Compartmental neuron models

Compartmental modelling of dendrites deals with multi-compartment modelling of the dendrites, to make the understanding of the electrical behavior of complex dendrites easier. Basically, compartmental modelling of dendrites is a very helpful tool to develop new biological neuron models. Dendrites are very important because they occupy the most membrane area in many of the neurons and give the neuron an ability to connect to thousands of other cells. Originally the dendrites were thought to have constant conductance and current but now it has been understood that they may have active Voltage-gated ion channels, which influences the firing properties of the neuron and also the response of neuron to synaptic inputs.[1] Many mathematical models have been developed to understand the electric behavior of the dendrites. Dendrites tend to be very branchy and complex, so the compartmental approach to understand the electrical behavior of the dendrites makes it very useful. [1][2]

Introduction

Compartmental modelling is a very natural way of modelling dynamical systems that have certain inherent properties with conservation principles. The compartmental modelling is an elegant way, a state space formulation to elegantly capture the dynamical systems that are governed by the conservation laws. Whether it is the conservation of mass, energy, fluid flow or information flow. Basically, they are models whose state variables tend to be non-negative (such as mass, concentrations, energy). So the equations for mass balance, energy, concentration or fluid flow can be written. It ultimately goes down to networks in which the brain is the largest of them all, just like Avogadro number, very large amount of molecules that are interconnected. The brain has very interesting interconnections. On a microscopic level thermodynamics is virtually impossible to understand but from a macroscopic view we see that these follow some universal laws. In the same way brain has numerous interconnections, which is almost impossible to write a differential equation for.[3]

يمكن استخلاص ملاحظات عامة حول كيفية عمل الدماغ من خلال النظر إلى القانونين الأول والثاني للديناميكا الحرارية ، وهما قانونان عالميان. الدماغ نظام مترابط واسع النطاق؛ إذ يتعين على الخلايا العصبية أن تتصرف بطريقة ما كنظام التفاعلات الكيميائية، وبالتالي، يجب أن تخضع لقوانين الديناميكا الحرارية الكيميائية. قد يؤدي هذا النهج إلى نموذج أكثر شمولية للدماغ. [ 3 ]

