المشبك الكيميائي

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
تفسير فني للعناصر الرئيسية في النقل المشبكي الكيميائي. تنتقل موجة كهروكيميائية تسمى جهد الفعل على طول محور الخلية العصبية . عندما يصل جهد الفعل إلى النهاية قبل المشبكية، فإنه يثير إطلاق حويصلة مشبكية، تفرز كمياتها من جزيئات الناقل العصبي . يرتبط الناقل العصبي بجزيئات المستقبلات الكيميائية الموجودة في غشاء خلية عصبية أخرى، الخلية العصبية بعد المشبكية، على الجانب الآخر من الشق المشبكي.

المشابك الكيميائية هي وصلات بيولوجية يمكن من خلالها إرسال إشارات الخلايا العصبية إلى بعضها البعض وإلى الخلايا غير العصبية مثل تلك الموجودة في العضلات أو الغدد . تسمح المشابك الكيميائية للخلايا العصبية بتكوين دوائر داخل الجهاز العصبي المركزي . وهي ضرورية للحسابات البيولوجية التي تشكل أساس الإدراك والفكر . وهي تسمح للجهاز العصبي بالاتصال بالأنظمة الأخرى في الجسم والتحكم فيها .

في المشبك الكيميائي، يطلق أحد الخلايا العصبية جزيئات الناقل العصبي في مساحة صغيرة (الشق المشبكي) مجاورة لخلية عصبية أخرى. توجد النواقل العصبية داخل أكياس صغيرة تسمى الحويصلات المشبكية ، ويتم إطلاقها في الشق المشبكي عن طريق الطرد الخلوي . ترتبط هذه الجزيئات بعد ذلك بمستقبلات الناقل العصبي على الخلية ما بعد المشبكية. أخيرًا، يتم إزالة النواقل العصبية من المشبك من خلال إحدى الآليات المحتملة العديدة بما في ذلك التحلل الأنزيمي أو إعادة الامتصاص بواسطة ناقلات محددة إما على الخلية قبل المشبكية أو على بعض الخلايا الدبقية العصبية الأخرى لإنهاء عمل الناقل العصبي.

يُقدَّر أن دماغ الإنسان البالغ يحتوي على ما بين 10 14 إلى 5 × 10 14 (100-500 تريليون) من المشابك. [1] ويحتوي كل مليمتر مكعب من القشرة المخية على ما يقرب من مليار ( على نطاق قصير ، أي 10 9 ) منها. [2] وقد قُدِّر عدد المشابك في القشرة المخية البشرية بشكل منفصل بنحو 0.15 كوادريليون (150 تريليون) [3]

تم تقديم كلمة "synapse" بواسطة السير تشارلز سكوت شيرينجتون في عام 1897. [4] المشابك الكيميائية ليست النوع الوحيد من المشابك البيولوجية : توجد أيضًا مشابك كهربائية ومضادة للالتهاب . ومع ذلك، بدون صفة، تشير كلمة "synapse" عادةً إلى المشابك الكيميائية.

بناء

رسم تخطيطي لاتصال مشبكي كيميائي

المشابك هي وصلات وظيفية بين الخلايا العصبية، أو بين الخلايا العصبية وأنواع أخرى من الخلايا. [5] [6] ينتج عن الخلية العصبية النموذجية عدة آلاف من المشابك، على الرغم من وجود بعض الأنواع التي تنتج عددًا أقل بكثير. [ 7] تربط معظم المشابك المحاور بالتغصنات ، [8] [9] ولكن هناك أيضًا أنواع أخرى من الوصلات، بما في ذلك المحور بجسم الخلية، [10] [11] المحور بالمحور، [10] [11] والتغصنات بالتغصنات . [9] المشابك عمومًا صغيرة جدًا بحيث لا يمكن التعرف عليها باستخدام المجهر الضوئي إلا كنقط حيث يبدو أن أغشية خليتين تتلامس، ولكن يمكن تصور عناصرها الخلوية بوضوح باستخدام المجهر الإلكتروني .

تنقل المشابك الكيميائية المعلومات بشكل اتجاهي من خلية ما قبل المشبك إلى خلية ما بعد المشبك وبالتالي فهي غير متماثلة في البنية والوظيفة. الطرف المحوري قبل المشبك ، أو الطرف المشبكالحويصلة المشبكية هي منطقة متخصصة داخل المحور العصبي للخلية قبل المشبكية تحتوي على نواقل عصبية محاطة بكرات صغيرة محاطة بغشاء تسمى الحويصلات المشبكية (بالإضافة إلى عدد من الهياكل والعضيات الداعمة الأخرى، مثل الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية ). ترتبط الحويصلات المشبكية بالغشاء البلازمي قبل المشبكي في مناطق تسمى المناطق النشطة .

توجد على الجانب المقابل مباشرة منطقة من الخلية ما بعد المشبكية تحتوي على مستقبلات الناقل العصبي ؛ وبالنسبة للمشابك بين خليتين عصبيتين، قد توجد المنطقة ما بعد المشبكية على التغصنات أو جسم الخلية. وخلف الغشاء ما بعد المشبكي مباشرة يوجد مجمع معقد من البروتينات المترابطة يسمى الكثافة ما بعد المشبكية (PSD).

