القشرة البرميلية

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
تُظهر الصورة المجهرية حقل البراميل في الطبقة الرابعة من القشرة الحسية الجسدية للفأر. يستقبل كل برميل مدخلات من شعيرة واحدة. تم تلوين النسيج في الصورة بإنزيم سيتوكروم أوكسيداز، ويبلغ سمكه 50 ميكرومترًا.

القشرة البرميلية هي منطقة من القشرة الحسية الجسدية يمكن تحديدها في بعض أنواع القوارض وأنواع من رتبتين أخريين على الأقل [ 1 ] ، وتحتوي على حقل البراميل. وتُعرف "براميل" حقل البراميل بأنها مناطق ضمن الطبقة الرابعة من القشرة المخية ، تظهر بلون أغمق عند تلوينها للكشف عن وجود إنزيم سيتوكروم سي أوكسيداز ، وتفصل بينها مناطق أفتح تُسمى الحواجز. وتُعد هذه المناطق الداكنة هدفًا رئيسيًا للمدخلات الحسية الجسدية من المهاد ، ويتوافق كل برميل مع منطقة من الجسم. ونظرًا لهذا التركيب الخلوي المميز، والتنظيم، والأهمية الوظيفية، تُعد القشرة البرميلية أداة مفيدة لفهم المعالجة القشرية، وقد لعبت دورًا هامًا في علم الأعصاب [ 2 ] . وتأتي غالبية المعلومات المعروفة عن المعالجة القشرية المهادية من دراسة القشرة البرميلية، وقد درسها الباحثون بشكل مكثف كنموذج لعمود القشرة المخية الحديثة .

أبرز ما يُميز منطقة البراميل في القشرة الحسية الجسدية هو وجود براميل الشوارب. اكتشف وولسي وفان دير لوس هذه التراكيب لأول مرة عام ١٩٧٠. [ ٣ ] يكون التلوين في براميل الشوارب أكثر وضوحًا من التلوين في مناطق أخرى من القشرة الحسية الجسدية. وبملاحظة تشابه هذه البراميل مع شعيرات الوجه (الشوارب) على وسادة الشارب (المنطقة التي تنمو منها الشوارب) لدى بعض الثدييات، افترض الباحثان أن هذه البراميل هي "المقابلات القشرية لشعيرات الشارب" وأن "برميلًا واحدًا يُمثل شعيرة واحدة". في حين أن المناطق الصغيرة غير المُغطاة بالشوارب في القشرة البرميلية تُقابل مناطق كبيرة ومتداخلة أحيانًا من الجسم، فإن كل برميل شوارب أكبر بكثير يُقابل شعيرة واحدة. ونتيجة لذلك، تُشكل براميل الشوارب محورًا رئيسيًا لمعظم أبحاث القشرة البرميلية، وغالبًا ما يُستخدم مصطلح "القشرة البرميلية" للإشارة بشكل أساسي إلى براميل الشوارب. وبالتالي، يركز جزء كبير من هذه المقالة على قشرة الدماغ التي تحتوي على شعيرات القوارض.

تنظيم حقول البراميل

تُظهر الصورة المجهرية الحقل الفرعي البرميلي الخلفي الإنسي في الطبقة الرابعة من القشرة الحسية الجسدية للفأر. وتتميز البراميل في هذا الحقل بحجمها الكبير ووضوحها. وقد صُبغت الأنسجة الظاهرة في الصورة بصبغة سيتوكروم أوكسيداز، ويبلغ سمكها 50 ميكرومترًا.

يُنظَّم حقل البرميل، كغيره من مناطق القشرة الدماغية، في خريطة طوبوغرافية . وفي حالة حقل البرميل، تكون هذه الخريطة جسدية موضعية، أي مبنية على ترتيب أجزاء الجسم. فالمناطق المقابلة للأنف والفم تقع في الجزء الأمامي والجانبي من الخريطة، بينما تقع الأطراف الأمامية والخلفية والجذع في الجزء الأوسط، مع كون الطرف الأمامي أمام الطرف الخلفي. أما الحقول الفرعية لحقول البرميل الخاصة بالشوارب - الحقل الفرعي الخلفي الأوسط، الذي يُقابل شوارب الوجه الرئيسية (الشعيرات الحسية)، والحقل الفرعي الأمامي الجانبي، الذي يُقابل شوارب الوجه الأصغر - فتقع في الجزء الخلفي والجانبي. وعلى الرغم من أن الشوارب تُشكِّل جزءًا صغيرًا نسبيًا من جسم الحيوان، إلا أنها تُهيمن على الخريطة الجسدية الموضعية. [ 4 ] [ 5 ]