أقسام متعددة

أ) التفرعات الشجرية تُرى على شكل أسطوانات لأغراض النمذجة. ب) نموذج بسيط بثلاثة أقسام
  • يمكن اعتبار التراكيب الشجرية المعقدة بمثابة أقسام متعددة مترابطة. تنقسم التغصنات إلى أقسام صغيرة وترتبط ببعضها البعض كما هو موضح في الشكل. [ 1 ]
  • يُفترض أن الحجرة متساوية الجهد ومتجانسة مكانيًا في خصائصها. ويحدث عدم تجانس في الغشاء، مثل تغيرات القطر وفروق الجهد، بين الحجرات وليس داخلها. [ 1 ]
  • مثال على نموذج بسيط ذي حجرتين:
لنفترض نموذجًا ذا حجرتين، حيث تُعتبر الحجرتان أسطوانتين متساويتي الجهد بنصف قطرأأنا{\displaystyle a_{i}}والطوللأنا{\displaystyle L_{i}}.
Vأنا{\displaystyle V_{i}}يمثل جهد الغشاء للحجرة رقم i.
جأنا{\displaystyle c_{i}}هي السعة النوعية للغشاء.
رمأنا{\displaystyle r_{Mi}}هي المقاومة النوعية للغشاء.
يُعطى التيار الكلي للأقطاب الكهربائية، بافتراض وجوده في الحجرة، بالصيغة التالية:أناقطب كهربائيأنا{\displaystyle I_{\text{electrode}}^{i}}.
تُعطى المقاومة الطولية بالعلاقة التاليةرل{\displaystyle r_{L}}.
والآن، وفقًا للتوازن الذي ينبغي أن يكون موجودًا لكل قسم، يمكننا القول
أناكابأنا+أناأيونأنا=أناطويلأنا+أناقطب كهربائيأنا{\displaystyle i_{\text{cap}}^{i}+i_{\text{ion}}^{i}=i_{\text{long}}^{i}+i_{\text{electrode}}^{i}}.....المعادلة (1)
أينأناكابأنا{\displaystyle i_{\text{cap}}^{i}}وأناأيونأنا{\displaystyle i_{\text{ion}}^{i}}تمثل هذه القيم التيارات السعوية والأيونية لكل وحدة مساحة من غشاء الحجرة رقم i. أي يمكن التعبير عنها بالصيغة التالية:
أناكابأنا=جأنادVأنادت{\displaystyle i_{\text{cap}}^{i}=c_{i}{\frac {dV_{i}}{dt}}}وأناأيونأنا=Vأنارمأنا{\displaystyle i_{\text{ion}}^{i}={\frac {V_{i}}{r_{Mi}}}}.....المعادلة (2)
إذا افترضنا أن جهد الراحة يساوي صفرًا، فسنحسبأناطويلأنا{\displaystyle i_{\text{long}}^{i}}نحتاج إلى المقاومة المحورية الكلية. وبما أن الحجرات عبارة عن أسطوانات بسيطة، فيمكننا القول
Rطويل=رلل12πأ12+رلل22πأ22{\displaystyle R_{\text{long}}={\frac {r_{L}L_{1}}{2\pi a_{1}^{2}}}+{\frac {r_{L}L_{2}}{2\pi a_{2}^{2}}}}.....المعادلة (3)
باستخدام قانون أوم، يمكننا التعبير عن التيار من الحجرة رقم i إلى الحجرة رقم j على النحو التالي:
أناطويل1=ز1،2(V2-V1){\displaystyle i_{\text{long}}^{1}=g_{1,2}(V_{2}-V_{1})}وأناطويل2=ز2،1(V1-V2){\displaystyle i_{\text{long}}^{2}=g_{2,1}(V_{1}-V_{2})}.....المعادلة (4)
شروط الاقترانز1،2{\displaystyle g_{1,2}}وز2،1{\displaystyle g_{2,1}}يتم الحصول عليها عن طريق عكس المعادلة (3) والقسمة على مساحة السطح محل الاهتمام.
وهكذا نحصل
ز1،2=أ1أ22رلل1(أ22ل1+أ12ل2){\displaystyle g_{1,2}={\frac {a_{1}a_{2}^{2}}{r_{L}L_{1}(a_{2}^{2}L_{1}+a_{1}^{2}L_{2})}}}
و
ز2،1=أ2أ12رلل1(أ12ل2+أ22ل1){\displaystyle g_{2,1}={\frac {a_{2}a_{1}^{2}}{r_{L}L_{1}(a_{1}^{2}L_{2}+a_{2}^{2}L_{1})}}}
أخيراً،أناقطب كهربائيأنا=أناقطب كهربائيأناأأنا{\displaystyle i_{\text{electrode}}^{I}={\frac {I_{\text{electrode}}^{i}}{A_{i}}}}
أأنا=2πأأنالأنا{\displaystyle A_{i}=2\pi a_{i}L_{i}}هي مساحة سطح الحجرة i.
إذا جمعنا كل هذه الأشياء معًا، فسنحصل على
ج1دV1دت+V1رم1=ز1،2(V2-V1)+أناقطب كهربائي1أ1{\displaystyle c_{1}{\frac {dV_{1}}{dt}}+{\frac {V_{1}}{r_{M1}}}=g_{1,2}(V_{2}-V_{1})+{\frac {I_{\text{electrode}}^{1}}{A_{1}}}}
ج2دV2دت+V2رم2=ز2،1(V1-V2)+أناقطب كهربائي2أ2{\displaystyle c_{2}{\frac {dV_{2}}{dt}}+{\frac {V_{2}}{r_{M2}}}=g_{2,1}(V_{1}-V_{2})+{\frac {I_{\text{electrode}}^{2}}{A_{2}}}}.....المعادلة (5)
إذا استخدمنار1=1/ز1،2{\displaystyle r_{1}=1/g_{1,2}}ور2=1/ز2،1{\displaystyle r_{2}=1/g_{2,1}}عندئذٍ ستصبح المعادلة (5)
ج1دV1دت+V1رم1=V2-V1ر1+أناقطب كهربائي1أ1{\displaystyle c_{1}{\frac {dV_{1}}{dt}}+{\frac {V_{1}}{r_{M1}}}={\frac {V_{2}-V_{1}}{r_{1}}}+{\frac {I_{\text{electrode}}^{1}}{A_{1}}}}
ج2دV2دت+V2رم2=V1-V2ر2+أناقطب كهربائي2أ2{\displaystyle c_{2}{\frac {dV_{2}}{dt}}+{\frac {V_{2}}{r_{M2}}}={\frac {V_{1}-V_{2}}{r_{2}}}+{\frac {I_{\text{electrode}}^{2}}{A_{2}}}}.....المعادلة (6)
الآن، إذا قمنا بحقن التيار في الخلية 1 فقط، وكانت كل أسطوانة متطابقة،ر1=ر2ر{\displaystyle r_{1}=r_{2}\equiv r}
دون فقدان للعمومية، يمكننا تعريفرم=رم1=رم2{\displaystyle r_{M}=r_{M1}=r_{M2}}
بعد بعض العمليات الجبرية، يمكننا إثبات ذلك.
V1أنا1=رم(ر+رم)ر+2رم{\displaystyle {\frac {V_{1}}{i_{1}}}={\frac {r_{M}(r+r_{M})}{r+2r_{M}}}}
أيضًا
Rالمدخلات، المقترنةRمدخل، غير مقترن=1-رمر+2رم{\displaystyle {\frac {R_{\text{input,coupled}}}{R_{\text{input,uncoupled}}}}=1-{\frac {r_{M}}{r+2r_{M}}}}
أي أن مقاومة الدخل تنخفض. ولزيادة الجهد، يجب أن يكون تيار النظام المترابط أكبر من التيار المطلوب للنظام غير المترابط. وذلك لأن الحجرة الثانية تسحب جزءًا من التيار.
الآن، يمكننا الحصول على نموذج عام مُقسّم إلى أجزاء لهيكل شجري، والمعادلات هي
ججدVجدت=-VجRج+ك متصل جVك-VجRجك+أناج{\displaystyle C_{j}{\frac {dV_{j}}{dt}}=-{\frac {V_{j}}{R_{j}}}+\sum _{k{\text{ connected }}j}{}{\frac {V_{k}-V_{j}}{R_{jk}}}+I_{j}}[ 1 ]