تشارك البروتينات الموجودة في PSD في تثبيت مستقبلات الناقل العصبي ونقلها وتعديل نشاط هذه المستقبلات. غالبًا ما توجد المستقبلات وPSDs في نتوءات متخصصة من العمود الشجيري الرئيسي تسمى الأشواك الشجيرية .

يمكن وصف المشابك العصبية بأنها متماثلة أو غير متماثلة. وعند فحصها تحت المجهر الإلكتروني، تتميز المشابك العصبية غير المتماثلة بوجود حويصلات مستديرة في الخلية قبل المشبكية وكثافة بارزة بعد المشبك. وعادة ما تكون المشابك العصبية غير المتماثلة مثيرة. وعلى النقيض من ذلك، تحتوي المشابك العصبية المتماثلة على حويصلات مسطحة أو ممدودة، ولا تحتوي على كثافة بارزة بعد المشبك. وعادة ما تكون المشابك العصبية المتماثلة مثبطة.

الشق المشبكي -يُسمى أيضًا الفجوة المشبكية- هو فجوة بين الخلايا ما قبل المشبكية وما بعد المشبكية يبلغ عرضها حوالي 20 نانومتر (0.02 ميكرومتر). [12] يسمح الحجم الصغير للشق برفع تركيز الناقل العصبي وخفضه بسرعة. [13]

التشابك العصبي هو مشبك كيميائي (أو كهربائي) يتشكل عندما يتشابك محور خلية عصبية واحدة مع شجراتها العصبية الخاصة.

الإشارات في المشابك الكيميائية

ملخص

فيما يلي ملخص لتسلسل الأحداث التي تحدث في عملية النقل المشبكي من خلية عصبية قبل المشبك إلى خلية بعد المشبك. يتم شرح كل خطوة بمزيد من التفصيل أدناه. لاحظ أنه باستثناء الخطوة الأخيرة، قد تستغرق العملية بأكملها بضع مئات من الميكروثانية فقط، في أسرع المشابك. [14]

  1. تبدأ العملية بموجة من الإثارة الكهروكيميائية تسمى جهد الفعل تنتقل على طول غشاء الخلية قبل المشبكية، حتى تصل إلى المشبك.
  2. يؤدي الاستقطاب الكهربائي للغشاء الموجود عند المشبك العصبي إلى فتح قنوات تسمح بمرور أيونات الكالسيوم.
  3. تتدفق أيونات الكالسيوم عبر الغشاء المشبكي، مما يؤدي إلى زيادة تركيز الكالسيوم في الداخل بشكل سريع.
  4. يؤدي التركيز العالي للكالسيوم إلى تنشيط مجموعة من البروتينات الحساسة للكالسيوم المرتبطة بالحويصلات التي تحتوي على مادة كيميائية ناقلة للعصب .
  5. تغير هذه البروتينات شكلها، مما يتسبب في اندماج أغشية بعض الحويصلات "المرتبطة" مع غشاء الخلية قبل المشبكية، وبالتالي فتح الحويصلات وإفراغ محتوياتها من النواقل العصبية في الشق المشبكي، وهي المساحة الضيقة بين أغشية الخلايا قبل المشبكية وبعد المشبكية.
  6. ينتشر الناقل العصبي داخل الشق، ويهرب جزء منه، لكن جزءًا منه يرتبط بجزيئات المستقبلات الكيميائية الموجودة على غشاء الخلية ما بعد المشبكية.
  7. يؤدي ارتباط الناقل العصبي إلى تنشيط جزيء المستقبل بطريقة ما. وهناك عدة أنواع من التنشيط ممكنة، كما هو موضح بمزيد من التفصيل أدناه. وفي كل الأحوال، هذه هي الخطوة الأساسية التي تؤثر بها العملية المشبكية على سلوك الخلية ما بعد المشبكية.
  8. بسبب الاهتزاز الحراري ، حركة الذرات، التي تهتز حول مواضع توازنها في مادة صلبة بلورية، فإن جزيئات الناقل العصبي تنفصل في النهاية عن المستقبلات وتنجرف بعيدًا.
  9. يتم إعادة امتصاص الناقل العصبي بواسطة الخلية قبل المشبكية، ثم إعادة تعبئته لإطلاقه في المستقبل، أو يتم تكسيره أيضيًا.

إطلاق النواقل العصبية

تتم عملية إطلاق الناقل العصبي في نهاية الفروع المحورية.