براميل الشعيرات الرئيسية للوجه

تقع الشعيرات التي تُقابل شعيرات الوجه الرئيسية (شعيرات الوجه) ضمن الحقل الفرعي الخلفي الأوسط للشعيرات. تتميز هذه الشعيرات بأنها الأكبر حجمًا والأكثر بيضاوية الشكل، ولها تنظيم طوبوغرافي لافت للنظر يُطابق تنظيم شعيرات الوجه؛ فهي مُنظمة في 5 صفوف، كل صف يتكون من 4 إلى 7 شعيرات كبيرة، تمتد بشكل شبه موازٍ لجسر الأنف. [ 6 ] يتميز تنظيم شعيرات الوجه والشعيرات المقابلة لها بالاتساق الشديد، لدرجة أنه تم وضع نظام تسمية لتحديد كل شعيرة في الفئران والجرذان. تُرمز الصفوف من A إلى E من الأعلى إلى الأسفل، وتُرقم أعمدة الشعيرات داخل كل صف من الخلف إلى الأمام. تحتوي الصفوف الأربعة الأولى أيضًا على شعيرة إضافية خلف العمود 1، ويُرمز لها بحرف صغير أو حرف يوناني (α، β، γ، أو δ). تُسمى هذه الشعيرات الأربع أيضًا بالشعيرات المتداخلة.

تشريح وتوصيل البراميل

تتدفق المعلومات الحسية في مسارات متوازية من الشعيرات إلى القشرة الدماغية.

سُميت براميل القشرة الدماغية البرميلية بهذا الاسم لأن كثافة الخلايا فيها تُشبه البراميل . أي أنها تتجمع في أشكال أسطوانية ضيقة من الأعلى والأسفل. يُطلق على مركز البرميل اسم التجويف، وتُسمى الفراغات بين البراميل بالحواجز (المفرد: حاجز). [ 6 ]

تنتقل المعلومات الحسية من بصيلات الشعيرات إلى القشرة البرميلية عبر نوى العصب ثلاثي التوائم والمهاد. ويمكن رؤية تفرعات برميلية الشكل في بعض أجزاء نوى العصب ثلاثي التوائم (حيث تُسمى البراميل الصغيرة) وفي المهاد (حيث تُسمى البراميل الشبيهة). يحمل العصب ثلاثي التوائم أليافًا واردة من البصيلات إلى جذع الدماغ ، حيث تتصل بالخلايا العصبية في أربع نوى مختلفة للعصب ثلاثي التوائم: الرئيسية، والبينية، والفموية، والذيلية.

تنقسم الإسقاطات العصبية من نوى العصب ثلاثي التوائم إلى المهاد إلى مسارات تُسمى المسار اللمنسكي ، والمسار خارج اللمنسكي، والمسار المجاور للمنسكي. في المسار اللمنسكي، تعبر محاور الخلايا العصبية من النواة الرئيسية للعصب ثلاثي التوائم خط الوسط وتُسقط إلى "البراميل" في المهاد، وتحديدًا في الجزء الظهري الإنسي من النواة البطنية الخلفية الإنسية (VPMdm). تُسقط الخلايا العصبية في VPMdm بشكل رئيسي إلى البراميل في الطبقة الرابعة من القشرة الحسية الجسدية الأولية (S1). في المسار خارج اللمنسكي، تُسقط الخلايا العصبية من النواة البينية إلى الجزء البطني الوحشي من النواة البطنية الخلفية الإنسية (VPMvl). تُسقط الخلايا العصبية في VPMvl إلى الحواجز بين البراميل وإلى القشرة الحسية الجسدية الثانوية (S2). يمتد المسار شبه اللمني من النواة الثلاثية التوائم بين القطبين عبر النواة الخلفية (POm) للمهاد إلى S2 وإلى أهداف منتشرة في قشرة البرميل، وخاصة الطبقة 5.