زيادة دقة الحسابات في نماذج الكابلات متعددة الأجزاء

  • المدخل في المركز

ينقسم كل قسم من التغصنات إلى أجزاء، والتي تُرى عادةً على شكل أسطوانات دائرية منتظمة أو أسطوانات دائرية مدببة. في النموذج التقليدي المُقسّم، يُحدد موقع العملية النقطية بدقة تصل إلى نصف طول الجزء فقط. وهذا يجعل حل النموذج حساسًا للغاية لحدود الأجزاء. ولهذا السبب، تبلغ دقة الطريقة التقليدية O (1/n) عند وجود تيار نقطي ومدخلات متشابكة. عادةً ما يُمثل التيار عبر الغشاء، حيث يكون جهد الغشاء معروفًا، في النموذج عند نقاط أو عُقد، ويُفترض وجوده في المركز. أما الطريقة الجديدة، فتقسم تأثير المدخلات بتوزيعها على حدود الجزء. وبالتالي، تُقسم أي مدخلات بين العُقد عند الحدود القريبة والبعيدة للجزء. لذلك، يضمن هذا الإجراء أن الحل الناتج ليس حساسًا للتغيرات الطفيفة في موقع هذه الحدود، لأنها تؤثر على كيفية تقسيم المدخلات بين العُقد. عند ربط هذه الأجزاء بجهود مستمرة وحفظ التيار عند حدود الأجزاء، نحصل على نموذج مُقسّم جديد ذي شكل رياضي جديد. يُقدّم هذا النهج الجديد نموذجًا مطابقًا للنموذج التقليدي، ولكنه أكثر دقةً بعشر مرات. يزيد هذا النموذج من الدقة والضبط بمقدار عشرة أضعاف مقارنةً بما يتم تحقيقه باستخدام مدخلات العمليات النقطية. [ 2 ]

نظرية الكابلات

تعتبر التغصنات والمحاور العصبية متصلة (تشبه الكابلات)، وليست سلسلة من الأجزاء. [ 1 ]