يتم تحفيز إطلاق الناقل العصبي عن طريق وصول نبضة عصبية (أو جهد الفعل ) ويحدث من خلال عملية إفراز خلوي سريعة بشكل غير عادي ( الإخراج الخلوي ). داخل الطرف العصبي قبل المشبكي، توجد حويصلات تحتوي على ناقل عصبي بالقرب من الغشاء المشبكي. ينتج جهد الفعل القادم تدفقًا لأيونات الكالسيوم من خلال قنوات أيونية انتقائية للكالسيوم تعتمد على الجهد عند الضربة السفلية لجهد الفعل (تيار الذيل). [15] ترتبط أيونات الكالسيوم بعد ذلك ببروتينات السينابتوتاجمين الموجودة داخل أغشية الحويصلات المشبكية، مما يسمح للحويصلات بالاندماج مع الغشاء قبل المشبكي. [16] اندماج الحويصلة هو عملية عشوائية تؤدي إلى فشل متكرر في النقل المشبكي في المشابك الصغيرة جدًا والتي تعد نموذجية للجهاز العصبي المركزي . من ناحية أخرى، فإن المشابك الكيميائية الكبيرة (مثل الوصلة العصبية العضلية ) لها احتمالية إطلاق مشبكية، في الواقع، 1. يتم دفع اندماج الحويصلات من خلال عمل مجموعة من البروتينات في الطرف قبل المشبك المعروف باسم SNAREs . ككل، يسمى المركب البروتيني أو البنية التي تتوسط الالتحام واندماج الحويصلات قبل المشبكية بالمنطقة النشطة. [17] يتم استرداد الغشاء المضاف بواسطة عملية الاندماج لاحقًا عن طريق البلعمة وإعادة تدويره لتكوين حويصلات جديدة مليئة بالناقلات العصبية.

يوجد استثناء للاتجاه العام لإطلاق الناقل العصبي عن طريق الاندماج الحويصلي في خلايا المستقبلات من النوع الثاني في براعم التذوق الثديية . هنا يتم إطلاق الناقل العصبي ATP مباشرة من السيتوبلازم إلى الشق المشبكي عبر قنوات بوابات الجهد. [18]

ربط المستقبلات

ترتبط المستقبلات الموجودة على الجانب الآخر من الفجوة المشبكية بجزيئات الناقل العصبي. يمكن للمستقبلات الاستجابة بأي من طريقتين عامتين. أولاً، قد تفتح المستقبلات قنوات أيونية مُغلقة بالربيطات مباشرةً في غشاء الخلية ما بعد المشبكية، مما يتسبب في دخول الأيونات إلى الخلية أو خروجها منها وتغيير الجهد الغشائي المحلي . [14] يُطلق على التغيير الناتج في الجهد جهد ما بعد المشبك . بشكل عام، تكون النتيجة مثيرة في حالة التيارات المستقطبة ، ومثبطة في حالة التيارات شديدة الاستقطاب . يعتمد كون المشبك مثيرًا أو مثبطًا على نوع (أنواع) القنوات الأيونية التي توصل التيار (التيارات) ما بعد المشبكية، والتي بدورها تعتمد على نوع المستقبلات والناقل العصبي المستخدم في المشبك. الطريقة الثانية التي يمكن أن يؤثر بها المستقبل على جهد الغشاء هي عن طريق تعديل إنتاج الرسل الكيميائية داخل الخلية العصبية ما بعد المشبكية. يمكن لهذه الرسل الثانوية بعد ذلك تضخيم الاستجابة المثبطة أو المثيرة للناقلات العصبية. [14]

إنهاء

بعد أن يرتبط جزيء الناقل العصبي بجزيء المستقبل، يجب إزالته للسماح للغشاء ما بعد المشبكي بمواصلة نقل إشارات EPSP و/أو IPSP اللاحقة . يمكن أن تتم هذه الإزالة من خلال عملية واحدة أو أكثر:

  • قد ينتشر الناقل العصبي بعيدًا بسبب التذبذبات الحرارية لكل من الناقل العصبي والمستقبل، مما يجعله متاحًا للتحلل الأيضي خارج الخلية العصبية أو إعادة امتصاصه. [19]
  • قد تعمل الإنزيمات الموجودة داخل الغشاء تحت المشبكي على تعطيل الناقل العصبي أو استقلابه.
  • قد تعمل مضخات إعادة الامتصاص على ضخ الناقل العصبي مرة أخرى إلى الطرف المحوري قبل المشبكي لإعادة المعالجة وإعادة الإطلاق بعد جهد عمل لاحق. [19]

القوة المشبكية

لقد تم تعريف قوة المشبك من قبل برنارد كاتز على أنها حاصل ضرب احتمالية الإطلاق (قبل المشبك) pr والحجم الكمي q (الاستجابة ما بعد المشبكية لإطلاق حويصلة ناقل عصبي واحدة، "كم") و n ، عدد مواقع الإطلاق. يشير "الاتصال الوحدوي" عادةً إلى عدد غير معروف من المشابك الفردية التي تربط خلية عصبية قبل المشبك بخلية عصبية بعد المشبك. يمكن أن تكون سعة الإمكانات ما بعد المشبكية (PSPs) منخفضة تصل إلى 0.4 مللي فولت إلى عالية تصل إلى 20 مللي فولت. [20] يمكن تعديل سعة الإمكانات ما بعد المشبكية بواسطة منظمات عصبية أو يمكن أن تتغير نتيجة لنشاط سابق. يمكن أن تكون التغييرات في القوة المشبكية قصيرة المدى، تستمر من ثوانٍ إلى دقائق، أو طويلة المدى ( التعزيز طويل المدى ، أو LTP)، تستمر لساعات. يُعتقد أن التعلم والذاكرة ينتجان عن تغييرات طويلة المدى في القوة المشبكية، عبر آلية تُعرف باسم اللدونة المشبكية .

