR3- ، Ran2- . يمكن لهذه الخلايا أن تتطور في المختبر إما من الخلايا السلفية ثلاثية القدرات GRP (على الأرجح عبر مرحلة O2A) أو من خلايا O2A ثنائية القدرات (والتي يعتقد البعض أنها قد تكون مشتقة بدورها من GRP)، أو في الجسم الحي عند زرع هذه الخلايا السلفية في مواقع الإصابة (ولكن على الأرجح ليس في التطور الطبيعي، على الأقل ليس في العصب البصري للفئران ). تُعد الخلايا النجمية من النوع الثاني المكون الرئيسي للخلايا النجمية في مزارع العصب البصري بعد الولادة ، والتي تتولد من خلايا O2A التي تُزرع في وجود مصل العجل الجنيني، ولكن لا يُعتقد أنها موجودة في الجسم الحي .

التصنيف التشريحي

تصنيف الناقلات/المستقبلات

  • نوع GluT: تُعبّر هذه الخلايا عن ناقلات الغلوتامات ( EAAT1 / SLC1A3 و EAAT2 / SLC1A2 ) وتستجيب لإطلاق الغلوتامات المشبكي عبر تيارات الناقل. يتم تنظيم وظيفة وتوافر EAAT2 بواسطة TAAR1 ، وهو مستقبل داخل خلوي في الخلايا النجمية البشرية. [ 114 ]
  • نوع GluR: تعبر هذه عن مستقبلات الغلوتامات (معظمها من نوع mGluR و AMPA ) وتستجيب لإطلاق الغلوتامات المشبكي عن طريق التيارات التي تتوسطها القنوات والتغيرات العابرة للكالسيوم المعتمدة على IP3 .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ سوزوكي، ياسوهيرو. سا، قيلا؛ أوتشياي، إيري؛ مولينز، جيريمي. يولكين، روبرت. هالونين، ساندرا ك. (2014). "داء المقوسات الدماغي". التوكسوبلازما جوندي . إلسفير. الصفحات من 755 إلى 96. دوى : 10.1016/b978-0-12-396481-6.00023-4 . رقم ISBN  978-0-12-396481-6. الخلايا النجمية هي الخلايا الدبقية السائدة في الدماغ وتشير العديد من الدراسات إلى أنها أساسية للاستجابة المناعية داخل المخ لـ T. gondii في الدماغ.
  2. 1 2 فريمان، إم آر؛ رويتش، دي إتش (30 أكتوبر 2013). "مفاهيم متطورة لتكوين الخلايا الدبقية: نظرة إلى الماضي وإلى المستقبل خلال الـ 25 عامًا القادمة" . نيرون . 80 ( 3): 613-23 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.10.034 . PMC 5221505. PMID 24183014 .  
  3. ↑ فيرخاتسكي أ، وبوت أ.م. (2013). "الأعداد: كم عدد الخلايا الدبقية في الدماغ؟". علم وظائف الخلايا الدبقية وعلم الأمراض . جون وايلي وأولاده. ص 93-96 . ISBN  978-0-470-97853-5.
  4. وانغ ، هاو؛ كولاس، جوشوا أ.؛ فيريس، هيذر أ.؛ هانسن، سكوت ب. (2021). "تنظيم إنتاج بيتا-أميلويد في الخلايا العصبية بواسطة الكوليسترول المشتق من الخلايا النجمية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 ( 33 ) e2102191118. Bibcode : 2021PNAS..11802191W . bioRxiv 10.1101/2020.06.18.159632 . doi : 10.1073/pnas.2102191118 . PMC 8379952. PMID 34385305 .   
  5. 1 2 سلون إس إيه، باريس بي إيه (أغسطس 2014). "آليات نمو الخلايا النجمية ومساهمتها في اضطرابات النمو العصبي" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 27 : 75-81 . doi : 10.1016/j.conb.2014.03.005 . PMC 4433289. PMID 24694749 .  
  6. ↑ "دور الخلايا النجمية في الجهاز العصبي المركزي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2018 .
  7. ↑ فياكو، تي. أ.، أغولهون، سي.، مكارثي، ك. د. (أكتوبر 2008). "فصل وظائف الخلايا النجمية عن علم الأدوية". المراجعة السنوية لعلم الأدوية والسموم . 49 (1): 151-174 . doi : 10.1146/annurev.pharmtox.011008.145602 . PMID 18834310 . 
  8. ↑ Fields RD, Araque A, Johansen-Berg H, Lim SS, Lynch G, Nave KA, et al. (أكتوبر 2014). "بيولوجيا الخلايا الدبقية في التعلم والإدراك" . مجلة علم الأعصاب . 20 (5): 426-31 . doi : 10.1177/1073858413504465 . PMC 4161624. PMID 24122821 .   
  9. ↑ فينكاتيش ك، سريكانث ل، فينغاما ب، تشاندراسيكار س، سانجيفكومار أ، موليشوارا براساد ب س، سارما ب ف (2013). "التمايز المختبري للخلايا CD34+ البشرية المزروعة إلى خلايا نجمية" . مجلة علم الأعصاب في الهند . 61 (4): 383-388 . doi : 10.4103/0028-3886.117615 . PMID 24005729 . 
  10. ↑ كوخ، تيمو؛ فينجي، فيجارد؛ ماردال، كينت-أندريه (20 مارس 2023). "تقديرات نفاذية المسارات خارج الخلوية عبر غمد نهاية قدم الخلية النجمية" . سوائل وحواجز الجهاز العصبي المركزي . 20 (1): 20. doi : 10.1186/s12987-023-00421-8 . PMC 10026447. PMID 36941607 .  
  11. 1 2 سكوير، لاري ر.؛ بيرغ، داروين؛ بلوم، فلويد إي.؛ لاك، ساشا دو؛ غوش، أنيرفان؛ سبيتزر، نيكولاس سي.، محرران. (2013). علم الأعصاب الأساسي ( الطبعة الرابعة). أمستردام بوسطن هايدلبرغ: إلسيفير، أكاديميك برس. ص 51-52 . ISBN   978-0-12-385870-2.
  12. ↑ أتويل، ديفيد؛ لافلين، سيمون ب. (2001). "ميزانية الطاقة للإشارات في المادة الرمادية للدماغ" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 21 (10): 1133-1145 . doi : 10.1097/00004647-200110000-00001 . ISSN 0271-678X . PMID 11598490 .  
