التكيف العصبي

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

التكيف العصبي أو التكيف الحسي هو انخفاض تدريجي بمرور الوقت في استجابة الجهاز الحسي لمحفز ثابت . وعادةً ما يُشعر به كتغير في المحفز. على سبيل المثال، إذا وُضعت اليد على طاولة، يُشعر بسطح الطاولة مباشرةً على الجلد. ولكن بعد ذلك، يتلاشى الإحساس بسطح الطاولة على الجلد تدريجيًا حتى يكاد يكون غير محسوس. الخلايا العصبية الحسية التي كانت تستجيب في البداية لم تعد تُحفز للاستجابة؛ وهذا مثال على التكيف العصبي.

تتمتع جميع الأنظمة الحسية والعصبية بآلية تكيف تمكنها من رصد التغيرات البيئية باستمرار. وتخضع الخلايا العصبية المستقبلة، التي تعالج وتستقبل التحفيز، لتغيرات متواصلة لدى الثدييات والكائنات الحية الأخرى لاستشعار التغيرات الحيوية في بيئتها. ومن بين العناصر الرئيسية في العديد من الأنظمة العصبية أيونات الكالسيوم (Ca2 + ) (انظر: الكالسيوم في علم الأحياء )، التي تُرسل إشارات تغذية راجعة سلبية في مسارات الرسائل الثانوية، مما يسمح للخلايا العصبية المستقبلة بإغلاق أو فتح القنوات استجابةً لتغيرات تدفق الأيونات. [ 1 ] كما توجد أنظمة استقبال ميكانيكية تستخدم تدفق الكالسيوم للتأثير فيزيائيًا على بروتينات معينة، ونقلها لإغلاق أو فتح القنوات.

من الناحية الوظيفية، من المحتمل جدًا أن يُحسّن التكيف نطاق استجابة الخلايا العصبية المحدود لترميز الإشارات الحسية بنطاقات ديناميكية أوسع بكثير عن طريق تغيير نطاق سعة المحفزات. [ 2 ] كما أن التكيف العصبي ينطوي على شعور بالعودة إلى الحالة الأساسية بعد الاستجابة المحفزة. [ 3 ] وتشير الدراسات الحديثة إلى أن هذه الحالات الأساسية تُحدد في الواقع من خلال التكيف طويل الأمد مع البيئة. [ 3 ] ويُعد تباين معدلات أو سرعة التكيف مؤشرًا هامًا لتتبع معدلات التغير المختلفة في البيئة أو الكائن الحي نفسه. [ 3 ]

تشير الأبحاث الحالية إلى أنه على الرغم من حدوث التكيف في مراحل متعددة من كل مسار حسي، إلا أنه غالبًا ما يكون أقوى وأكثر تحديدًا للمحفز على مستوى القشرة الدماغية مقارنةً بمراحل ما تحت القشرة. [ 2 ] باختصار، يُعتقد أن التكيف العصبي يحدث على مستوى مركزي أكثر في القشرة الدماغية . [ 4 ]

التكيف السريع والبطيء

يوجد نوعان من التكيف: التكيف السريع والتكيف البطيء. يحدث التكيف السريع فورًا بعد ظهور المحفز، أي في غضون مئات من المللي ثوانٍ. أما عمليات التكيف البطيئة فقد تستغرق دقائق أو ساعات أو حتى أيامًا. وقد يعتمد هذان النوعان من التكيف العصبي على آليات فيزيولوجية مختلفة تمامًا. [ 2 ] يعتمد النطاق الزمني الذي يتراكم فيه التكيف ويتعافى خلاله على مدة التحفيز. [ 2 ] يُنتج التحفيز القصير تكيفًا يحدث ويتعافى، بينما قد يُنتج التحفيز المطول أشكالًا أبطأ وأكثر استدامة من التكيف. [ 2 ] كما يبدو أن التحفيز الحسي المتكرر يُقلل مؤقتًا من كسب النقل المشبكي المهادي القشري. وكان تكيف الاستجابات القشرية أقوى وأبطأ في التعافي. [ 2 ] وقد تبين أيضًا أن نطاقات زمنية مختلفة تمامًا للتكيف تُطبق على مستوى العصبون الواحد، حيث يمكن أن تُؤدي إلى تكيف لا يعتمد على نطاق زمني محدد. [ 5 ] في أقصى مراحل التطور الزمني، وُجد أن الخلايا العصبية في أجزاء مختلفة من الشبكية تستخدم كميات متفاوتة من التثبيط الجانبي للتعويض عن النطاق الديناميكي العالي بين الأرض والسماء. [ 6 ]