إزالة حساسية المستقبلات

إن إزالة حساسية المستقبلات ما بعد المشبكية هي انخفاض في الاستجابة لنفس المحفز الناقل العصبي. وهذا يعني أن قوة المشبك قد تتضاءل في الواقع مع وصول سلسلة من إمكانات الفعل في تتابع سريع - وهي الظاهرة التي تؤدي إلى ما يسمى بالاعتماد على التردد للمشابك. يستغل الجهاز العصبي هذه الخاصية لأغراض حسابية، ويمكنه ضبط مشابكه من خلال وسائل مثل فسفرة البروتينات المعنية.

اللدونة المشبكية

يمكن تغيير انتقال الإشارات المشبكي من خلال النشاط السابق. وتسمى هذه التغييرات اللدونة المشبكية وقد تؤدي إما إلى انخفاض في فعالية المشبك، وهو ما يسمى بالاكتئاب، أو زيادة في الفعالية، وهو ما يسمى بالتعزيز. ويمكن أن تكون هذه التغييرات إما طويلة الأمد أو قصيرة الأمد. وتشمل أشكال اللدونة قصيرة الأمد التعب المشبكي أو الاكتئاب والزيادة المشبكية . وتشمل أشكال اللدونة طويلة الأمد الاكتئاب طويل الأمد والتعزيز طويل الأمد . ويمكن أن تكون اللدونة المشبكية إما متماثلة التشابك (تحدث في مشبك واحد) أو غير متجانسة التشابك (تحدث في مشابك متعددة).

اللدونة المتجانسة

اللدونة المتجانسة المشبكية (أو أيضًا التعديل المتجانس) هي تغيير في القوة المشبكية ينتج عن تاريخ النشاط في مشبك معين. يمكن أن ينتج هذا عن تغييرات في الكالسيوم قبل المشبكي بالإضافة إلى ردود الفعل على مستقبلات ما قبل المشبك، أي شكل من أشكال الإشارات الذاتية . يمكن أن تؤثر اللدونة المتجانسة المشبكية على عدد ومعدل تجديد الحويصلات أو يمكن أن تؤثر على العلاقة بين الكالسيوم وإطلاق الحويصلات. يمكن أن تكون اللدونة المتجانسة المشبكية أيضًا ذات طبيعة ما بعد المشبك. يمكن أن يؤدي ذلك إلى زيادة أو نقصان في القوة المشبكية.

ومن الأمثلة على ذلك الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الودي (SNS)، التي تطلق النورادرينالين ، والذي يؤثر بالإضافة إلى التأثير على مستقبلات ما بعد المشبك، على مستقبلات ألفا 2 الأدرينالية قبل المشبكية ، مما يمنع المزيد من إطلاق النورادرينالين. [21] يتم استخدام هذا التأثير مع الكلونيدين لأداء تأثيرات مثبطة على الجهاز العصبي الودي.

اللدونة المشبكية غير المتجانسة

اللدونة المشبكية غير المتجانسة (أو أيضًا التعديل غير المتجانس) هي تغير في قوة المشبك ينتج عن نشاط الخلايا العصبية الأخرى. مرة أخرى، يمكن أن تغير اللدونة عدد الحويصلات أو معدل تجديدها أو العلاقة بين الكالسيوم وإطلاق الحويصلات. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تؤثر بشكل مباشر على تدفق الكالسيوم. يمكن أن تكون اللدونة المشبكية غير المتجانسة أيضًا ذات طبيعة ما بعد المشبك، مما يؤثر على حساسية المستقبلات.

ومن الأمثلة مرة أخرى الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الودي ، والتي تطلق النورادرينالين ، والذي، بالإضافة إلى ذلك، يولد تأثيرًا مثبطًا على النهايات قبل المشبكية للخلايا العصبية في الجهاز العصبي الباراسمبثاوي . [21]

دمج المدخلات المشبكية

بشكل عام، إذا كانت المشبكية المثيرة قوية بما يكفي، فإن جهد الفعل في الخلية العصبية قبل المشبكية سيحفز جهد فعل في الخلية بعد المشبكية. في كثير من الحالات، لن يصل جهد الفعل بعد المشبكي المثير (EPSP) إلى الحد الأقصى لإثارة جهد الفعل. عندما تنطلق جهود الفعل من عدة خلايا عصبية قبل المشبكية في وقت واحد، أو إذا انطلقت خلية عصبية قبل مشبكية واحدة بتردد عالٍ بما يكفي، يمكن أن تتداخل جهود الفعل بعد المشبكية المثيرة وتتجمع. إذا تداخلت جهود الفعل بعد المشبكية المثيرة بما يكفي، يمكن أن تصل جهود الفعل بعد المشبكية المثيرة إلى الحد الأقصى لبدء جهد الفعل. تُعرف هذه العملية بالجمع، ويمكن أن تعمل كمرشح تمرير عالي للخلايا العصبية. [22]