بعض التطبيقات

معالجة المعلومات

  • توفر النماذج الحاسوبية إطارًا نظريًا ومنصة تكنولوجية لتعزيز فهم وظائف الجهاز العصبي . وقد شهدت الآليات الجزيئية والفيزيائية الحيوية الكامنة وراء النشاط العصبي تقدمًا كبيرًا . ويجب تحقيق تقدم مماثل في فهم العلاقة بين البنية والوظيفة والقواعد التي تتبعها معالجة المعلومات. [ 4 ]
  • كان يُعتقد سابقًا أن الخلية العصبية عبارة عن ترانزستور. إلا أنه تبين مؤخرًا أن مورفولوجيا وتركيب الأيونات في الخلايا العصبية المختلفة يمنحان الخلية قدرات حسابية محسّنة. هذه القدرات أكثر تطورًا بكثير من تلك التي تمتلكها خلية عصبية نقطية. [ 4 ]
  • بعض النتائج:
    • تُدمج المخرجات المختلفة الصادرة عن التغصنات المائلة القمية الفردية للخلايا الهرمية CA1 خطيًا في جسم الخلية. وتتصرف المخرجات القادمة من هذه التغصنات كوحدات حسابية فردية تستخدم دالة التنشيط السينية لدمج المدخلات. [ 4 ]
    • تعمل الفروع الشجرية الرقيقة كخلايا عصبية نقطية نموذجية، وهي قادرة على دمج الإشارات الواردة وفقًا لعدم الخطية العتبية . [ 4 ]
    • بالنظر إلى دقة الشبكة العصبية ثنائية الطبقات في التنبؤ بأنماط الإدخال المختلفة ، يُفترض إمكانية استخدام معادلة رياضية بسيطة لوصف النموذج. وهذا يسمح بتطوير نماذج شبكية تُنمذج فيها كل خلية عصبية، بدلاً من نمذجتها كخلية كاملة مُجزأة، كشبكة عصبية ثنائية الطبقات مُبسطة. [ 4 ]
    • قد يحتوي نمط إطلاق الخلية على معلومات زمنية حول الإشارات الواردة. على سبيل المثال، التأخير بين المسارين المحاكيين. [ 4 ]
    • تتمتع وحدة CA1 المفردة بالقدرة على ترميز ونقل المعلومات المكانية والزمانية للإشارات الواردة إلى الخلية المستقبلة. [ 4 ]
    • تُعد آلية الكاتيونات غير النوعية المنشطة بالكالسيوم ( CAN ) ضروريةً لتوفير نشاط مستمر، ولا يُحفز التنبيه المشبكي وحده نشاطًا مستمرًا باستخدام آلية زيادة موصلية مستقبلات NMDA . تعمل مستقبلات NMDA/ AMPA على توسيع نطاق النشاط المستمر بشكل إيجابي، وتُنظم بشكل سلبي كمية الكاتيونات غير النوعية (CAN) اللازمة للنشاط المستمر. [ 4 ]

الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسط

  • تؤثر الإشارات الدوبامينية بشكل كبير على الحركة ، والدافعية ، والانتباه ، والاضطرابات العصبية والنفسية، والسلوك الإدماني . [ 5 ]
  • تتميز الخلايا العصبية الدوبامينية بتردد إطلاق قاعدي منخفض وغير منتظم يتراوح بين 1 و8  هرتز في منطقة السقيفية البطنية (VTA) والجزء المضغوط من المادة السوداء (SNc) في الجسم الحي . ويمكن أن يرتفع هذا التردد بشكل كبير استجابةً لإشارة تنبئ بمكافأة أو مكافأة غير متوقعة. وتتعزز الأفعال التي سبقت المكافأة بهذه الإشارة النبضية أو الطورية. [ 5 ]
  • يؤدي انخفاض عامل الأمان لتوليد جهد الفعل إلى انخفاض الترددات القصوى الثابتة. ويتم التحكم في التردد الأولي العابر استجابةً لنبضة إزالة الاستقطاب بواسطة معدل تراكم أيونات الكالسيوم (Ca2 +) في التغصنات البعيدة. [ 5 ]
  • كانت النتائج التي تم الحصول عليها من نموذج واقعي ذي أقسام من النشارة مع إعادة بناء الشكل متشابهة. لذلك، تم استيعاب المساهمات البارزة للبنية الشجرية بواسطة نموذج أبسط. [ 5 ]

قفل الوضع

  • توجد تطبيقات مهمة عديدة في علم الأعصاب لاستجابة الأنظمة القابلة للاستثارة للتحفيز الدوري. على سبيل المثال، يحفز إيقاع ثيتا خلايا المكان الممتدة مكانيًا في الحصين لتوليد شفرة تُعطي معلومات حول الموقع المكاني. ويمكن استكشاف دور التغصنات العصبية في توليد الاستجابة لحقن التيار الدوري باستخدام نموذج مُجزأ (بديناميكيات خطية لكل جزء) مقترن بنموذج جسم خلوي نشط يُولد كمونات الفعل. [ 6 ]
  • بعض النتائج:
    • يمكن كتابة استجابة نموذج العصبون الكامل، أي جسم الخلية وتغصناتها، بصيغة مغلقة. وتُوصَف استجابة النموذج الممتد مكانيًا للقوى الدورية بخريطة ستروبوسكوبية . ويمكن بناء نموذج شبه نشط للسان أرنولد من خلال تحليل الاستقرار الخطي للخريطة مع مراعاة عدم قابلية نموذج جسم الخلية للتفاضل . [ 6 ]
    • يتأثر شكل اللسان بوجود الغشاء شبه النشط. [ 6 ]
    • يمكن توسيع نطاق النوافذ في فضاء المعلمات للسلوك الفوضوي باستخدام الغشاء الشجيري الرنان. [ 6 ]
    • تختلف استجابة نموذج الخلايا العصبية الممتد مكانيًا للقوة العالمية عن استجابة نموذج الخلايا العصبية الممتد مكانيًا للقوة النقطية. [ 6 ]

