الخلية الهرمية

ينشأ التغصن القمي من قمة جسم الخلية الهرمية. وهو تغصن واحد طويل وسميك يتفرع عدة مرات كلما زادت المسافة من جسم الخلية ويمتد باتجاه سطح القشرة الدماغية. ^{[ 1 ]}

تنشأ التغصنات القاعدية من قاعدة جسم الخلية. ويتكون التفرع التغصني القاعدي من ثلاثة إلى خمسة تغصنات أولية. ومع ازدياد المسافة من جسم الخلية، تتفرع التغصنات القاعدية بكثافة. ^{[ 1 ]}

تُعدّ الخلايا الهرمية من أكبر الخلايا العصبية في الدماغ. يبلغ متوسط  ​​طول أجسام الخلايا الهرمية (السومات) في كل من الإنسان والقوارض حوالي 20 ميكرومترًا ^{[ 5 ]} . ويتراوح قطر التغصنات الهرمية عادةً من نصف ميكرومتر إلى عدة ميكرومترات. ويبلغ طول التغصن الواحد عادةً عدة مئات من الميكرومترات. وبسبب التفرع، قد يصل الطول الإجمالي للتغصنات في الخلية الهرمية إلى عدة سنتيمترات. وغالبًا ما يكون محور الخلية الهرمية أطول وأكثر تفرعًا، حيث يصل طوله الإجمالي إلى عدة سنتيمترات.

تستقبل الأشواك التغصنية معظم النبضات الاستثارية ( EPSPs ) التي تدخل الخلية الهرمية. وقد لاحظ رامون إي كاخال الأشواك التغصنية لأول مرة عام 1888 باستخدام طريقة غولجي . وكان رامون إي كاخال أيضًا أول من اقترح الدور الفيزيولوجي لزيادة مساحة سطح الاستقبال للعصبون. فكلما زادت مساحة سطح الخلية الهرمية، زادت قدرة العصبون على معالجة ودمج كميات كبيرة من المعلومات. وتغيب الأشواك التغصنية عن جسم الخلية، بينما يزداد عددها كلما ابتعدنا عنه. ^{[ 4 ]} يحتوي التغصن القمي النموذجي في الفأر على 3000 شوكة تغصنية على الأقل. ويبلغ متوسط ​​طول التغصن القمي في الإنسان ضعف طول نظيره في الفأر تقريبًا، لذا قد يصل عدد الأشواك التغصنية الموجودة على التغصن القمي في الإنسان إلى 6000 شوكة. ^{[ 6 ]}

يحدث التمايز الهرمي خلال المراحل المبكرة من نمو المخ. تلتزم الخلايا السلفية بالسلالة العصبية في المنطقة البطينية التكاثرية تحت القشرية (VZ) والمنطقة تحت البطينية (SVZ). تهاجر الخلايا الهرمية غير الناضجة لتستقر في الصفيحة القشرية ، حيث تتنوع بشكل أكبر. تُعد الإندوكانابينويدات (eCBs) فئة من الجزيئات التي ثبت أنها توجه نمو الخلايا الهرمية وتوجيه محاورها العصبية. ^{[ 7 ]} كما ثبت أن عوامل النسخ مثل Ctip2 وSox5 تساهم في توجيه محاور الخلايا العصبية الهرمية. ^{[ 8 ]}

أظهرت الدراسات أن الخلايا الهرمية في الفئران تخضع للعديد من التغيرات السريعة خلال المراحل المبكرة من الحياة بعد الولادة . فبين اليوم الثالث واليوم الحادي والعشرين بعد الولادة، لوحظ أن حجم جسم الخلية في الخلايا الهرمية يتضاعف، ويزداد طول التغصن القمي خمسة أضعاف، ويزداد طول التغصن القاعدي ثلاثة عشر ضعفًا. وتشمل التغيرات الأخرى انخفاض جهد الراحة للغشاء ، وانخفاض مقاومة الغشاء، وزيادة في القيم القصوى لجهود الفعل . ^{[ 9 ]}

صُنفت الخلايا العصبية الهرمية إلى فئات فرعية مختلفة بناءً على استجاباتها لنبضات تيار كهربائي تتراوح مدتها بين 400 و1000 مللي ثانية. وتشمل هذه الفئات: الخلايا العصبية RSad، وRSna، وIB.