من ناحية أخرى، يمكن للخلية العصبية قبل المشبكية التي تطلق ناقلًا عصبيًا مثبطًا، مثل GABA ، أن تسبب جهدًا مثبطًا بعد المشبك (IPSP) في الخلية العصبية بعد المشبكية، مما يجعل جهد الغشاء بعيدًا عن العتبة، مما يقلل من استثارته ويجعل من الصعب على الخلية العصبية بدء جهد الفعل. إذا تداخل IPSP مع EPSP، فيمكن لـ IPSP في كثير من الحالات منع الخلية العصبية من إطلاق جهد الفعل. بهذه الطريقة، قد يعتمد خرج الخلية العصبية على مدخلات العديد من الخلايا العصبية المختلفة، وقد يكون لكل منها درجة مختلفة من التأثير، اعتمادًا على قوة ونوع المشبك مع تلك الخلية العصبية. أجرى جون كارو إكليس بعض التجارب المبكرة المهمة على التكامل المشبكي، والتي حصل عليها على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب عام 1963.

نقل الحجم

عندما يتم إطلاق ناقل عصبي عند المشبك، فإنه يصل إلى أعلى تركيز له داخل المساحة الضيقة للشق المشبكي، ولكن من المؤكد أن بعضه ينتشر بعيدًا قبل إعادة امتصاصه أو تحلله. إذا انتشر بعيدًا، فإنه يمتلك القدرة على تنشيط المستقبلات الموجودة إما في مشابك أخرى أو على الغشاء بعيدًا عن أي مشبك. يُعرف النشاط خارج المشبك للناقل العصبي باسم انتقال الحجم . [23] ومن المعروف جيدًا أن مثل هذه التأثيرات تحدث بدرجة ما، لكن أهميتها الوظيفية كانت موضع جدل لفترة طويلة. [24]

تشير الأعمال الحديثة إلى أن نقل الحجم قد يكون الوضع السائد للتفاعل لبعض الأنواع الخاصة من الخلايا العصبية. في القشرة المخية الثديية، يمكن لفئة من الخلايا العصبية تسمى الخلايا الدبقية العصبية تثبيط الخلايا العصبية القشرية القريبة الأخرى عن طريق إطلاق الناقل العصبي GABA في الفضاء خارج الخلية. [25] على نفس المنوال، يعمل GABA المنطلق من الخلايا الدبقية العصبية إلى الفضاء خارج الخلية أيضًا على الخلايا النجمية المحيطة ، مما يعين دورًا لنقل الحجم في التحكم في التوازن الأيوني والناقل العصبي. [26] لا تشكل حوالي 78٪ من أزرار الخلايا الدبقية العصبية مشابك كلاسيكية. قد يكون هذا أول مثال قاطع على الخلايا العصبية التي تتواصل كيميائيًا حيث لا توجد مشابك كلاسيكية. [25]

العلاقة بالمشابك الكهربائية

المشبك الكهربائي هو رابط موصل كهربائيًا بين خليتين عصبيتين متجاورتين يتشكل عند فجوة ضيقة بين الخلايا ما قبل المشبكية وما بعد المشبكية ، والمعروفة باسم الوصلة الفجوية . عند الوصلات الفجوية، تقترب الخلايا من بعضها البعض على مسافة 3.5  نانومتر تقريبًا، بدلاً من مسافة 20 إلى 40 نانومتر التي تفصل الخلايا عند المشابك الكيميائية. [27] [28] على عكس المشابك الكيميائية، لا ينجم الجهد ما بعد المشبك في المشابك الكهربائية عن فتح القنوات الأيونية بواسطة النواقل الكيميائية، بل عن طريق الاقتران الكهربائي المباشر بين كلتا الخليتين العصبيتين. المشابك الكهربائية أسرع من المشابك الكيميائية. [13] توجد المشابك الكهربائية في جميع أنحاء الجهاز العصبي، بما في ذلك في شبكية العين ، والنواة الشبكية للمهاد ، والقشرة الحديثة ، وفي الحُصين . [29] في حين توجد المشابك الكيميائية بين كل من الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة، توجد المشابك الكهربائية بشكل شائع بين الخلايا العصبية المثبطة المحلية الأصغر حجمًا. يمكن أن توجد المشابك الكهربائية بين محورين عصبيين، أو شجرتين، أو بين محور عصبي وشجر عصبي. [30] [31] في بعض الأسماك والبرمائيات ، يمكن العثور على المشابك الكهربائية داخل نفس الطرف النهائي للتشابك الكيميائي، كما هو الحال في خلايا ماوثنر . [32]

تأثيرات المخدرات

من أهم مميزات المشابك الكيميائية أنها موقع عمل أغلب العقاقير المؤثرة على العقل . تتأثر المشابك بالعقاقير مثل الكورار، والستركنين، والكوكايين، والمورفين، والكحول، وLSD، وعدد لا يحصى من العقاقير الأخرى. هذه العقاقير لها تأثيرات مختلفة على الوظيفة المشبكية، وغالبًا ما تقتصر على المشابك التي تستخدم ناقلًا عصبيًا محددًا. على سبيل المثال، الكورار هو سم يمنع الأستيل كولين من استقطاب الغشاء ما بعد المشبكي، مما يسبب الشلل . يمنع الستركنين التأثيرات المثبطة للناقل العصبي الجلايسين ، مما يجعل الجسم يلتقط ويتفاعل مع المنبهات الأضعف والتي تم تجاهلها سابقًا، مما يؤدي إلى تشنجات عضلية لا يمكن السيطرة عليها . يعمل المورفين على المشابك التي تستخدم النواقل العصبية الإندورفين ، ويزيد الكحول من التأثيرات المثبطة للناقل العصبي GABA . يتداخل LSD مع المشابك التي تستخدم الناقل العصبي السيروتونين . يمنع الكوكايين إعادة امتصاص الدوبامين وبالتالي يزيد من تأثيره.