  13. ↑ هاريس، جوليا جيه؛ جوليفيه، رينو؛ أتويل، ديفيد (2012). " استخدام الطاقة المشبكية وإمدادها" . نيرون . 75 (5): 762-77 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.08.019 . ISSN 0896-6273 . PMID 22958818. S2CID 14988407 .   
  14. 1 2 باروس، إل إف (2022). "ما مدى تكلفة الخلية النجمية؟" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 42 (5): 738-45 . doi : 10.1177/0271678x221077343 . ISSN 0271-678X . PMC 9254036. PMID 35080185 .   
  15. ↑ رويتش، د. هـ.، وكريغشتاين، أ. ر. (نوفمبر 2010). "علم الوراثة النمائي لتحديد الخلايا الدبقية في الفقاريات". مجلة نيتشر . 468 (7321): 214-222 . Bibcode : 2010Natur.468..214R . doi : 10.1038/nature09611 . PMID: 21068830. S2CID : 573477 .  
  16. ↑ موروياما واي، فوجيوارا واي، أوركين إس إتش، رويتش دي إتش (نوفمبر 2005). "تحديد الخلايا النجمية بواسطة بروتين bHLH المسمى SCL في منطقة محددة من الأنبوب العصبي". مجلة نيتشر . 438 (7066): 360-363 . Bibcode : 2005Natur.438..360M . doi : 10.1038/nature04139 . PMID 16292311. S2CID 4425462 .  
  17. ↑ هوخستيم سي، دينين بي، لوكاسيفيتش إيه، تشو كيو، أندرسون دي جيه (مايو 2008). "تحديد الأنواع الفرعية للخلايا النجمية المتميزة موضعياً والتي تُحدد هويتها بواسطة رمز نطاق التماثل" . الخلية . 133 ( 3): 510-22 . doi : 10.1016/j.cell.2008.02.046 . PMC 2394859. PMID 18455991 .  
  18. ↑ جاكير ت، ألسان س، سايباشيلي ح، أكين أ، أولجين ك.أو (ديسمبر 2007). "إعادة بناء وتحليل تدفق الاقتران بين المسارات الأيضية للخلايا النجمية والخلايا العصبية: تطبيق على نقص الأكسجة الدماغية" . علم الأحياء النظري والنمذجة الطبية . 4 (1) 48. doi : 10.1186/1742-4682-4-48 . PMC 2246127. PMID 18070347 .  
  19. ↑ كولب، برايان وويشاو، إيان كيو. (2008) أساسيات علم النفس العصبي البشري . دار نشر وورث. الطبعة السادسة. ISBN 0716795868
  20. 1 2 أراكي أ، باربورا ف، سانزجيري ر.ب، هايدون ب.ج (مايو 1999). "المشابك الثلاثية: الخلايا الدبقية، الشريك غير المُعترف به". اتجاهات في علم الأعصاب . 22 (5): 208-15 . doi : 10.1016/S0166-2236(98)01349-6 . PMID 10322493. S2CID 7067935 .  
  21. ↑ رينولدز، غريتشن (22 فبراير 2012). "كيف تغذي التمارين الرياضية الدماغ" . نيويورك تايمز .
  22. ↑ ماكدوغال، د.هـ.، فيارد، إ.، هيرمان، ج.إ.، روجرز، ر.س. (أبريل 2013). "الخلايا النجمية في الدماغ الخلفي تستشعر نقص الجلوكوز وتنظم حركة المعدة" . علم الأعصاب اللاإرادي . 175 ( 1-2 ): 61-69 . doi : 10.1016/j.autneu.2012.12.006 . PMC 3951246. PMID 23313342 .  
  23. ↑ سواميناثان ن (1 أكتوبر 2008). "حل لغز مسح الدماغ" . مجلة ساينتفك أمريكان مايند : 7. doi : 10.1038/scientificamericanmind1008-16 .
  24. ↑ فيجلي سي آر، سترومان بي دبليو (فبراير 2011). "دور الخلايا النجمية ونشاطها في استقلاب الخلايا العصبية، والاقتران العصبي الوعائي، وإنتاج إشارات التصوير العصبي الوظيفي". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 33 (4): 577-88 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07584.x . PMID 21314846. S2CID 9094771 .  
  25. ↑ سانتيلو م، فولتيرا أ (يناير 2009). " التعديل المشبكي بواسطة الخلايا النجمية عبر إطلاق الغلوتامات المعتمد على الكالسيوم". علم الأعصاب . مارس. 158 (1): 253-259 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2008.03.039 . PMID 18455880. S2CID 9719903 .  
  26. ↑ أغولون سي، فياكو تي إيه، مكارثي كيه دي (مارس 2010). "لا تتأثر اللدونة قصيرة وطويلة الأمد في الحصين بإشارات الكالسيوم في الخلايا النجمية". مجلة ساينس . 327 (5970): 1250-1254 . Bibcode : 2010Sci...327.1250A . doi : 10.1126/science.1184821 . PMID 20203048. S2CID 14594882 .  
  27. ↑ والز ، دبليو (أبريل 2000). "دور الخلايا النجمية في إزالة البوتاسيوم الزائد خارج الخلية". الكيمياء العصبية الدولية . 36 ( 4-5 ): 291-300 . doi : 10.1016/S0197-0186(99)00137-0 . PMID 10732996. S2CID 40064468 .  
  28. ↑ غابرييل إس، نجونتينغ إم، بومبر جيه كيه، ميرشيمكه إم، سانابريا إي آر، إيلرز إيه، وآخرون . (نوفمبر 2004). "النشاط الصرعي المُحفَّز بالبوتاسيوم في التلفيف المسنن لدى مرضى مصابين وغير مصابين بتصلب الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 24 (46): 10416-30 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2074-04.2004 . PMC 6730304. PMID 15548657 .   
  29. 1 2 3 درينجن، رالف؛ شايبر، إيفو ف.؛ ميرسر، جوليان ف.ب. (2013). "استقلاب النحاس في الخلايا النجمية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الشيخوخي . 5 : 9. doi : 10.3389/fnagi.2013.00009 . PMC 3594788. PMID 23503037 .  
  30. 1 2 3 4 5 لي، باومان؛ يو، وييانغ؛ فيرخاتسكي، أليكسي (2024). "المعادن النزرة ووظائف الخلايا النجمية وحالاتها المرضية" . كالسيوم الخلية . 118 102843. doi : 10.1016/j.ceca.2024.102843 . PMID 38199057 . 