تاريخ

في أواخر القرن التاسع عشر، أجرى هيرمان هيلمهولتز ، الطبيب والفيزيائي الألماني، أبحاثًا مستفيضة حول الأحاسيس الواعية وأنواع الإدراك المختلفة. عرّف الأحاسيس بأنها "العناصر الخام" للتجربة الواعية التي لا تتطلب تعلمًا، والإدراكات بأنها التفسيرات ذات المعنى المستمدة من الحواس. درس الخصائص الفيزيائية للعين والرؤية، بالإضافة إلى الإحساس السمعي. في إحدى تجاربه الكلاسيكية حول كيفية تغيير إدراك الفضاء من خلال التجربة، ارتدى المشاركون نظارات شوّهت المجال البصري بعدة درجات إلى اليمين. طُلب من المشاركين النظر إلى جسم ما، وإغلاق أعينهم، ومحاولة مد أيديهم ولمسه. في البداية، مدّ المشاركون أيديهم نحو الجسم بعيدًا جدًا إلى اليسار، ولكن بعد بضع محاولات تمكنوا من تصحيح مسارهم.

نظارات عاكسة موشورية (نظارات مقلوبة مزودة بموشورات)
نظارات عاكسة موشورية (نظارات مقلوبة ذات موشورين)

افترض هيلمهولتز أن التكيف الإدراكي قد ينتج عن عملية أطلق عليها اسم الاستدلال اللاواعي ، حيث يتبنى العقل لا شعوريًا قواعد معينة لفهم ما يُدرك من العالم. ومن أمثلة هذه الظاهرة، عندما تبدو الكرة وكأنها تصغر شيئًا فشيئًا، يستنتج العقل حينها أنها تبتعد عنه.

في تسعينيات القرن التاسع عشر، أجرى عالم النفس جورج إم. ستراتون تجارب اختبر فيها نظرية التكيف الإدراكي. في إحدى التجارب، ارتدى نظارات عاكسة لمدة ٢١ ساعة ونصف على مدى ثلاثة أيام. بعد إزالة النظارات، "عادت الرؤية الطبيعية على الفور ودون أي تشويش في المظهر الطبيعي أو موضع الأشياء". [ ٧ ]

نسخة حديثة من المرايا العاكسة مع حزام أمان

في تجربة لاحقة، ارتدى ستراتون النظارات لمدة ثمانية أيام كاملة. في اليوم الرابع، كانت الصور التي يراها من خلال الجهاز لا تزال مقلوبة. لكن في اليوم الخامس، ظهرت الصور بشكل مستقيم حتى ركز عليها، ثم انقلبت مرة أخرى. من خلال اضطراره للتركيز على رؤيته لقلبها رأسًا على عقب، خاصةً عندما كان يعلم أن الصور تصل إلى شبكية عينيه في الاتجاه المعاكس للوضع الطبيعي، استنتج ستراتون أن دماغه قد تكيف مع التغيرات في الرؤية.

أجرى ستراتون أيضًا تجارب ارتدى فيها نظارات غيّرت مجال رؤيته بمقدار 45 درجة. استطاع دماغه التكيف مع هذا التغيير وإدراك العالم بشكل طبيعي. كما يمكن تغيير المجال البصري بحيث يرى الشخص العالم مقلوبًا. ولكن مع تكيف الدماغ مع التغيير، يبدو العالم "طبيعيًا". [ 8 ] [ 9 ]

في بعض التجارب المتطرفة، اختبر علماء النفس قدرة الطيار على قيادة الطائرة مع رؤية متغيرة. وقد تمكن جميع الطيارين الذين تم تزويدهم بالنظارات التي تُغير رؤيتهم من قيادة الطائرة بأمان وسهولة. [ 8 ]