التاريخ وأصل الكلمة

خلال الخمسينيات من القرن العشرين، لاحظ برنارد كاتز وبول فات تيارات مشبكية مصغرة عفوية عند الوصلة العصبية العضلية للضفدع . [33] بناءً على هذه الملاحظات، طوروا "الفرضية الكمية" التي تشكل الأساس لفهمنا الحالي لإطلاق الناقل العصبي كإخراج خلوي والتي حصل كاتز عليها على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب عام 1970. [34] في أواخر الستينيات، طرح ريكاردو ميليدي وكاتز فرضية مفادها أن تدفق أيونات الكالسيوم الناجم عن الاستقطاب يؤدي إلى إخراج خلوي .

كان السير تشارلز سكوت شيرينجتون هو من صاغ كلمة "synapse" (التشابك العصبي)، وقد ذكر شيرينجتون تاريخ الكلمة في رسالة كتبها إلى جون فولتون:

"شعرت بالحاجة إلى اسم ما لتسمية الوصلة بين الخلية العصبية والخلية العصبية... اقترحت استخدام "syndesm"... استشار [ السير مايكل فوستر ] صديقه الثالوثي فيرال ، الباحث في يوربيديس ، حول هذا الأمر، واقترح فيرال "synapse" (من الكلمة اليونانية "clasp")." - تشارلز سكوت شيرينجتون [4]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ دراخمان د (2005). "هل لدينا دماغ إضافي؟". علم الأعصاب . 64 (12): 2004-5. doi :10.1212/01.WNL.0000166914.38327.BB. PMID  15985565. S2CID  38482114.
  2. ^ Alonso-Nanclares L, Gonzalez-Soriano J, Rodriguez JR, DeFelipe J (سبتمبر 2008). "الاختلافات بين الجنسين في كثافة المشابك القشرية البشرية". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 105 (38): 14615–9. Bibcode :2008PNAS..10514615A. doi : 10.1073/pnas.0803652105 . PMC 2567215. PMID  18779570 . 
  3. ^ حقائق وأرقام حول الدماغ، جامعة واشنطن.
  4. ^ ab Cowan, W. Maxwell; Südhof, Thomas C.; Stevens, Charles F. (2003). Synapses. JHU Press. p. 11. ISBN 9780801871184تم الاسترجاع بتاريخ 9 يونيو 2020 .
  5. ^ Rapport, Richard L. (2005). Nerve Endings: The Discovery of the Synapse. WW Norton & Company. ص 1-37. ISBN  978-0-393-06019-5.
  6. ^ سكوير، لاري ر.؛ فلويد بلوم؛ نيكولاس سبيتزر (2008). علم الأعصاب الأساسي. أكاديميك بريس. ص. 425-426. رقم ISBN  978-0-12-374019-9.
  7. ^ هيمان، ستيفن إي؛ إريك جوناثان نيسلر (1993). الأسس الجزيئية للطب النفسي. مجلة الطب النفسي الأمريكية، ص 425-6. رقم ISBN  978-0-88048-353-7.
  8. ^ Smilkstein, Rita (2003). We're Born to Learn: Using the Brain Natural Learning Process to Create Today's Curriculum. Corwin Press. p. 56. ISBN  978-0-7619-4642-7.
  9. ^ ab Lytton, William W. (2002). From Computer to Brain: Foundations of Computational Neuroscience. Springer. ص. 28. ISBN 978-0-387-95526-1.المحاور التي تربط شجيرات عصبية ببعضها البعض هي مشابك شجيرية شجيرية. المحاور التي تربط شجيرات عصبية ببعضها البعض تسمى مشابك شجيرية شجيرية
  10. ^ ab Garber, Steven D. (2002). علم الأحياء: دليل تعليم ذاتي . John Wiley and Sons. ص. 175. ISBN  978-0-471-22330-6. المشابك العصبية تربط المحاور بجسم الخلية.
  11. ^ ab Weiss, Mirin; Dr Steven M. Mirin; Dr Roxanne Bartel (1994). Cocaine. American Psychiatric Pub. ص. 52. ISBN  978-1-58562-138-5. تم الاسترجاع بتاريخ 2008-12-26 .المحاور التي تنتهي على جسم الخلية ما بعد المشبكية هي مشابك محورية جسمية. المحاور التي تنتهي على المحاور هي مشابك محورية محورية
  12. ^ ويدرو، برنارد؛ كيم، يونجسيك؛ بارك، دوكون؛ بيرين، خوسيه كراوس (2019). "قاعدة التعلم في الطبيعة". الذكاء الاصطناعي في عصر الشبكات العصبية والحوسبة الدماغية . إلسفير. ص. 1-30. doi :10.1016/b978-0-12-815480-9.00001-3. ISBN 978-0-12-815480-9. S2CID  125516633.
  13. ^ أب كاندل، شوارتز وجيسيل 2000، ص. 182
  14. ^ abc Bear, Mark F; Connors, Barry W; Paradiso, Michael A (2007). Neuroscience: exploration the brain . فيلادلفيا، بنسلفانيا: Lippincott Williams & Wilkins. ص 113-118.
  15. ^ Llinás R, Steinberg IZ, Walton K (1981). "العلاقة بين تيار الكالسيوم قبل المشبكي والجهد بعد المشبكي في المشبك العملاق للحبار". مجلة البيوفيزياء . 33 (3): 323-351. رمز Bibcode :1981BpJ....33..323L. doi : 10.1016/S0006-3495(81)84899-0. PMC 1327434. PMID  6261850.  
  16. ^ تشابمان، إدوين ر. (2002). "سينابتوجمين: مستشعر للكالسيوم يحفز الطرد الخلوي؟". مراجعات الطبيعة لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 3 (7): 498-508. doi :10.1038/nrm855. ISSN  1471-0080. PMID  12094216. S2CID  12384262.