تُشير العديد من الدراسات إلى إمكانية استنتاج الخصائص المورفولوجية والكهربائية للخلايا الهرمية من خلال قياس التعبير الجيني باستخدام تقنية تسلسل الخلايا المفردة . ^{[ 17 ]} كما تُشير دراسات أخرى إلى أن تصنيفات الخلايا المفردة في عصبونات الفئران ^{[ 18 ]} والبشر ^{[ 19 ]} ، بناءً على التعبير الجيني، يُمكن أن تُفسر خصائص عصبية متنوعة. تُقسم أنواع الخلايا العصبية في هذه التصنيفات إلى خلايا مُثيرة، وخلايا مُثبطة، ومئات الأنواع الفرعية المُقابلة لها. على سبيل المثال، تُصنف الخلايا الهرمية في الطبقة 2-3 لدى البشر على أنها من النوع FREM3 ^{[ 17 ]} ، وغالبًا ما تحتوي على كمية كبيرة من تيار Ih ^{[ 20 ]} الناتج عن قناة HCN .

تُعدّ الخلايا الهرمية النوع الرئيسي من الخلايا العصبية في المسار القشري النخاعي . ويعتمد التحكم الحركي الطبيعي على نمو الروابط بين محاور الخلايا الهرمية في المسار القشري النخاعي والحبل الشوكي. وتستجيب محاور الخلايا الهرمية لإشارات مثل عوامل النمو لتكوين روابط محددة. ومع وجود هذه الروابط السليمة، تُشارك الخلايا الهرمية في الدوائر العصبية المسؤولة عن الوظيفة الحركية الموجهة بالرؤية. ^{[ 21 ]}

تُعدّ الخلايا الهرمية في قشرة الفص الجبهي مسؤولة عن القدرات الإدراكية. في الثدييات، يزداد تعقيد هذه الخلايا من المناطق الخلفية للدماغ إلى المناطق الأمامية . ومن المرجح أن يرتبط مستوى تعقيدها بالقدرات الإدراكية لأنواع مختلفة من الرئيسيات العليا. ويبدو أن الخلايا الهرمية في قشرة الفص الجبهي مسؤولة عن معالجة المدخلات الواردة من القشرة السمعية الأولية، والقشرة الحسية الجسدية الأولية، والقشرة البصرية الأولية، وكلها تعالج الحواس. ^{[ 22 ]} وقد تلعب هذه الخلايا أيضًا دورًا حاسمًا في التعرف على الأشياء المعقدة ضمن مناطق المعالجة البصرية في القشرة. ^{[ 3 ]} وبالمقارنة مع الأنواع الأخرى، يرتبط كبر حجم الخلايا الهرمية وتعقيدها، إلى جانب أنماط معينة من التنظيم الخلوي والوظيفة، بتطور الإدراك البشري. ^{[ 23 ]}

تُعدّ الخلايا الهرمية في الحصين أساسية لأنواع معينة من الذاكرة والتعلم. فهي تُشكّل مشابك عصبية تُساعد في دمج الفولتية المشبكية عبر تفرعاتها الشجرية المعقدة من خلال تفاعلاتها مع الألياف الطحلبية من الخلايا الحبيبية . ونظرًا لتأثيرها على الفولتية بعد المشبكية الناتجة عن تنشيط الألياف الطحلبية، فإنّ وجود النتوءات الشائكة على التفرعات الشجرية القاعدية والقمية يُعدّ مهمًا لتكوين الذاكرة. ومن خلال تمكين التحكم الديناميكي في حساسية الخلايا الهرمية في منطقة CA3، قد يُسهّل هذا التجمع لمشابك الألياف الطحلبية على الخلايا الهرمية بدء النبضات الجسدية.

تُبرز التفاعلات بين الخلايا الهرمية وما يُقدّر بنحو 41 زرًا من ألياف الطحلب، ينشأ كل منها من خلية حبيبية فريدة، دور هذه الأزرار في معالجة المعلومات والترابط المشبكي، وهما عنصران أساسيان للذاكرة والتعلم. في الأساس، تستقبل الخلايا الهرمية في الحصين إشارات ألياف الطحلب، حيث تُدمج الفولتية المشبكية ضمن بنيتها التغصنية. يؤثر موقع النتوءات الشائكة وتجمعات المشابك على الحساسية، ويساهمان في معالجة المعلومات المتعلقة بالذاكرة والتعلم. ^{[ 24 ]}