مرئي

يُعتقد أن التكيف هو سبب الظواهر الإدراكية مثل الصور اللاحقة وتأثير الحركة اللاحق . في غياب حركات تثبيت العين، قد يتلاشى الإدراك البصري أو يختفي نتيجة للتكيف العصبي. (انظر: التكيف (العين) ). [ 10 ] عندما يتكيف التدفق البصري للمراقب مع اتجاه واحد للحركة الحقيقية، يمكن إدراك الحركة المتخيلة بسرعات مختلفة. إذا كانت الحركة المتخيلة في نفس اتجاه الحركة التي تم إدراكها أثناء التكيف، فإن سرعتها المتخيلة تتباطأ؛ وعندما تكون في الاتجاه المعاكس، تزداد سرعتها؛ وعندما يكون التكيف والحركات المتخيلة متعامدين، فإن سرعة الحركة المتخيلة لا تتأثر. [ 11 ] أظهرت الدراسات التي استخدمت تخطيط الدماغ المغناطيسي (MEG) أن الأشخاص الذين تعرضوا لمحفز بصري متكرر على فترات قصيرة أصبحوا أقل استجابةً لهذا المحفز مقارنةً بالمحفز الأولي. وكشفت النتائج أن الاستجابات البصرية للمحفز المتكرر، مقارنةً بالمحفز الجديد، أظهرت انخفاضًا ملحوظًا في كل من قوة التنشيط وزمن الكمون الأقصى، ولكن ليس في مدة المعالجة العصبية. [ 12 ]

على الرغم من أهمية الحركة والصور في عملية التكيف، إلا أن أهم تكيف هو التكيف مع مستويات الإضاءة. فعند دخول غرفة مظلمة أو غرفة شديدة الإضاءة، يستغرق الأمر بعض الوقت للتكيف مع هذه المستويات المختلفة. ويُمكّن التكيف مع مستويات الإضاءة الثدييات من رصد التغيرات في محيطها، وهذا ما يُسمى بالتكيف مع الظلام .

سمعي

التكيف السمعي، كالتكيف الإدراكي مع الحواس الأخرى، هو العملية التي يتكيف بها الأفراد مع الأصوات والضوضاء. وكما أظهرت الأبحاث، مع مرور الوقت، يميل الأفراد إلى التكيف مع الأصوات، ويصبح تمييزها أقل تكرارًا بعد فترة. يميل التكيف الحسي إلى دمج الأصوات في صوت واحد متغير، بدلًا من وجود عدة أصوات منفصلة كسلسلة. علاوة على ذلك، بعد التعرض المتكرر للأصوات، يميل الأفراد إلى التكيف معها لدرجة أنهم لا يعودون يدركونها بوعي، أو بالأحرى، "يتجاهلونها". فالشخص الذي يعيش بالقرب من خطوط السكك الحديدية، سيتوقف في النهاية عن ملاحظة أصوات القطارات المارة. وبالمثل، فإن الأفراد الذين يعيشون في المدن الكبيرة لا يعودون يلاحظون أصوات المرور بعد فترة. أما عند الانتقال إلى منطقة مختلفة تمامًا، مثل الريف الهادئ، فسيدرك ذلك الشخص الصمت، وصوت الصراصير، وما إلى ذلك. [ 13 ]

يتطلب الاستقبال الميكانيكي للصوت مجموعة محددة من الخلايا المستقبلة تُسمى الخلايا الشعرية ، والتي تسمح بمرور إشارات التدرج إلى العقد العصبية المكانية، حيث تُرسل الإشارة إلى الدماغ للمعالجة. ولأن هذا الاستقبال ميكانيكي، ويختلف عن الاستقبال الكيميائي، فإن تكيف الصوت مع البيئة المحيطة يعتمد بشكل كبير على الحركة الفيزيائية لفتح وإغلاق قنوات الكاتيونات على أهداب الخلايا الشعرية. قنوات التحويل الميكانيكي الكهربائي (MET)، الموجودة في قمم الأهداب، مهيأة للكشف عن التوتر الناتج عن انحراف حزمة الشعيرات. يُولد انحراف حزمة الشعيرات قوةً عن طريق سحب بروتينات الربط الطرفية التي تربط الأهداب المتجاورة. [ 14 ]

شمي

التكيف الإدراكي ظاهرة تحدث لجميع الحواس، بما فيها الشم واللمس. يستطيع الفرد التكيف مع رائحة معينة بمرور الوقت. فالمدخنون، أو من يعيشون مع مدخنين، يميلون إلى التوقف عن ملاحظة رائحة السجائر بعد فترة، بينما يلاحظها الأشخاص غير المعرضين للدخان بانتظام على الفور. ويمكن ملاحظة الظاهرة نفسها مع أنواع أخرى من الروائح، كالعطور والزهور وغيرها. يستطيع الدماغ البشري تمييز الروائح غير المألوفة للفرد، بينما يتكيف مع الروائح التي اعتاد عليها ولم يعد بحاجة إلى التعرف عليها بوعي. [ 15 ]

تستخدم الخلايا العصبية الشمية نظام تغذية راجعة من مستويات أيونات الكالسيوم (Ca2 +) لتفعيل تكيفها مع الروائح لفترات طويلة. ونظرًا لأن نقل الإشارة الشمية يعتمد على نظام نقل الرسائل الثانوية، فإن آلية التكيف تشمل عدة عوامل، أبرزها إنزيم CaMK أو الكالمودولين المرتبط بأيونات الكالسيوم (Ca2 +) . [ 16 ]

الحس الجسدي

تنطبق هذه الظاهرة أيضاً على حاسة اللمس. فقطعة الملابس غير المألوفة التي تم ارتداؤها للتو ستُلاحظ على الفور؛ ومع ذلك، بمجرد ارتدائها لفترة من الوقت، سيتكيف العقل مع ملمسها ويتجاهل المؤثر. [ 17 ]

ألم

بينما تُظهر الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية الكبيرة، مثل النوع الأول/المجموعة Aβ، قدرةً على التكيف، فإن الخلايا العصبية الحسية للألم الأصغر حجمًا، من النوع الرابع/المجموعة C، لا تُظهر هذه القدرة. ونتيجةً لذلك، لا يزول الألم عادةً بسرعة، بل يستمر لفترات طويلة؛ في المقابل، تتكيف المعلومات الحسية الأخرى بسرعة، إذا بقيت البيئة المحيطة ثابتة.

تدريب الأثقال

أظهرت الدراسات حدوث تكيف عصبي بعد جلسة تدريب واحدة فقط لرفع الأثقال. ويلاحظ المتدربون زيادة في القوة دون زيادة في حجم العضلات. وقد كشفت تسجيلات سطح العضلات باستخدام تقنيات التخطيط الكهربائي للعضلات (SEMG) أن الزيادة المبكرة في القوة خلال التدريب ترتبط بزيادة سعة نشاط SEMG. وتفسر هذه النتائج، إلى جانب نظريات أخرى، الزيادة في القوة دون زيادة في كتلة العضلات. وتشمل النظريات الأخرى لزيادة القوة المرتبطة بالتكيف العصبي: انخفاض التنشيط المشترك بين العضلات المتضادة ، وتزامن الوحدات الحركية ، وزيادة معدلات إطلاق النبضات العصبية للوحدات الحركية . [ 18 ]

تساهم التكيفات العصبية في تغييرات موجات V ورد فعل هوفمان . يُستخدم رد فعل هوفمان لتقييم استثارة الخلايا العصبية الحركية ألفا في النخاع الشوكي ، بينما تقيس موجات V مقدار الإشارة الحركية الصادرة من هذه الخلايا. أظهرت الدراسات أنه بعد برنامج تدريبي للمقاومة لمدة 14 أسبوعًا، زادت سعة موجات V لدى المشاركين بنسبة 50% تقريبًا، وزادت سعة رد فعل هوفمان بنسبة 20% تقريبًا. [ 19 ] يدل هذا على أن التكيف العصبي يُفسر التغيرات في الخصائص الوظيفية لدوائر النخاع الشوكي لدى البشر دون التأثير على تنظيم القشرة الحركية . [ 20 ]

التعود مقابل التكيف

كثيرًا ما يُخلط بين مصطلحي التكيف العصبي والتعود . التعود ظاهرة سلوكية، بينما التكيف العصبي ظاهرة فسيولوجية، مع أنهما ليسا منفصلين تمامًا. خلال التعود، يمتلك الفرد بعض التحكم الواعي فيما إذا كان يلاحظ شيئًا ما يعتاد عليه. أما في حالة التكيف العصبي، فلا يملك الفرد أي تحكم واعٍ فيه. على سبيل المثال، إذا تكيف الفرد مع شيء ما (كرائحة أو عطر)، فلا يمكنه إجبار نفسه على شمّه. يرتبط التكيف العصبي ارتباطًا وثيقًا بشدة المؤثر؛ فكلما زادت شدة الضوء، ازدادت حساسية الحواس له. [ 21 ] في المقابل، يختلف التعود باختلاف المؤثر. مع المؤثر الضعيف، قد يحدث التعود فورًا تقريبًا، بينما مع المؤثر القوي، قد لا يتعود الحيوان على الإطلاق [ 22 ]، كالمقارنة بين نسيم بارد وجهاز إنذار حريق. للتعود أيضًا مجموعة من الخصائص التي يجب توافرها ليُطلق عليه اسم عملية تعود. [ 23 ]

السلوكيات الإيقاعية

التكيفات قصيرة المدى

تحدث تكيفات عصبية قصيرة المدى في الجسم أثناء الأنشطة الإيقاعية . ومن أكثر الأنشطة شيوعًا التي تحدث فيها هذه التكيفات العصبية باستمرار المشي. [ 24 ] أثناء المشي، يجمع الجسم باستمرار معلومات عن البيئة المحيطة بالقدمين، ويُعدّل العضلات المستخدمة بشكل طفيف وفقًا لتضاريس الأرض . على سبيل المثال، يتطلب المشي صعودًا عضلات مختلفة عن المشي على رصيف مستوٍ. عندما يُدرك الدماغ أن الجسم يصعد، فإنه يُجري تكيفات عصبية تُرسل المزيد من النشاط إلى العضلات اللازمة للمشي صعودًا. يتأثر معدل التكيف العصبي بمنطقة الدماغ وبمدى تشابه أحجام وأشكال المحفزات السابقة. [ 25 ] تعتمد التكيفات في التلفيف الصدغي السفلي بشكل كبير على تشابه حجم المحفزات السابقة، وتعتمد إلى حد ما على تشابه شكلها. أما التكيفات في قشرة الفص الجبهي فهي أقل اعتمادًا على تشابه حجم وشكل المحفزات السابقة.

التكيفات طويلة الأمد

تُعدّ بعض الحركات الإيقاعية، كحركات التنفس، ضرورية للبقاء. ولأن هذه الحركات تُستخدم طوال العمر، فمن المهم أن تعمل بكفاءة مثلى. وقد لوحظ تكيف عصبي في هذه الحركات استجابةً للتدريب أو لتغير الظروف الخارجية. [ 24 ] كما أظهرت الدراسات انخفاض معدل التنفس لدى الحيوانات مع تحسن لياقتها البدنية. وبما أن معدل التنفس لم يكن تغييرًا واعيًا من قِبل الحيوان، يُفترض أن الجسم يُجري تكيفات عصبية للحفاظ على معدل تنفس أبطأ.

التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة

يُعدّ التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) تقنيةً مهمةً في علم النفس العصبي المعرفي الحديث ، تُستخدم لدراسة التأثيرات الإدراكية والسلوكية للتداخل المؤقت في المعالجة العصبية. وقد أظهرت الدراسات أنه عند تعطيل القشرة البصرية للمريض بواسطة TMS، يرى المريض ومضات ضوئية عديمة اللون، أو ما يُعرف بالفوسفينات . [ 26 ] وعندما تعرّضت رؤية المريض لمحفز ثابت بلون واحد، حدثت تكيفات عصبية جعلت المريض يعتاد على هذا اللون. وبمجرد حدوث هذا التكيف، استُخدم TMS لتعطيل القشرة البصرية للمريض مرة أخرى، وكانت الومضات الضوئية التي رآها المريض بنفس لون المحفز الثابت قبل التعطيل.

الأدوية

قد يحدث التكيف العصبي بطرق غير طبيعية. فمضادات الاكتئاب ، مثل تلك التي تُقلل من تنظيم مستقبلات بيتا الأدرينالية ، قد تُسبب تكيفات عصبية سريعة في الدماغ. [ 27 ] ومن خلال إحداث تكيف سريع في تنظيم هذه المستقبلات، يُمكن للأدوية أن تُخفف من آثار التوتر على من يتناولونها.

ما بعد الإصابة

غالباً ما يكون التكيف العصبي بالغ الأهمية لبقاء الحيوان على قيد الحياة بعد الإصابة. فعلى المدى القصير، قد يُغير حركات الحيوان لمنع تفاقم الإصابة. أما على المدى الطويل، فقد يُمكّنه من التعافي التام أو الجزئي من الإصابة.

إصابة دماغية

أظهرت الدراسات التي أُجريت على الأطفال الذين تعرضوا لإصابات دماغية في مرحلة الطفولة المبكرة أن التكيفات العصبية تحدث ببطء بعد الإصابة. [ 28 ] وقد أظهر الأطفال الذين تعرضوا لإصابات مبكرة في مناطق الدماغ المسؤولة عن اللغة والإدراك المكاني والتطور العاطفي قصورًا في هذه المناطق مقارنةً بالأطفال غير المصابين. ومع ذلك، وبفضل التكيفات العصبية، لوحظ تطور ملحوظ في هذه المناطق بحلول سن المدرسة المبكرة.

إصابة في الساق

بعد بتر إحدى الأرجل الأمامية، تُظهر ذبابة الفاكهة ( دروسوفيلا ميلانوغاستر ) تغيرات فورية في وضعية الجسم وحركة المشي، مما يُمكّنها من مواصلة المشي. [ 29 ] كما تُظهر ذبابة الفاكهة تكيفات طويلة الأمد. فقد وجد الباحثون أنه مباشرةً بعد بتر إحدى الأرجل الخلفية، تميل الذبابات إلى الابتعاد عن الجانب المصاب. ومع ذلك، بعد عدة أيام، يختفي هذا الميل، وتعود الذبابات إلى الدوران يمينًا ويسارًا بالتساوي، كما كانت تفعل قبل الإصابة. [ 30 ] قارن هؤلاء الباحثون بين الذبابات التي تتمتع بحس حسّي سليم وتلك التي تعاني من خلل فيه - أي إحساس الجسم بموقعه في الفراغ - ووجدوا أنه بدون هذا الحسّ، لا تُظهر الذبابات نفس التعافي من ميل الدوران بعد الإصابة. [ 30 ] تشير هذه النتيجة إلى أن المعلومات الحسية ضرورية لبعض التكيفات العصبية التي تحدث في ذبابة الفاكهة بعد إصابة في الساق.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ دوغيرتي، د.ب.؛ رايت، ج.أ.؛ يو، أ.س. (2005). "نموذج حاسوبي للاستجابة الحسية بوساطة cAMP والتكيف المعتمد على الكالسيوم في الخلايا العصبية الشمية للفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (30): 10415-20 . Bibcode : 2005PNAS..10210415D . doi : 10.1073/pnas.0504099102 . PMC 1180786. PMID 16027364 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 تشونغ، إس؛ لي، إكس؛ نيلسون، إس بي (2002). "يساهم الاكتئاب قصير الأمد في المشابك المهادية القشرية في التكيف السريع للاستجابات الحسية القشرية في الجسم الحي" . نيرون . 34 ( 3): 437-446 . doi : 10.1016/s0896-6273(02)00659-1 . PMID 11988174. S2CID 8514196 .  
  3. 1 2 3 ماتيكاينن، م؛ أيرو، إ (1987). "التنظيف بالكي الكهربائي بالمنظار لنزيف الجهاز الهضمي العلوي - بديل للجراحة". حوليات الجراحة وأمراض النساء . 76 (4): 212-214 . PMID 3501690 . 
  4. ↑ ويبستر، مايكل (1 نوفمبر 2012). " مفاهيم متطورة للتكيف الحسي" . تقارير F1000 البيولوجية . 4 : 21. doi : 10.3410/B4-21 . PMC 3501690. PMID 23189092 .  
  5. ↑ بوزوريني، كريستيان؛ نود، ريتشارد؛ مينسي، سكاندر؛ غيرستنر، وولفرام (2013). "التبييض الزمني عن طريق التكيف مع قانون القوة في الخلايا العصبية القشرية الحديثة" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 16 (7): 942-948 . doi : 10.1038/nn.3431 . ISSN 1097-6256 . PMID 23749146. S2CID 1873019 .   
  6. ↑ غوبتا، ديفيانش؛ ملينارسكي، فيكتور؛ سومسر، أنطون؛ سيمونوفا، أولغا؛ سفاتون، يان؛ جويش، ماكسيميليان (2023). " الإحصائيات البصرية البانورامية تُشكّل تنظيم الحقول الاستقبالية على مستوى الشبكية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 26 (4): 606-614 . doi : 10.1038/s41593-023-01280-0 . ISSN 1097-6256 . PMC 10076217. PMID 36959418 .   
  7. ↑ ستراتون، جورج م. (1896). "بعض التجارب الأولية على الرؤية دون عكس صورة الشبكية" (ملف PDF) . مجلة علم النفس . 3 (6): 611-7 . doi : 10.1037/h0072918 .
  8. 1 2 مايرز، ديفيد ج. (2007). استكشاف علم النفس في وحدات ( الطبعة السابعة). نيويورك: دار نشر وورث. ISBN  978-1-4292-0589-4.
  9. ^ كولاري ، سلفاتوري (21 مارس 1997). "إعادة: النظارات المقلوبة؟" . شبكة مادسسي .
  10. ↑ مارتينيز-كوندي، إس؛ ماكنيك، إس إل؛ هوبل، دي إتش (مارس 2004). "دور حركات تثبيت العين في الإدراك البصري" ( ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Neuroscience . 5 (3): 229-240 . doi : 10.1038/nrn1348 . PMID 14976522. S2CID 27188405. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 16 يوليو 2006.  
  11. ↑ جيلدن، د؛ بليك، ر؛ هيرست، ج (فبراير 1995). " التكيف العصبي للحركة البصرية التخيلية". علم النفس المعرفي . 28 (1): 1-16 . doi : 10.1006/cogp.1995.1001 . PMID 7895467. S2CID 42400942 .  
  12. ↑ نوغوتشي، ي؛ إينوي، ك؛ كاكيجي، ر (14 يوليو 2004). "الديناميكيات الزمنية لتأثير التكيف العصبي في المسار البصري البطني البشري" . مجلة علم الأعصاب . 24 (28): 6283-90 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0655-04.2004 . PMC 6729535. PMID 15254083 .  
  13. ↑ أنستيس، ستيوارت (3 يونيو 1985). "ردًا على: التكيف مع التدفق السمعي للنغمات المعدلة التردد" . PsycNET .
  14. ↑ بينغ، أ. و.؛ غناناسامباندهام، ر.؛ ساكس، ف.؛ ريتشي، أ. ج. (2016). "تعديل احتمالية فتح قناة نقل الإشارات الميكانيكية في الخلايا الشعرية السمعية بشكل مستقل عن التكيف يشير إلى دور الطبقة الدهنية الثنائية" . مجلة علم الأعصاب . 36 (10): 2945-2956 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3011-15.2016 . PMC 4783497. PMID 26961949 .  
  15. ↑ دي بالو، جيوفانا؛ فاكيتي، جوزيبي؛ مازوليني، مونيكا؛ مينيني، آنا؛ توري، فينسنت؛ ألتافيني، كلاوديو (13 فبراير 2013). " السمات الديناميكية المشتركة للتكيف الحسي في الخلايا المستقبلة للضوء والخلايا العصبية الحسية الشمية" . التقارير العلمية . 3 (1): 1251. Bibcode : 2013NatSR...3E1251D . doi : 10.1038 / srep01251 . ISSN 2045-2322 . PMC 3570788. PMID 23409242. S2CID 885013 .    
  16. ↑ كورهاشي، تاكاشي؛ مينيني، آنا (فبراير 1997). "آلية تكيف الروائح في خلية مستقبلات الشم" . مجلة نيتشر . 385 (6618): 725-729 . Bibcode : 1997Natur.385..725K . doi : 10.1038 / 385725a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 9034189. S2CID 4340341 .   
  17. ↑ "رد: التكيف الحسي: التعريف والأمثلة والاختبار" . بوابة التعليم .
  18. ↑ غابرييل، د.أ.؛ كامين، ج.؛ فروست، ج. (2006). "التكيفات العصبية للتمارين المقاومة: الآليات والتوصيات لممارسات التدريب". الطب الرياضي . 36 (2): 133-149 . doi : 10.2165/00007256-200636020-00004 . PMID 16464122. S2CID 1695683 .  
  19. ↑ آغارد، ب؛ سيمونسن، إي بي؛ أندرسن، جيه إل؛ ماغنوسون، ب؛ داير-بولسن، ب (يونيو 2002). "التكيف العصبي مع تدريب المقاومة: تغيرات في استجابات الموجة V المحفزة ورد الفعل H". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 92 (6): 2309-18 . doi : 10.1152/japplphysiol.01185.2001 . PMID 12015341 . 
  20. ↑ كارول، تي جيه؛ ريك، إس؛ كارسون، آر جي (15 أكتوبر 2002). "مواقع التكيف العصبي الناجم عن تدريب المقاومة لدى البشر" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 544 (الجزء 2): 641-652 . doi : 10.1113/jphysiol.2002.024463 . PMC 2290590. PMID 12381833 .  
  21. ↑ ستيرنبرغ، روبرت (2009). علم النفس المعرفي ( الطبعة الخامسة). أستراليا: سينغيج ليرنينج/وادزورث. الصفحات 137-138 . ISBN   978-0-495-50629-4.
  22. ↑ راكيتين، أ؛ تومسيك، د؛ مالدونادو، هـ (سبتمبر 1991). "التعود والحساسية للصدمة الكهربائية في سرطان البحر تشاسماغناثوس. تأثير الإضاءة الخلفية". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 50 (3): 477-487 . doi : 10.1016/0031-9384(91)90533-t . PMID 1800998. S2CID 29689773 .  
  23. ↑ تومسون، آر إف؛ سبنسر، دبليو إيه (يناير 1966). "التعود: ظاهرة نموذجية لدراسة الركائز العصبية للسلوك" (ملف PDF) . مجلة علم النفس . 73 (1): 16-43 . doi : 10.1037/h0022681 . PMID 5324565. S2CID 14540532. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 9 مايو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2014 .  
  24. 1 2 بيرسون، ك.ج. (2000). "التكيف العصبي في توليد السلوك الإيقاعي". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 62 : 723-53 . doi : 10.1146/annurev.physiol.62.1.723 . PMID 10845109 . 
  25. ^ فيرهوف، بي. كايارت، ج؛ فرانكو ، إي. فانجينيوجدين، J؛ فوجلز ، ر (15 أكتوبر 2008). "يمكن للتكيف العصبي المشروط بالتشابه مع التحفيز أن يعتمد على الوقت والمنطقة القشرية" . مجلة علم الأعصاب . 28 (42): 10631– 40. دوى : 10.1523/JNEUROSCI.3333-08.2008 . بمك 6671350 . بميد 18923039 .  
  26. ↑ سيلفانتو، جوها؛ موغلتون، نيل ج.؛ كاوي، آلان؛ والش، فنسنت (2007). "التكيف العصبي يكشف عن تأثيرات التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة المعتمدة على الحالة". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 25 (6): 1874-1881 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2007.05440.x . PMID 17408427. S2CID 8200930 .  
  27. ↑ دانكن، جي إي؛ بول، آي إيه؛ هاردن، تي كيه؛ مولر، آر إيه؛ ستامبف، دبليو إي؛ بريز، جي آر (أغسطس 1985). "التنظيم السريع لمستقبلات بيتا الأدرينالية عن طريق الجمع بين مضادات الاكتئاب والسباحة القسرية: نموذج للتكيف العصبي الناجم عن مضادات الاكتئاب". مجلة علم الأدوية والعلاجات التجريبية . 234 (2): 402-408 . PMID 2991500 . 
  28. ↑ ستايلز، ج؛ رايلي، ج؛ بول، ب؛ موسى، ب (مارس 2005). "التطور المعرفي بعد إصابة الدماغ المبكرة: دليل على التكيف العصبي". اتجاهات في العلوم المعرفية . 9 (3): 136-143 . doi : 10.1016/j.tics.2005.01.002 . PMID 15737822. S2CID 16772816 .  
  29. ↑ ووسنيتزا، أ.؛ بوكيمول، ت.؛ دوبيرت، م.؛ شولز، هـ.؛ بوشجيس، أ. (2012-10-04). "التنسيق بين الأرجل في التحكم بسرعة المشي في ذبابة الفاكهة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (3): 480-491 . doi : 10.1242/jeb.078139 . ISSN 0022-0949 . PMID 23038731 .  
  30. إيساكوف ، ألكسندر؛ بوكانان، شون م.؛ سوليفان، برايان؛ راماتشاندران، أكشيثا؛ تشابمان، جوشوا ك.س.؛ لو، إدوارد س.؛ ماهاديفان، ل.؛ دي بيفورت، بنجامين (2016-06-01). "استعادة الحركة بعد الإصابة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) تعتمد على الإحساس العميق" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (11): 1760-1771 . doi : 10.1242/jeb.133652 . ISSN 0022-0949 . PMID 26994176 .