  17. ^ كريج سي جارنر وكانج شين. بنية ووظيفة المناطق النشطة لدى الفقاريات واللافقاريات. بنية وتنظيم وظيفي للمشبك العصبي. المحرر: يوهانس هيل ومايكل إيلرز. سبرينغر، 2008.
  18. ^ رومانوف ، رومان أ. لاشر، روبرت س. عالية، بريجيت. سافيدج، لوجان E.؛ لوسون، آدم. روجاتشيفسكايا، أولغا أ؛ تشاو، هايتي؛ روجاتشيفسكي، فاديم ف؛ بيستروفا، مارينا ف.؛ تشيربانوف، جليب د.؛ أداميكو، إيغور؛ هاركاني، تيبور؛ يانغ، رويبياو؛ كيد، غراهام J.؛ مارامبو، فيليب؛ كينامون، جون سي؛ كولسنيكوف، ستانيسلاف س.؛ فنجر، توماس إي. (2018). “المشابك الكيميائية بدون حويصلات متشابكة: النقل العصبي البيوريني من خلال مجمع إشارات الميتوكوندريا CALHM1”. إشارات العلوم . 11 (529): eaao1815. دوى :10.1126/scisignal.aao1815. ISSN  1945-0877. PMC 5966022. PMID  29739879 . 
  19. ^ ab Sherwood L., stikawy (2007). علم وظائف الأعضاء البشرية، الطبعة السادسة: من الخلايا إلى الأنظمة
  20. ^ Díaz-Ríos M, Miller MW (يونيو 2006). "التنظيم المحدد للهدف للفعالية المشبكية في مولد النمط المركزي للتغذية في Aplysia: الركائز المحتملة للبلاستيكية السلوكية؟". Biol. Bull . 210 (3): 215–29. doi :10.2307/4134559. JSTOR  4134559. PMID  16801496. S2CID  34154835.
  21. ^ ab Rang, HP; Dale, MM; Ritter, JM (2003). علم الأدوية (الطبعة الخامسة). إدنبرة: تشرشل ليفينجستون. ص. 129. ISBN 978-0-443-07145-4.
  22. ^ بروس ألبرتس؛ ألكسندر جونسون؛ جوليان لويس؛ مارتن راف؛ كيث روبرتس؛ بيتر والتر، محررون (2002). "الفصل 11. القسم: الخلايا العصبية الفردية هي أجهزة حسابية معقدة". علم الأحياء الجزيئي للخلية (الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. رقم ISBN 978-0-8153-3218-3.
  23. ^ Zoli M, Torri C, Ferrari R, et al. (1998). "ظهور مفهوم نقل الحجم". Brain Res. Brain Res. Rev. 26 ( 2–3): 136–47. doi :10.1016/S0165-0173(97)00048-9. PMID  9651506. S2CID  20495134.
  24. ^ Fuxe K, Dahlström A, Höistad M, et al. (2007). "From the Golgi-Cajal mapping to the transmission-based characterization of the neuronal networks leading to two modes of brain communication: wiring and volume transmission" (PDF) . Brain Res Rev. 55 ( 1): 17–54. doi :10.1016/j.brainresrev.2007.02.009. hdl : 10447/9980 . PMID  17433836. S2CID  1323780.
  25. ^ ab Oláh S, Füle M, Komlósi G, et al. (2009). "تنظيم الدوائر الدقيقة القشرية عن طريق نقل الحجم بوساطة GABA". Nature . 461 (7268): 1278–81. Bibcode :2009Natur.461.1278O. doi :10.1038/nature08503. PMC 2771344. PMID  19865171 . 
  26. ^ Rózsa M، Baka J، Bordé S، Rózsa B، Katona G، Tamás G، وآخرون (2015). "انتقال حجم GABAergic الموحد من الخلايا العصبية الفردية إلى الخلايا النجمية في القشرة المخية" (PDF) . بنية الدماغ ووظيفته . 222 (1): 651-659. doi :10.1007/s00429-015-1166-9. PMID  26683686. S2CID  30728927.
  27. ^ كاندل، شوارتز وجيسيل 2000، ص 176
  28. ^ هرمزدي وآخرون. 2004
  29. ^ Connors BW, Long MA (2004). "المشابك الكهربائية في دماغ الثدييات". Annu. Rev. Neurosci . 27 (1): 393–418. doi :10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128. PMID  15217338.
  30. ^ Veruki ML, Hartveit E (ديسمبر 2002). "المشابك الكهربائية تتوسط نقل الإشارات في مسار القضيب في شبكية العين الثديية". J. Neurosci . 22 (24): 10558–66. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-24-10558.2002. PMC 6758447. PMID  12486148 . 
  31. ^ Bennett MV, Pappas GD, Aljure E, Nakajima Y (مارس 1967). "علم وظائف الأعضاء والبنية الدقيقة للوصلات الكهربائية. II. النوى الكهربائية الحركية الشوكية والنخاعية في أسماك المورميريد". J. Neurophysiol . 30 (2): 180–208. doi :10.1152/jn.1967.30.2.180. PMID  4167209.
  32. ^ Pereda AE, Rash JE, Nagy JI, Bennett MV (ديسمبر 2004). "ديناميكيات النقل الكهربائي عند نهايات النوادي في خلايا ماوثنر". Brain Res. Brain Res. Rev. 47 ( 1–3): 227–44. CiteSeerX 10.1.1.662.9352 . doi :10.1016/j.brainresrev.2004.06.010. PMID  15572174. S2CID  9527518. 
  33. ^ Augustine, George J.; Kasai, Haruo (2007-02-01). "Bernard Katz, quantal transmitter release and the foundations of presynaptic physiology". مجلة علم وظائف الأعضاء . 578 (الجزء 3): 623–625. doi :10.1113/jphysiol.2006.123224. PMC 2151334. PMID  17068096 . 
  34. ^ "جائزة نوبل". المجلة الطبية البريطانية . 4 (5729): 190. 1970-10-24. doi : 10.1136 /bmj.4.5729.190. PMC 1819734. PMID  4320287. 