  31. 1 2 3 لي، باومان؛ شيا، ماوشنغ؛ زوريك، روبرت؛ باربورا، فلاديمير؛ فيرخاتسكي، أليكسي (2021). " الخلايا النجمية في التسمم العصبي بالمعادن الثقيلة والتنكس العصبي" . أبحاث الدماغ . 1752 147234. doi : 10.1016/j.brainres.2020.147234 . PMC 8999909. PMID 33412145 .  
  32. ↑ بييت ر، فارغوفا ل، سيكوفا إ، بولان د.أ، أوليت ش.هـ (فبراير 2004). "المساهمة الفيزيولوجية للبيئة النجمية للخلايا العصبية في التفاعل بين المشابك العصبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (7): 2151-2155 . Bibcode : 2004PNAS..101.2151P . doi : 10.1073 / pnas.0308408100 . PMC 357067. PMID 14766975 .  
  33. ↑ باسكوال أو، كاسبر كيه بي، كوبيرا سي، تشانغ جيه، ريفيلا-سانشيز آر، سول جيه واي، وآخرون . (أكتوبر 2005). "إشارات البيورين في الخلايا النجمية تُنسق الشبكات المشبكية". مجلة ساينس . 310 (5745): 113-116 . Bibcode : 2005Sci...310..113P . doi : 10.1126/science.1116916 . PMID 16210541. S2CID 36808788 .   
  34. ↑ باري ر، كرونيلي ف (يناير 2003). " جسر من الخلايا النجمية من المشبك العصبي إلى تدفق الدم". علم الأعصاب الطبيعي . 6 (1): 5-6 . doi : 10.1038/nn0103-5 . PMID 12494240. S2CID 42872329 .  
  35. ↑ إيشيباشي تي، داكين كيه إيه، ستيفنز بي ، لي بي آر، كوزلوف إس في، ستيوارت سي إل، فيلدز آر دي (مارس 2006). " الخلايا النجمية تعزز عملية التغليف المياليني استجابةً للنبضات الكهربائية" . نيرون . 49 (6): 823-832 . doi : 10.1016/j.neuron.2006.02.006 . PMC 1474838. PMID 16543131 .  
  36. 1 2 أندرسون إم إيه، بوردا جيه إي، رين واي، آو واي، أوشيا تي إم، كاواغوتشي آر، وآخرون . (أبريل 2016). "تكوين ندبة الخلايا النجمية يُساعد على تجديد محاور الجهاز العصبي المركزي" . نيتشر . 532 (7598): 195-200 . Bibcode : 2016Natur.532..195A . doi : 10.1038/nature17623 . PMC 5243141. PMID 27027288 .   
  37. ^ بوتوكار، ماجا؛ موريتا، ميتسوهيرو؛ ويتش، غيرهارد. جورجاتشيفسكي ، جيرنيج (2020-07-02). "تنوع الخيوط الوسيطة في الخلايا النجمية" . الخلايا . 9 (7): 1604. دوى : 10.3390/cells9071604 . ISSN 2073-4409 . بمك 7408014 . بميد 32630739 .   
  38. ↑ ليدلو إس إيه، غوتنبلان كيه إيه، كلارك إل إي، بينيت إف سي، بولين سي جيه، شيرمر إل، وآخرون . (يناير 2017). "الخلايا النجمية التفاعلية السامة للأعصاب تُحفزها الخلايا الدبقية الصغيرة المنشطة" . نيتشر . 541 (7638): 481-487 . Bibcode : 2017Natur.541..481L . doi : 10.1038/nature21029 . PMC 5404890. PMID 28099414 .   
  39. ↑ هان إكس، تشين إم، وانغ إف، ويندرم إم، وانغ إس، شانز إس، وآخرون (مارس 2013). " زرع الخلايا السلفية الدبقية البشرية في الدماغ الأمامي يعزز اللدونة المشبكية والتعلم لدى الفئران البالغة" . مجلة Cell Stem Cell . 12 (3): 342-353 . doi : 10.1016/j.stem.2012.12.015 . PMC 3700554. PMID 23472873 .   
  40. ↑ برانكاتشيو م، إدواردز م د، باتون أ ب، سميلي ن ج، تشيشام ج إ، ماي وود إ س، هاستينغز م هـ (يناير 2019). "الساعة البيولوجية الذاتية للخلايا النجمية تُحرك السلوك اليومي لدى الثدييات" . مجلة ساينس . 363 (6423): 187-192 . Bibcode : 2019Sci...363..187B . doi : 10.1126 /science.aat4104 . PMC 6440650. PMID 30630934 .  
  41. 1 2 3 نوسنسون ن، ماغال أ، ميسر هـ (2016). "الكشف عن المحفزات من نشاط الخلايا العصبية المتعددة: دراسة تجريبية وآثار نظرية". الحوسبة العصبية . 174 : 822-37 . doi : 10.1016/j.neucom.2015.10.007 .
  42. 1 2 نوسنسون ن (2013). الكشف القائم على النموذج عن وجود محفز من الإشارات العصبية الفيزيولوجية (ملف PDF) . مكتبة نيمان للعلوم الدقيقة والهندسة، جامعة تل أبيب: أطروحة دكتوراه، جامعة تل أبيب.
  43. ↑ كورنيل-بيل إيه إتش، فينكبينر إس إم، كوبر إم إس، سميث إس جيه (يناير 1990). "يحفز الغلوتامات موجات الكالسيوم في الخلايا النجمية المستزرعة: إشارات دبقية بعيدة المدى". مجلة ساينس . 247 (4941): 470-473 . Bibcode : 1990Sci...247..470C . doi : 10.1126/science.1967852 . PMID 1967852 . 
  44. ↑ جاهرمي، ب.س.، روبيتايل، ر.، تشارلتون، م.ب. (يونيو 1992). "إطلاق الناقل العصبي يزيد من الكالسيوم داخل الخلايا في خلايا شوان المحيطة بالمشابك العصبية في موضعها". نيرون . 8 ( 6): 1069-1077 . doi : 10.1016/0896-6273(92)90128-Z . PMID 1351731. S2CID 6855190 .  
  45. ↑ فيرخاتسكي أ، أوركاند ر.ك، كيتنمان هـ (يناير 1998). " كالسيوم الخلايا الدبقية: التوازن ووظيفة الإشارة". المراجعات الفيزيولوجية . 78 (1): 99-141 . doi : 10.1152/physrev.1998.78.1.99 . PMID 9457170. S2CID 823182 .  