محاكاة عصبية تجزئة ذات قدرة على التكيف المكاني

  • لا تتناسب التكلفة الحسابية للطريقة مع الحجم المادي للنظام الذي تتم محاكاته، بل مع مقدار النشاط الموجود في المحاكاة. تنخفض القدرة على التكيف المكاني لبعض المشكلات بنسبة تصل إلى 80%. [ 7 ]

موقع بدء جهد الفعل (AP)

  • لم يعد من المقبول تحديد موقع فريد لبدء جهد الفعل عند القطعة الأولية للمحور العصبي. إذ يمكن بدء جهد الفعل ونقله بواسطة مناطق فرعية مختلفة من بنية الخلية العصبية، مما وسّع قدرات الخلايا العصبية الفردية في الحساب. [ 8 ]
  • نتائج دراسة موقع بدء جهد الفعل على طول المحور المحوري الجسدي الشجيري للخلايا العصبية باستخدام النماذج التقسيمية:
    • يتم بدء جهد الفعل الشجيري بشكل أكثر فعالية بواسطة المدخلات المتزامنة والمتجمعة مكانيًا مقارنة بالمدخلات المتفرقة المكافئة. [ 8 ]
    • يمكن أيضًا تحديد موقع بدء الإشارة من خلال متوسط ​​المسافة الكهربائية من المدخل الشجيري إلى منطقة تحفيز المحور العصبي، ولكن قد يتم تعديله بشكل كبير من خلال الاستثارة النسبية لمنطقتي التحفيز وعدد من العوامل. [ 8 ]

نموذج آلة الحالة المحدودة

تقييد النماذج المقسمة

  • يمكن القيام بذلك باستخدام تسجيلات جهد الفعل خارج الخلية [ 10 ]
  • يمكن القيام بذلك باستخدام تسجيلات الجهد المتعددة والخوارزميات الجينية [ 11 ]

نموذج متعدد الحجرات لخلية هرمية CA1

  • لدراسة التغيرات في استثارة الحصين الناتجة عن التغيرات المرتبطة بالشيخوخة في آليات الغشاء المعتمدة على الكالسيوم، يمكن استخدام نموذج متعدد الحجرات للخلايا الهرمية في منطقة CA1. ويمكننا نمذجة التغيرات المرتبطة بالشيخوخة في استثارة CA1 من خلال آليات اقتران بسيطة تربط بشكل انتقائي أنواعًا محددة من قنوات الكالسيوم بقنوات بوتاسيوم محددة معتمدة على الكالسيوم. [ 12 ]

تقسيم الدوائر الكهربائية

  • تتحكم مرونة عنق الشوكة العصبية في إشارات الكالسيوم بعد المشبكية من خلال التجزئة الكهربائية. إذ يمكن لمرونة عنق الشوكة العصبية، عبر عملية التجزئة الكهربائية، أن تنظم ديناميكيًا تدفق الكالسيوم إلى الشوكات العصبية (وهو محفز رئيسي لمرونة المشبك العصبي). [ 13 ]

الترميز القوي في الخلايا العصبية الحساسة للحركة

  • تُشكل الحقول الاستقبالية المختلفة في المحاور العصبية والتغصنات أساسًا للترميز القوي في الخلايا العصبية الحساسة للحركة. [ 14 ]