مراجع

  • كارلسون، نيل ر. (2007). فسيولوجيا السلوك (الطبعة التاسعة). بوسطن، ماساتشوستس: بيرسون للتعليم. رقم ISBN 978-0-205-59389-7.
  • كاندل، إيريك ر .؛ شوارتز، جيمس هـ.؛ جيسيل، توماس م. (2000). مبادئ العلوم العصبية (الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  • Llinás R, Sugimori M, Simon SM (أبريل 1982). "الانتقال عن طريق الاستقطاب الشبيه بالشوكة قبل المشبكية في المشبك العملاق للحبار". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 79 (7): 2415–9. Bibcode :1982PNAS... 79.2415L . doi : 10.1073/pnas.79.7.2415 . PMC  346205. PMID  6954549.
  • Llinás R, Steinberg IZ, Walton K (1981). "العلاقة بين تيار الكالسيوم قبل المشبكي والإمكانات بعد المشبكي في المشبك العملاق للحبار". مجلة الفيزياء الحيوية . 33 (3): 323-352. رمز Bibcode :1981BpJ....33..323L. doi : 10.1016 /S0006-3495(81)84899-0. PMC  1327434. PMID  6261850.
  • بير، مارك ف.؛ كونورز، باري دبليو.؛ باراديسو، مايكل أ. (2001). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . هاجرزتاون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكينز. رقم ISBN 978-0-7817-3944-3.
  • Hormuzdi, SG; Filippov, MA; Mitropoulou, G; Monyer, H; Bruzzone, R (مارس 2004). "المشابك الكهربائية: نظام إشارات ديناميكي يشكل نشاط الشبكات العصبية". Biochim Biophys Acta . 1662 (1–2): 113–137. doi :10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID  15033583.
  • كارب، جيرالد (2005). علم الأحياء الخلوي والجزيئي: المفاهيم والتجارب (الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-471-46580-5.
  • نيكولز، جيه جي؛ مارتن، آر؛ والاس، بي جي؛ فوكس، بي إيه (2001). من الخلايا العصبية إلى الدماغ (الطبعة الرابعة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. رقم ISBN 978-0-87893-439-3.
استمع إلى هذه المقالة ( 7 دقائق )
أيقونة ويكيبيديا المنطوقة
تم إنشاء ملف الصوت هذا من نسخة معدلة لهذه المقالة بتاريخ 19 يونيو 2005 ، ولا يعكس التعديلات اللاحقة. ( 2005-06-19 )
( مساعدة صوتية  · المزيد من المقالات المنطوقة )
  • مراجعة Synapse للأطفال
  • Synapse – قاعدة بيانات مركزية للخلايا
  • أطلس علم الخلايا العصبية فائقة البنية معرض صور المجهر الإلكتروني الذي تم تجميعه بواسطة مختبر كريستين هاريس للمشابك العصبية والهياكل العصبية الأخرى.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التشابك_الكيميائي&oldid=1228826730#الهيكل"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate