نماذج الخلايا العصبية المجزأة

يتناول نمذجة التغصنات العصبية نمذجة التغصنات متعددة الأجزاء ، لتسهيل فهم السلوك الكهربائي للتغصنات المعقدة. وتُعدّ هذه النمذجة أداةً بالغة الأهمية لتطوير نماذج بيولوجية جديدة للخلايا العصبية . تكتسب التغصنات أهميةً بالغةً لأنها تشغل معظم مساحة الغشاء في العديد من الخلايا العصبية، مما يمنحها القدرة على الاتصال بآلاف الخلايا الأخرى. كان يُعتقد سابقًا أن التغصنات تتمتع بموصلية وتيار ثابتين ، ولكن تبيّن الآن أنها قد تحتوي على قنوات أيونية نشطة مُعتمدة على الجهد ، والتي تؤثر على خصائص إطلاق النبضات العصبية، وكذلك على استجابة الخلية العصبية للمدخلات المشبكية . ^{[ 1 ]} وقد طُوّرت العديد من النماذج الرياضية لفهم السلوك الكهربائي للتغصنات. ونظرًا لأن التغصنات تميل إلى أن تكون متفرعة ومعقدة للغاية، فإنّ منهج النمذجة التغصنية يُعدّ مفيدًا جدًا لفهم سلوكها الكهربائي. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يُعدّ نمذجة الحجيرات طريقةً طبيعيةً للغاية لنمذجة الأنظمة الديناميكية التي تتمتع بخصائص جوهرية معينة تخضع لمبادئ الحفظ. تُعتبر نمذجة الحجيرات طريقةً أنيقةً، فهي صياغةٌ لحيز الحالة تُتيح التقاط الأنظمة الديناميكية التي تحكمها قوانين الحفظ بدقة. سواءً كان ذلك حفظ الكتلة، أو الطاقة، أو تدفق السوائل، أو تدفق المعلومات. في الأساس، هي نماذج تميل متغيرات حالتها إلى أن تكون غير سالبة (مثل الكتلة، والتركيزات، والطاقة). لذا، يُمكن كتابة معادلات توازن الكتلة، والطاقة، والتركيز، أو تدفق السوائل. في نهاية المطاف، تُختزل هذه النماذج إلى شبكات، يُعدّ الدماغ أكبرها جميعًا، تمامًا مثل عدد أفوجادرو ، أي عدد هائل من الجزيئات المترابطة. يتميز الدماغ بترابطات معقدة للغاية. على المستوى المجهري، يكاد يكون من المستحيل فهم الديناميكا الحرارية، ولكن من منظور كلي، نرى أنها تخضع لبعض القوانين العامة. وبالمثل، يمتلك الدماغ العديد من الترابطات، مما يجعل كتابة معادلة تفاضلية لها أمرًا شبه مستحيل. ^{[ 3 ]}

يمكن استخلاص ملاحظات عامة حول كيفية عمل الدماغ من خلال النظر إلى القانونين الأول والثاني للديناميكا الحرارية ، وهما قانونان عالميان. الدماغ نظام مترابط واسع النطاق؛ إذ يتعين على الخلايا العصبية أن تتصرف بطريقة ما كنظام التفاعلات الكيميائية، وبالتالي، يجب أن تخضع لقوانين الديناميكا الحرارية الكيميائية. قد يؤدي هذا النهج إلى نموذج أكثر شمولية للدماغ. ^{[ 3 ]}

• يمكن اعتبار التراكيب الشجرية المعقدة بمثابة أقسام متعددة مترابطة. تنقسم التغصنات إلى أقسام صغيرة وترتبط ببعضها البعض كما هو موضح في الشكل. ^{[ 1 ]}
• يُفترض أن الحجرة متساوية الجهد ومتجانسة مكانيًا في خصائصها. ويحدث عدم تجانس في الغشاء، مثل تغيرات القطر وفروق الجهد، بين الحجرات وليس داخلها. ^{[ 1 ]}
• مثال على نموذج بسيط ذي حجرتين:

لنفترض نموذجًا ذا حجرتين، حيث تُعتبر الحجرتان أسطوانتين متساويتي الجهد بنصف قطر${\displaystyle a_{i}}$والطول${\displaystyle L_{i}}$.

${\displaystyle V_{i}}$يمثل جهد غشاء الحجرة رقم i.

${\displaystyle c_{i}}$هي السعة النوعية للغشاء.

${\displaystyle r_{Mi}}$هي المقاومة النوعية للغشاء.

يُعطى التيار الكلي للأقطاب الكهربائية، بافتراض وجوده في الحجرة، بالصيغة التالية:${\displaystyle I_{\text{electrode}}^{i}}$.

المقاومة الطولية معطاة بالعلاقة التالية${\displaystyle r_{L}}$.

والآن، وفقًا للتوازن الذي ينبغي أن يكون موجودًا لكل قسم، يمكننا القول

${\displaystyle i_{\text{cap}}^{i}+i_{\text{ion}}^{i}=i_{\text{long}}^{i}+i_{\text{electrode}}^{i}}$.....المعادلة (1)

أين${\displaystyle i_{\text{cap}}^{i}}$و${\displaystyle i_{\text{ion}}^{i}}$تمثل هذه القيم التيارات السعوية والأيونية لكل وحدة مساحة من غشاء الحجرة رقم i. أي يمكن التعبير عنها بالصيغة التالية:

${\displaystyle i_{\text{cap}}^{i}=c_{i}{\frac {dV_{i}}{dt}}}$و${\displaystyle i_{\text{ion}}^{i}={\frac {V_{i}}{r_{Mi}}}}$.....المعادلة (2)

إذا افترضنا أن جهد الراحة يساوي صفرًا، فسنحسب${\displaystyle i_{\text{long}}^{i}}$نحتاج إلى المقاومة المحورية الكلية. وبما أن الحجرات عبارة عن أسطوانات بسيطة، فيمكننا القول

${\displaystyle R_{\text{long}}={\frac {r_{L}L_{1}}{2\pi a_{1}^{2}}}+{\frac {r_{L}L_{2}}{2\pi a_{2}^{2}}}}$.....المعادلة (3)

باستخدام قانون أوم، يمكننا التعبير عن التيار من الحجرة رقم i إلى الحجرة رقم j على النحو التالي:

${\displaystyle i_{\text{long}}^{1}=g_{1,2}(V_{2}-V_{1})}$و${\displaystyle i_{\text{long}}^{2}=g_{2,1}(V_{1}-V_{2})}$.....المعادلة (4)

شروط الاقتران${\displaystyle g_{1,2}}$و${\displaystyle g_{2,1}}$يتم الحصول عليها عن طريق عكس المعادلة (3) والقسمة على مساحة السطح محل الاهتمام.

وهكذا نحصل

${\displaystyle g_{1,2}={\frac {a_{1}a_{2}^{2}}{r_{L}L_{1}(a_{2}^{2}L_{1}+a_{1}^{2}L_{2})}}}$

و

${\displaystyle g_{2,1}={\frac {a_{2}a_{1}^{2}}{r_{L}L_{1}(a_{1}^{2}L_{2}+a_{2}^{2}L_{1})}}}$

أخيراً،${\displaystyle i_{\text{electrode}}^{I}={\frac {I_{\text{electrode}}^{i}}{A_{i}}}}$

${\displaystyle A_{i}=2\pi a_{i}L_{i}}$هي مساحة سطح الحجرة i.

إذا جمعنا كل هذه الأشياء معًا، فسنحصل على

${\displaystyle c_{1}{\frac {dV_{1}}{dt}}+{\frac {V_{1}}{r_{M1}}}=g_{1,2}(V_{2}-V_{1})+{\frac {I_{\text{electrode}}^{1}}{A_{1}}}}$

${\displaystyle c_{2}{\frac {dV_{2}}{dt}}+{\frac {V_{2}}{r_{M2}}}=g_{2,1}(V_{1}-V_{2})+{\frac {I_{\text{electrode}}^{2}}{A_{2}}}}$.....المعادلة (5)

إذا استخدمنا${\displaystyle r_{1}=1/g_{1,2}}$و${\displaystyle r_{2}=1/g_{2,1}}$عندئذٍ ستصبح المعادلة (5)

${\displaystyle c_{1}{\frac {dV_{1}}{dt}}+{\frac {V_{1}}{r_{M1}}}={\frac {V_{2}-V_{1}}{r_{1}}}+{\frac {I_{\text{electrode}}^{1}}{A_{1}}}}$

${\displaystyle c_{2}{\frac {dV_{2}}{dt}}+{\frac {V_{2}}{r_{M2}}}={\frac {V_{1}-V_{2}}{r_{2}}}+{\frac {I_{\text{electrode}}^{2}}{A_{2}}}}$.....المعادلة (6)

الآن، إذا قمنا بحقن التيار في الخلية 1 فقط، وكانت كل أسطوانة متطابقة،${\displaystyle r_{1}=r_{2}\equiv r}$

دون فقدان للعمومية، يمكننا تعريف${\displaystyle r_{M}=r_{M1}=r_{M2}}$

بعد بعض العمليات الجبرية، يمكننا إثبات ذلك.

${\displaystyle {\frac {V_{1}}{i_{1}}}={\frac {r_{M}(r+r_{M})}{r+2r_{M}}}}$

أيضًا

${\displaystyle {\frac {R_{\text{input,coupled}}}{R_{\text{input,uncoupled}}}}=1-{\frac {r_{M}}{r+2r_{M}}}}$

أي أن مقاومة الدخل تنخفض. ولزيادة الجهد، يجب أن يكون تيار النظام المترابط أكبر من التيار المطلوب للنظام غير المترابط. وذلك لأن الحجرة الثانية تسحب جزءًا من التيار.

الآن، يمكننا الحصول على نموذج عام مُقسّم إلى أجزاء لهيكل شجري، والمعادلات هي

${\displaystyle C_{j}{\frac {dV_{j}}{dt}}=-{\frac {V_{j}}{R_{j}}}+\sum _{k{\text{ connected }}j}{}{\frac {V_{k}-V_{j}}{R_{jk}}}+I_{j}}$^{[ 1 ]}

تعتبر التغصنات والمحاور العصبية متصلة (تشبه الكابلات)، وليست سلسلة من الأجزاء. ^{[ 1 ]}

• علم الأعصاب الحاسوبي
• النظام الديناميكي
• نموذج متعدد الحجرات
• الترابطية
• الشبكة العصبية
• نموذج الخلايا العصبية البيولوجية
• الترميز العصبي
• واجهة الدماغ والحاسوب
• الهندسة العصبية
• المعلوماتية العصبية
• النموذج الرياضي
• النماذج الحُصُرية في علم الأوبئة
• نمذجة حركية الدواء القائمة على الأسس الفيزيولوجية

• محاضرة تيد حول الحوسبة الفائقة
• مختبر النمذجة البيولوجية
• برنامج تعليمي حول نمذجة حركية الدواء
• : فائدة نموذج الحجرتين في علم حركية الدواء
• : الحركية الدوائية