  46. 1 2 إيبرت يو، كوخ إم (سبتمبر 1997). "الجهود المستحثة بالاستجابة الصوتية المفاجئة في لوزة دماغ الفئران: تأثير التنبيه المتكرر". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 62 (3): 557-62 . doi : 10.1016/S0031-9384(97)00018-8 . PMID 9272664. S2CID 41925078 .  
  47. 1 2 فروت إم، ماجنين إم، موجويري إف، جارسيا لاريا إل (مارس 2007). "الإنسان SII والعزل الخلفي يشفران بشكل مختلف محفزات الليزر الحرارية" . القشرة الدماغية . 17 (3): 610-20 . دوى : 10.1093/cercor/bhk007 . بميد 16614165 . 
  48. 1 2 بيرلمان، إيدو. "مخطط كهربية الشبكية: ERG بواسطة إيدو بيرلمان - ويبفيجن" . webvision.med.utah.edu .
  49. 1 2 تيان جي إف، عزمي إتش، تاكانو تي، شو كيو، بينغ دبليو، لين جيه، وآخرون . (سبتمبر 2005). "أساس نجمي للصرع" . مجلة نيتشر الطبية . 11 (9): 973-81 . doi : 10.1038/nm1277 . PMC 1850946. PMID 16116433 .   
  50. ↑ هيرتز إل، شوسبو إيه، بوشلر إن، موكرجي إس، فيدوروف إس (فبراير 1978). "الخصائص الحركية لامتصاص الغلوتامات في الخلايا النجمية الطبيعية في المزارع الخلوية". أبحاث الكيمياء العصبية . 3 (1): 1-14 . doi : 10.1007/BF00964356 . PMID 683409. S2CID 8626930 .  
  51. ↑ بينيت إم في، كونتريراس جيه إي، بوكاوسكاس إف إف، سايز جيه سي (نوفمبر 2003). "أدوار جديدة للخلايا النجمية: قنوات نصفية للوصلات الفجوية لها وظيفة تواصلية" . اتجاهات في علم الأعصاب . 26 (11): 610-17 . doi : 10.1016/j.tins.2003.09.008 . PMC 3694339. PMID 14585601 .  
  52. ↑ نيومان، إي. أ. (أبريل 2001). "انتشار موجات الكالسيوم بين الخلايا في الخلايا النجمية الشبكية وخلايا مولر" . مجلة علم الأعصاب . 21 (7): 2215-2223 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-07-02215.2001 . PMC 2409971. PMID 11264297 .  
  53. ↑ باربورا، ف.، وهايدون، ب. ج. (يوليو 2000). "مستويات الكالسيوم الفسيولوجية في الخلايا النجمية تحفز إطلاق الغلوتامات لتعديل الخلايا العصبية المجاورة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (15): 8629-34 . Bibcode : 2000PNAS...97.8629P . doi : 10.1073/pnas.97.15.8629 . PMC 26999. PMID 10900020 .  
  54. 1 2 لوبيز-كامال ف، أويارزون د.أ، ميدلتون ر.هـ، غارسيا م.ر (مايو 2014). "القياس المكاني لتراكم الكالسيوم (Ca2 +) في السيتوبلازم في الخلايا غير القابلة للاستثارة: دراسة تحليلية" . معاملات IEEE/ACM في علم الأحياء الحاسوبي والمعلوماتية الحيوية . 11 (3): 592-603 . doi : 10.1109/TCBB.2014.2316010 . hdl : 10261/121689 . PMID 26356026 . 
  55. 1 2 هايدون ، بي جي (مارس 2001). "GLIA: الاستماع والتواصل مع المشبك العصبي" (ملف PDF) . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 2 (3): 185-193 . doi : 10.1038/35058528 . PMID 11256079. S2CID 15777434 .  
  56. ↑ "قد تكون خلايا دماغية أقل شهرة مفتاحًا للبقاء مستيقظًا دون التأثير سلبًا على الإدراك أو الصحة" . WSU Insider | جامعة ولاية واشنطن . 17 أغسطس 2023. تاريخ الاطلاع: 30 مارس 2024 .
  57. ^ دي سيجليا، روبرتا. ليدون، آدا؛ ليتفين، ديفيد جريجوري. ليند، باربرا ليك؛ كاريرو، جيوفاني؛ لاتالياتا، إيمانويل كلاوديو؛ بيندوتشي، إريكا؛ دي كاسترو، ماريا أماليا؛ سافتشوك، ياروسلاف؛ فيتالي، إيلاريا؛ رنجاك، أنوراغ؛ كونغيو، ماورو؛ كانونيكا، تارا؛ ويسدن، وليام. هاريس، كينيث. ماميلي، مانويل؛ ميركوري، نيكولا؛ تيلي، لودوفيتش؛ أندريا فولتيرا (6 سبتمبر 2023). "الخلايا النجمية المتخصصة تتوسط انتقال الجلوتاماتيرجيك في الجهاز العصبي المركزي" . طبيعة . 622 (7981): 120–29 . بيب كود : 2023Natur.622..120D . doi : 10.1038/s41586-023-06502- w . PMC 10550825. PMID 37674083 .  
  58. ↑ ماكين، سيمون (2023-12-01). "خلايا دماغية هجينة مكتشفة حديثًا ترسل إشارات مثل الخلايا العصبية" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-12-15 .
  59. ↑ «اكتشاف نوع جديد من خلايا الدماغ يعمل كخليط من نوعين آخرين» . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاطلاع: 15 ديسمبر 2024 .
  60. ↑ "اكتشاف جديد للخلايا الهجينة يُحدث ثورة في علم الأعصاب" . أخبار علم الأعصاب . 2023-09-06 . تاريخ الاطلاع: 2024-12-15 .
  61. 1 2 3 4 أورام الخلايا النجمية مؤرشفة في 2012-04-05 في Wayback Machine . الرابطة الدولية للجراحة الإشعاعية (2010).
  62. 1 2 أورام الخلايا النجمية . الجمعية الأمريكية لجراحي الأعصاب (أغسطس 2005).
  63. ↑ باركر إيه جيه، أوليان إي إم (2008). " أدوار جديدة للخلايا النجمية في الدوائر المشبكية النامية" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 1 (2): 207-211 . doi : 10.4161/cib.1.2.7284 . PMC 2686024. PMID 19513261 .  
  64. ↑ غاريسون سي جيه، دوغيرتي بي إم، كاجاندر كي سي، كارلتون إس إم (نوفمبر 1991). "يزداد تلوين البروتين الحمضي الليفي الدبقي (GFAP) في الحبل الشوكي القطني بعد إصابة انضغاط العصب الوركي". أبحاث الدماغ . 565 (1): 1-7 . doi : 10.1016/0006-8993(91)91729-K . PMID 1723019. S2CID 8251884 .  
  65. ↑ فولتيرا أ، ميلدوليسي ج (أغسطس 2005). " الخلايا النجمية، من مادة لاصقة للدماغ إلى عناصر تواصل: الثورة مستمرة". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 6 (8): 626-40 . doi : 10.1038/nrn1722 . PMID 16025096. S2CID 14457143 .  
  66. ↑ هالاسا، م.م.، فيلين، ت.، هايدون، ب.ج. (فبراير 2007). "التشابك الثلاثي: أدوار النقل الدبقي في الصحة والمرض". اتجاهات في الطب الجزيئي . 13 (2): 54-63 . doi : 10.1016/j.molmed.2006.12.005 . PMID 17207662 . 
  67. ↑ سوفرونيو إم في (نوفمبر 2014). "التكاثر النجمي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 7 (2) a020420. doi : 10.1101/cshperspect.a020420 . PMC 4315924. PMID 25380660 .  
  68. ↑ سولفاندر إس، نيكيتيدو إي، برولين آر، سودربيرغ إل، سيلين دي، لانفيلت إل، إرلاندسون إيه (مايو 2016). "تراكم بروتين بيتا النشواني في الخلايا النجمية يؤدي إلى تضخم الجسيمات الداخلية وموت الخلايا العصبية المبرمج الناتج عن الحويصلات الدقيقة" . التنكس العصبي الجزيئي . 11 (1) 38. doi : 10.1186/s13024-016-0098-z . PMC 4865996. PMID 27176225 .  
  69. ↑ بهات ر، كرو إي بي، بيتو أ، موه م، كاتسيتوس سي دي، غارسيا إف يو، وآخرون . (12-09-2012). " شيخوخة الخلايا النجمية كأحد مكونات مرض الزهايمر" . PLOS ONE . 7 (9) e45069. Bibcode : 2012PLoSO...745069B . doi : 10.1371/journal.pone.0045069 . PMC 3440417. PMID 22984612 .   
  70. ^ روستامي جي، هولمكفيست إس، ليندستروم الخامس، سيجفاردسون جي، ويسترمارك جي تي، إنجيلسون إم، وآخرون . (ديسمبر 2017). "الخلايا النجمية البشرية تنقل ألفا سينوكلين المجمع عبر الأنابيب النانوية" . مجلة علم الأعصاب . 37 (49): 11835–53 . دوى : 10.1523/JNEUROSCI.0983-17.2017 . بمك 5719970 . بميد 29089438 .   
  71. ↑ هان تي يو، دراينا دي (أغسطس 2019). "طفرات التأتأة في جين GNPTAB البشري المُهندسة في الفئران تُسبب عجزًا في النطق واعتلالًا في الخلايا النجمية في الجسم الثفني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (35): 17515-24 . Bibcode : 2019PNAS..11617515H . doi : 10.1073/pnas.1901480116 . PMC 6717282. PMID 31405983. S2CID 6717282 .   
  72. ↑ ماراغاكيس، ن. ج.، وروثستين ، ج. د. (ديسمبر 2006). "آليات المرض: الخلايا النجمية في الأمراض التنكسية العصبية". مجلة نيتشر كلينيكال براكتس. علم الأعصاب . 2 (12): 679-89 . doi : 10.1038/ncpneuro0355 . PMID 17117171. S2CID 16188129 .  
  73. ↑ رين هـ، هان ر، تشين إكس، ليو إكس، وان جيه، وانغ إل، يانغ إكس، وانغ جيه (مايو 2020). " الأهداف العلاجية المحتملة للالتهاب المصاحب للنزيف الدماغي: تحديث" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 40 (9): 1752-1768 . doi : 10.1177/0271678X20923551 . PMC 7446569. PMID 32423330 .  
  74. ↑ تشين د، وانغ ج، لي أ، وانغ ت ج، تشين إكس، وانغ ج (أبريل 2021). "إصابات الدماغ الرضية: السمات فوق البنيوية في موت الخلايا العصبية الحديدي، وتنشيط الخلايا الدبقية واستقطابها، وانهيار الحاجز الدموي الدماغي" . الخلايا . 10 (5): 1009. doi : 10.3390/cells10051009 . PMC 8146242. PMID 33923370 .  
  75. ↑ كيفر، دونالد أ.؛ كريست، جاكوب ف. (نوفمبر 1976). "توزيع الخلايا المصبوغة بثنائي أمينوبنزيدين الداخلي في دماغ الفئران الطبيعي" . أبحاث الدماغ . 116 (2): 312-316 . doi : 10.1016/0006-8993(76)90909-4 . PMID 61791. S2CID 3069004 .  
  76. ↑ براور، جيمس ر.؛ شتاين، روبرت؛ سمول، لورن؛ سيسيه، سوريبا؛ شيبر، هايمان م. (نوفمبر 1994). "تركيب الأجسام المضمنة الموجبة لصبغة غوموري في الخلايا النجمية لنواة المقوسة في منطقة ما تحت المهاد: الأجسام المضمنة الموجبة لصبغة غوموري في الخلايا النجمية" . السجل التشريحي . 240 (3): 407-415 . doi : 10.1002/ar.1092400313 . PMID 7825737. S2CID 20052516 .  
  77. ↑ سوليفان، بريندان؛ روبيسون، غريغوري؛ بوشكار، يوليا؛ يونغ، جون ك.؛ ماناي، كيبرتين ف. (يناير 2017). "تراكم النحاس في الخلايا النجمية في دماغ القوارض: اختلاف بين الأنواع" . مجلة العناصر النزرة في الطب وعلم الأحياء . 39 : 6-13 . Bibcode : 2017JTEMB..39....6S . doi : 10.1016/j.jtemb.2016.06.011 . PMC 5141684. PMID 27908425 .  
  78. ↑ شيبر، إتش إم (1993). "اعتلال الخلايا الدبقية السيستياميني في الموقع: نموذج إجهاد خلوي لتكوين التضمينات النجمية" . مجلة علم الأمراض العصبية وعلم الأعصاب التجريبي . 52 (4): 399-410 . doi : 10.1097/00005072-199307000-00007 . PMID 8394877. S2CID 42421463 .  
  79. ↑ يونغ، جون ك.؛ بيكر، جيمس هـ.؛ مولر، توماس (مارس 1996). "التفاعل المناعي لبروتين ربط الأحماض الدهنية في الدماغ في الخلايا النجمية الموجبة لصبغة غوموري" . مجلة غليا . 16 (3): 218-226 . doi : 10.1002/ ( SICI)1098-1136(199603)16:3 < 218::AID-GLIA4 > 3.0.CO ; 2-Y . ISSN 0894-1491 . PMID 8833192. S2CID 9757285 .   
  80. ↑ شميدت، إس بي؛ كوريدون، تي جيه؛ بيدرسن، سي بي؛ بروس، بي؛ جريجرسن، إن. (يونيو 2010). "يؤدي سوء طي إنزيم أسيل-CoA ديهيدروجينيز قصير السلسلة إلى انشطار الميتوكوندريا والإجهاد التأكسدي" . علم الوراثة الجزيئية والأيض . 100 (2): 155-162 . doi : 10.1016/j.ymgme.2010.03.009 . PMID 20371198 . 
  81. ↑ تشنغ، أ. (2021). "تأثير البروتينات الرابطة للأحماض الدهنية في إصابة الميتوكوندريا الناجمة عن ألفا-سينوكلين في اعتلال السينوكلين" . الطب الحيوي . 9 (5): 560. doi : 10.3390/biomedicines9050560 . PMC 8156290. PMID 34067791 .  
  82. ↑ الإنجليزية، كريستال؛ الراعي، أندرو؛ أوزور، نديدي-إيسي؛ ترينه، روني. كافيلارس، آنميكي؛ هيجنين ، كوبي ج. (ديسمبر 2020). "الخلايا النجمية تنقذ صحة الخلايا العصبية بعد علاج السيسبلاتين من خلال نقل الميتوكوندريا" . اكتا نيوروباثولوجيكا للاتصالات . 8 (1): 36. دوى : 10.1186/s40478-020-00897-7 . ISSN 2051-5960 . بمك 7082981 . بميد 32197663 .   
  83. ↑ يونغ، جيه كيه؛ ماكنزي، جيه سي؛ بيكر، جيه إتش (فبراير 1990). "ارتباط الخلايا النجمية المحتوية على الحديد بالخلايا العصبية الدوبامينية في النواة المقوسة" . مجلة أبحاث علم الأعصاب . 25 (2): 204-213 . doi : 10.1002/jnr.490250208 . ISSN 0360-4012 . PMID 2319629. S2CID 39851598 .   
  84. ^ ريموند، ماريان ج. دوندا، ألينا؛ لومارشان بيرود، تيريز (1989). "جوانب الغدد الصم العصبية للشيخوخة: بيانات تجريبية" . أبحاث الهرمونات . 31 ( 1 – 2): 32 – 38. دوى : 10.1159/000181083 . ISSN 1423-0046 . بميد 2656467 .  
  85. ^ ياسوموتو، يوكي؛ ميازاكي، هيروفومي؛ أوجاتا، ماساكي؛ كاجاوا، يوشيتيرو؛ ياماموتو، يوي؛ إسلام، أريفول؛ يامادا، تيتسويا؛ كاتاجيري، هيديكي؛ أووادا ، يوجي (ديسمبر 2018). "البروتين المرتبط بالأحماض الدهنية الدبقية 7 (FABP7) ينظم حساسية اللبتين العصبي في النواة المقوسة تحت المهاد" . البيولوجيا العصبية الجزيئية . 55 (12): 9016–28 . دوى : 10.1007 / s12035-018-1033-9 . ردمك 0893-7648 . بميد 29623545 . S2CID 4632807 .   
  86. ↑ روجرز، ريتشارد سي.؛ ماكدوغال، ديفيد إتش.؛ ريتر، سو؛ كوالز-كريكمور، إميلي؛ هيرمان، جيرليندا إي. (2018-07-01). "استجابة الخلايا العصبية الكاتيكولامينية في الدماغ الخلفي للفأر للمنبهات الناتجة عن نقص الجلوكوز تعتمد على الخلايا النجمية" . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 315 (1): R153–64. doi : 10.1152/ajpregu.00368.2017 . ISSN 0363-6119 . PMC 6087883. PMID 29590557 .   
  87. ↑ يونغ، جون ك.؛ ماكنزي، جيمس س. (نوفمبر 2004). "التفاعل المناعي لبروتين GLUT2 في الخلايا النجمية الموجبة لصبغة غوموري في منطقة ما تحت المهاد" . مجلة علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 52 ( 11): 1519-1524 . doi : 10.1369/jhc.4A6375.2004 . ISSN 0022-1554 . PMC 3957823. PMID 15505347 .   
  88. ↑ براون، جيني م.؛ بنتسن، ماري أ.؛ راوش، ديلان م.؛ فان، باو آنه؛ ويك، دانييل؛ واسانوالا، حذيفة؛ ماتسن، مايلز إي.؛ أشاريا، نيخيل؛ ريتشاردسون، نيكول إي.؛ تشاو، شين؛ تشاي، بينغ (سبتمبر 2021). "دور إشارات MAPK/ERK في منطقة ما تحت المهاد والتأثير المركزي لـ FGF1 في هدأة داء السكري" . iScience . 24 ( 9) 102944. Bibcode : 2021iSci...24j2944B . doi : 10.1016/j.isci.2021.102944 . PMC 8368994. PMID 34430821 .  
  89. ↑ يونغ، جيه كيه (2020). "يُسهم تكوين الخلايا العصبية إسهامًا حاسمًا في علم الأمراض العصبية لمرض الزهايمر" . مجلة تقارير مرض الزهايمر . 4 (1): 365-371 . doi : 10.3233/ADR-200218 . PMC 7592839. PMID 33163897 .  
  90. ↑ جونسون، إريك سي بي؛ دامر، إريك بي؛ دوونغ، دوك إم؛ بينغ، لينغيان؛ تشو، ماوتيان؛ ين، لومينغ؛ هيغينبوثام، لينورا إيه؛ غواجاردو، أندرو؛ وايت، بارثولوميو؛ ترونكوسو، خوان سي؛ ثامبيسيتي، مادهاف (مايو 2020). "تحليل بروتيومي واسع النطاق لدماغ مرضى الزهايمر والسائل النخاعي الشوكي يكشف عن تغيرات مبكرة في استقلاب الطاقة مرتبطة بتنشيط الخلايا الدبقية الصغيرة والخلايا النجمية" . مجلة نيتشر ميديسين . 26 (5): 769-880 . doi : 10.1038/s41591-020-0815-6 . ISSN 1078-8956 . PMC 7405761. PMID 32284590 .   
  91. ^ ماتسوماتا، ميهو؛ ساكايوري، نوبويوكي؛ ميكاوا، موتوكو؛ أوادا، يوجي؛ يوشيكاوا، تاكيو؛ أوسومي ، نوريكو (2012/07/01). "تأثيرات Fabp7 وFabp5 على تكوين الخلايا العصبية في الحصين بعد الولادة في الفأر" . الخلايا الجذعية . 30 (7): 1532–43 . دوى : 10.1002/stem.1124 . ردمك 1066-5099 . بميد 22581784 . S2CID 13531289 .   
  92. ↑ ديفيز إس جيه، شيه سي إتش، نوبل إم، ماير-بروشيل إم، ديفيز جيه إي، بروشيل سي (مارس 2011). كومبس سي (محرر). " زرع خلايا نجمية بشرية محددة يعزز التعافي الوظيفي بعد إصابة الحبل الشوكي" . PLOS ONE . 6 (3) e17328. Bibcode : 2011PLoSO...617328D . doi : 10.1371/journal.pone.0017328 . PMC 3047562. PMID 21407803 .  
  93. ↑ يانغ واي، جي دبليو، تشين واي، تشانغ زد، شين دبليو، وو سي، وآخرون . (ديسمبر 2003). "مساهمة الخلايا النجمية في تقوية الحُصين طويلة الأمد من خلال إطلاق د-سيرين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (25): 15194-99 . Bibcode : 2003PNAS..10015194Y . doi : 10.1073 / pnas.2431073100 . PMC 299953. PMID 14638938 .   
  94. ↑ جياو جيه دبليو، فيلدهايم دي إيه، تشين دي إف (يونيو 2008). "الإيفرينات كمنظمات سلبية لتكوين الخلايا العصبية لدى البالغين في مناطق متنوعة من الجهاز العصبي المركزي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (25): 8778-8783 . Bibcode : 2008PNAS..105.8778J . doi : 10.1073/pnas.0708861105 . PMC 2438395. PMID 18562299 .  
  95. ↑ كرينسيك ر، ويك جيه بي، ليو واي، تشانغ زد جيه، تشانغ إس سي (مايو 2011). "تحديد الأنواع الفرعية للخلايا النجمية القابلة للزرع من الخلايا الجذعية البشرية متعددة القدرات" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 29 (6): 528-34 . doi : 10.1038/nbt.1877 . PMC 3111840. PMID 21602806 .  ملخص مبسط: باحثون من جامعة ويسكونسن يستزرعون الخلايا النجمية البشرية من الخلايا الجذعية في أطباق المختبر . sciencedebate.com (22 مايو 2011)
  96. ↑ هان جيه، كيسنر بي، ميتنا-لوران إم، دوان تي، شو إل، جورج إف، وآخرون (مارس 2012). "تؤثر القنبينات الحادة سلبًا على الذاكرة العاملة من خلال تعديل مستقبلات CB1 في الخلايا النجمية لتثبيط الذاكرة طويل الأمد في الحصين" . مجلة Cell . 148 (5): 1039-1050 . doi : 10.1016/j.cell.2012.01.037 . PMID 22385967 .  
  97. ↑ بيلافر ب، بوفالا ج، فيريرا ب ل، فيراري-سوزا ج ب، ليفا د ت، لوسير ف ز، وآخرون . (مايو 2023). "تأثير تفاعل الخلايا النجمية على تأثيرات بروتين بيتا النشواني على اعتلال بروتين تاو في المراحل ما قبل السريرية لمرض الزهايمر" . مجلة نيتشر الطبية . 29 (7): 1775-1781 . doi : 10.1038 / s41591-023-02380-x . PMC 10353939. PMID 37248300 .   
  98. ↑ لي، هونغ غيون؛ ويلر، مايكل أ.؛ كوينتانا، فرانسيسكو ج. (مايو 2022). "وظيفة الخلايا النجمية وقيمتها العلاجية في الأمراض العصبية" . مجلة Nature Reviews Drug Discovery . 21 (5): 339-358 . doi : 10.1038/s41573-022-00390-x . hdl : 10554/70041 . ISSN 1474-1784 . PMC 9081171. PMID 35173313 .   
  99. ↑ روبيل، ستيفاني؛ سونثيمر، هارالد (يناير 2016). "الخلايا الدبقية كمحفزات للنشاط العصبي غير الطبيعي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 19 (1): 28-33 . doi : 10.1038/nn.4184 . ISSN 1546-1726 . PMC 4966160. PMID 26713746 .   
  100. ^ فابري، روبرتا. سيدا، اليساندرا؛ ساراسينو، إيمانويلا؛ كونتي، جورجيا؛ كوفتون، أليساندرو؛ كانديني، أندريا؛ كيردايوفا، دينيسا؛ سبناتو، ديليتا؛ ماركيتي، فاليريا؛ لازاريني، كيارا؛ كونستانتولاكي، أيكاتريني؛ دامبرووسو، باولو؛ كابريني، ماركو؛ موتشيني، ميشيل؛ أورسينو, ماورو (سبتمبر 2024). "أقطاب أكسيد الجرافين تمكن من التحفيز الكهربائي لإشارات الكالسيوم المتميزة في الخلايا النجمية في الدماغ" . تكنولوجيا النانو الطبيعة . 19 (9): 1344– 1353. بيب كود : 2024NatNa..19.1344F . دوى : 10.1038/s41565-024-01711-4 . ISSN 1748-3395 . PMC 11405283. PMID 38987650 .​   
  101. 1 2 بوفيديس، ديميتريس؛ كريزمان، إليزابيث ن.؛ سميث، سيبيل م.؛ شي، ييهان؛ غارغ، راغاف؛ أودونيل، جون س.؛ فيتالي، فلافيا؛ كولين، د. كاسي (2025). "تفاعلات الخلايا النجمية مع رقائق Ti3C2Tx MXene: رؤى حول الحيوية، والشكل، والوظائف" . واجهات المواد المتقدمة . 12 (20) e00261. doi : 10.1002/admi.202500261 . ISSN 2196-7350 . PMC 12747572. PMID 41472803 .   
  102. ↑ غريغوري ن، بروشيل س، نوبل م، ماير-بروشيل م (يناير 2002). "الخلية السلفية ثلاثية القدرات المقيدة بالخلايا الدبقية (GRP) وتطور الخلايا الدبقية في الحبل الشوكي: توليد الخلايا السلفية ثنائية القدرات من نوع الخلايا النجمية قليلة التغصنات 2 والاختلافات الظهرية البطنية في وظيفة خلية GRP" . مجلة علم الأعصاب . 22 (1): 248-256 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-01-00248.2002 . PMC 6757619. PMID 11756508 .  
  103. ↑ فولتون، بي. بي.، بيرن، جيه. إف.، راف، إم. سي. (ديسمبر 1992). " تصوير الخلايا السلفية O-2A في العصب البصري للفئران النامية والبالغة عن طريق امتصاص الكوبالت المحفز بالكيسكوالات" . مجلة علم الأعصاب . 12 (12): 4816-33 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-12-04816.1992 . PMC 6575772. PMID 1281496 .  
  104. ↑ ليفيسون إس دبليو، غولدمان جيه إي (فبراير 1993). "تتطور كل من الخلايا الدبقية قليلة التغصن والخلايا النجمية من الخلايا السلفية في المنطقة تحت البطينية من الدماغ الأمامي للفئران بعد الولادة". نيرون . 10 ( 2): 201-12 . doi : 10.1016/0896-6273(93)90311-E . PMID 8439409. S2CID 1428135 .  
  105. ↑ زيرلين م، ليفيسون س و، غولدمان ج إي (نوفمبر 1995). "الأنماط المبكرة للهجرة، والتكوين المورفولوجي، والتعبير عن الخيوط المتوسطة لخلايا المنطقة تحت البطينية في الدماغ الأمامي للفئران بعد الولادة" . مجلة علم الأعصاب . 15 (11): 7238-49 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-11-07238.1995 . PMC 6578041. PMID 7472478 .  
  106. ↑ براور جيه آر، شتاين آر، سمول إل، سيسيه إس، شيبر إتش إم (نوفمبر 1994). "تركيب الأجسام المضمنة الموجبة لصبغة غوموري في الخلايا النجمية لنواة القوس في منطقة ما تحت المهاد". السجل التشريحي . 240 (3): 407-15 . doi : 10.1002/ar.1092400313 . PMID 7825737. S2CID 20052516 .  
  107. ↑ يونغ جيه كيه، ماكنزي جيه سي (نوفمبر 2004). "التفاعل المناعي لبروتين GLUT2 في الخلايا النجمية الموجبة لصبغة غوموري في منطقة ما تحت المهاد" . مجلة علم الأنسجة والكيمياء الخلوية . 52 (11): 1519-24 . doi : 10.1369/jhc.4A6375.2004 . PMC 3957823. PMID 15505347 .  
  108. ↑ مارتي ن، دالابورتا م، فوريتز م، إيمري م، تاروسيو د، بادي إ، وآخرون . (ديسمبر 2005). " تنظيم إفراز الجلوكاجون بواسطة ناقل الجلوكوز من النوع 2 (glut2) ومستشعرات الجلوكوز المعتمدة على الخلايا النجمية" . مجلة التحقيقات السريرية . 115 (12): 3545-53 . doi : 10.1172/jci26309 . PMC 1297256. PMID 16322792 .   
  109. ↑ تشوي، ب. هـ.، ولابام، ل. و. (يونيو 1978). "الخلايا الدبقية الشعاعية في دماغ الجنين البشري: دراسة مشتركة باستخدام تقنيات غولجي، والتألق المناعي، والمجهر الإلكتروني". أبحاث الدماغ . 148 (2): 295-311 . doi : 10.1016/0006-8993(78)90721-7 . PMID 77708. S2CID 3058148 .  
  110. ↑ شميشيل دي إي، راكيتش بي (يونيو 1979). "دراسة غولجي للخلايا الدبقية الشعاعية في الدماغ الأمامي للقرد النامي: التكوين المورفولوجي والتحول إلى خلايا نجمية". علم التشريح وعلم الأجنة . 156 (2): 115-152 . doi : 10.1007/BF00300010 . PMID 111580. S2CID 40494903 .  
  111. ↑ ميسون جيه بي، إدواردز إم إيه، ياماموتو إم، كافينيس في إس (نوفمبر 1988). "تحديد الخلايا الدبقية الشعاعية داخل الجهاز العصبي المركزي النامي للفئران: دراسات تستند إلى مؤشر مناعي كيميائي جديد". أبحاث الدماغ. أبحاث نمو الدماغ . 44 (1): 95-108 . doi : 10.1016/0165-3806(88)90121-6 . PMID 3069243 . 
  112. ↑ فويغت، ت. (نوفمبر 1989). "تطور الخلايا الدبقية في جدار دماغ النمس: تتبع مباشر لتحولها من الخلايا الدبقية الشعاعية إلى الخلايا النجمية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 289 (1): 74-88 . doi : 10.1002/cne.902890106 . PMID 2808761. S2CID 24449457 .  
  113. ↑ غولدمان إس إيه، زوخار إيه، بارامي كيه، ميكاوا تي، نيدزويكي دي (أغسطس 1996). "خلايا المنطقة البطانية/تحت البطانية في دماغ الطيور المغردة بعد الولادة والبالغة تُنتج كلاً من الخلايا العصبية والخلايا غير العصبية الشقيقة في المختبر وفي الجسم الحي". مجلة علم الأحياء العصبي . 30 (4): 505-20 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(199608)30:4 < 505::AID-NEU6 > 3.0.CO ; 2-7 . PMID 8844514 . 
  114. ↑ سيسنيروس، آي إي، وغورباد، أ (أكتوبر 2014). "السمية العصبية الناجمة عن الميثامفيتامين وفيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول: دور مستقبلات cAMP المرتبطة بالأمينات النزرة 1 في الخلايا النجمية" . علم الأدوية العصبية . 85 : 499-507 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.06.011 . PMC 4315503. PMID 24950453. علاوة على ذلك، أدى فرط التعبير عن TAAR1 إلى انخفاض ملحوظ في مستويات EAAT-2 وإزالة الغلوتامات، وهو ما انخفض بشكل أكبر بفعل الميثامفيتامين. وبناءً على ذلك، تُظهر بياناتنا أن العلاج بالميثامفيتامين يُنشط TAAR1، مما يؤدي إلى cAMP داخل الخلايا النجمية البشرية ويُعدّل قدرات إزالة الغلوتامات. بالإضافة إلى ذلك، تتوافق التغيرات الجزيئية في مستويات TAAR1 في الخلايا النجمية مع التغيرات في مستويات ووظيفة EAAT-2 في الخلايا النجمية.  

للمزيد من القراءة