نماذج الخلايا العصبية القائمة على الموصلية

  • قدرات وقيود نماذج الخلايا العصبية المقسمة القائمة على الموصلية ذات الأشكال المتفرعة أو غير المتفرعة المخفضة والتشعبات النشطة . [ 15 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 إرمنتروت، بارد؛ تيرمان هـ. ديفيد (2010). الأسس الرياضية لعلم الأعصاب . سبرينغر. ص 29-45 . ISBN  978-0-387-87707-5.
  2. 1 2 ليندسي، إيه إي، ليندسي، كيه إيه، وروزنبرغ، جيه آر (2005). زيادة الدقة الحسابية في نماذج الكابلات متعددة الأجزاء من خلال نهج جديد لتحديد موقع عملية النقطة بدقة . مجلة علم الأعصاب الحاسوبي، 19(1)، 21-38.
  3. 1 2 هذه الكلمات قيلت في مقابلة أجراها الدكتور وسيم حداد
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 بويرازي، ب. (2009). معالجة المعلومات في الخلايا المفردة والشبكات الصغيرة: رؤى من النماذج التقسيمية . في جي. ماروليس وتي إي سيموس (محرران)، الأساليب الحسابية في العلوم والهندسة، المجلد 1 (المجلد 1108، الصفحات 158-167).
  5. 1 2 3 4 كوزنتسوفا، أي واي، هويرتاس، إم إيه، كوزنيتسوف، إيه إس، بالاديني، سي إيه، وكانافييه، سي سي (2010). تنظيم تردد إطلاق النبضات في نموذج حاسوبي لعصبون دوباميني في الدماغ المتوسط . مجلة علم الأعصاب الحاسوبي، 28(3)، 389-403.
  6. 1 2 3 4 5 سفينسون، سي إم، وكومبس، إس. (2009). تزامن الأنماط في نموذج عصبي ممتد مكانيًا: جسم الخلية النشط والشجرة المقسمة . المجلة الدولية للتفرع والفوضى، 19(8)، 2597-2607.
  7. ريمبي، إم جيه، سبرستون، إن، كاث، دبليو إل، وشوب، دي إل (2008). محاكاة عصبية حُجيرية مع التكيف المكاني . مجلة علم الأعصاب الحاسوبي، 25(3)، 465-480.
  8. 1 2 3 إيبارز، جيه إم، وهيريراس، أو. (2003). دراسة لموقع بدء جهد الفعل على طول المحور المحوري الجسدي الشجيري للخلايا العصبية باستخدام نماذج حجرية . في جيه ميرا وجيه آر ألفاريز (محرران)، الأساليب الحسابية في النمذجة العصبية، الجزء 1 (المجلد 2686، الصفحات 9-15).
  9. شيلسترا، م.، راست، أ.، آدامز، ر.، وبولوري، هـ. (2002). نموذج أوتوماتون ذو حالة محدودة لمحاكاة الخلايا العصبية المتعددة . الحوسبة العصبية، 44، 1141-1148.
  10. غولد، سي.، هينز، دي. إيه.، وكوخ، سي. (2007). استخدام تسجيلات جهد الفعل خارج الخلية لتقييد النماذج المجزأة . مجلة علم الأعصاب الحاسوبي، 23(1)، 39-58.
  11. كيرين، ن.، بيليد، ن.، وكورنجرين، أ. (2005). تقييد النماذج المقسمة باستخدام تسجيلات الجهد المتعددة والخوارزميات الجينية . مجلة علم وظائف الأعصاب، 94(6)، 3730-3742.
  12. ماركاكي، م.، أورفانوداكيس، س.، وبويرازي، ب. (2005). نمذجة انخفاض الاستثارة في خلايا CA1 العصبية المتقدمة في السن كعملية تعتمد على الكالسيوم . الحوسبة العصبية، 65، 305-314.
  13. غروندتز، أ.، هولبرو، ن.، تيان، ل.، زو، ي.، وأورتنر، ت.ج. (2008). تتحكم مرونة عنق العمود الفقري في إشارات الكالسيوم بعد المشبكية من خلال التجزئة الكهربائية . مجلة علم الأعصاب، 28(50)، 13457-13466.
  14. إليادا، واي إم، هاج، جيه، وبورست، إيه. (2009). حقول استقبال مختلفة في المحاور العصبية والتغصنات العصبية تكمن وراء الترميز القوي في الخلايا العصبية الحساسة للحركة . علم الأعصاب الطبيعي، 12(3)، 327-332.
  15. هندريكسون، إي بي، إدجيرتون، جيه آر، وجيجر، دي. (2011). قدرات وقيود نماذج الخلايا العصبية المقسمة القائمة على الموصلية ذات الأشكال المتفرعة أو غير المتفرعة المخفضة والتشعبات النشطة . مجلة علم الأعصاب الحاسوبي، 30(2)، 301-321.