يحتوي كل مسار أيضًا على إسقاطات ثانوية إلى طبقات أخرى داخل القشرة البرميلية ومناطق أخرى من القشرة، بما في ذلك القشرة الحركية. [ 7 ] يُعتقد أن هذه المسارات المختلفة تنقل أنماطًا مختلفة من المعلومات الحسية من الشارب. [ 2 ] [ 8 ]

علم وظائف الأعصاب في خلايا الشعر البرميلية

تحتوي قشرة الدماغ المسؤولة عن الشعيرات على أنواع مختلفة من الخلايا العصبية التي تستقبل مدخلات من مصادر متعددة، والتي بدورها تستقبل وتعالج مجموعة متنوعة من المعلومات. ونتيجة لذلك، تستجيب خلايا قشرة الدماغ المسؤولة عن الشعيرات للمدخلات المتعلقة بالشعيرات، ولكن بطريقة خاصة بنوع الخلية وموقعها. ويمكن أن يتجلى هذا بطرق مختلفة. أبسطها هو ما إذا كانت الخلية العصبية القشرية تستجيب لانحراف شعيرة واحدة فقط، أو لانحراف عدة شعيرات. تميل الخلايا العصبية في الطبقة الرابعة من القشرة إلى الاستجابة بقوة أو حصريًا لشعيرة واحدة، بينما تكون الخلايا العصبية في الطبقات الأخرى أقل حساسية ويمكنها الاستجابة لعدة شعيرات. عادةً ما يكون للخلايا العصبية التي تستجيب لانحراف عدة شعيرات شعيرة رئيسية تستجيب لها بشكل أكبر. كما يمكن أن يختلف مقدار الاستجابة بين انحراف الشعيرة الرئيسية والشعيرات الثانوية بين الخلايا العصبية. قد ينتج عن تحفيز عدة شعيرات استجابة تساوي مجموع الاستجابات إذا تم تحفيز كل شعيرة على حدة، أو قد تكون مختلفة. تُظهر بعض الخلايا العصبية استجابات أكبر عند تحفيز خلايا عصبية متعددة بالتتابع، وقد يكون هذا التتابع خاصًا بالاتجاه. [ 9 ]

إلى جانب مجموعات الشعيرات التي تم تحفيزها، قد تستجيب الخلايا العصبية أيضًا لأنواع محددة من تحفيز الشعيرات. أبسط استجابة، والتي تُلاحظ في الخلايا العصبية ضمن الطبقة الرابعة من القشرة البرميلية، تُشفّر مباشرةً إزاحة الشعيرة. بمعنى آخر، تُطلق الخلية العصبية داخل برميل معين إشارةً عندما تتحرك الشعيرة التي يُمثلها هذا البرميل بمعدل يتناسب تقريبًا مع الإزاحة الزاوية للخلية العصبية. تُظهر هذه الخلايا العصبية أيضًا حساسيةً اتجاهية؛ فبعضها لا يُطلق إشارةً إلا عند تحريك الشعيرة في اتجاه مُحدد. [ 10 ] [ 11 ] تستطيع الخلايا العصبية التي تُطلق إشارةً بناءً على الانحراف الحفاظ على استجابتها طوال فترة انحراف الشعيرة. بينما تستجيب خلايا عصبية أخرى للانحراف الأولي، لكنها سرعان ما تعود إلى مستوى نشاطها السابق. يتأثر جزء كبير من هذا النشاط أيضًا بسلوك الحيوان - فالفئران والجرذان تُحرك شعيراتها بنشاط لاستكشاف بيئتها، وقد تختلف استجابة الخلية العصبية لمحفز معين تبعًا لما يفعله الحيوان.

اللدونة المعتمدة على الخبرة

نظرًا لأن القشرة البرميلية تتميز ببنية منظمة جيدًا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بوسادة الشوارب، فقد استُخدمت على نطاق واسع كأداة لدراسة المعالجة الحسية والتطور، وظاهرة اللدونة المعتمدة على الخبرة - وهي تغيرات في نشاط الدوائر العصبية وترابطها وبنيتها استجابةً للخبرة. تُظهر الخلايا العصبية في القشرة البرميلية خاصية اللدونة المشبكية التي تسمح لها بتغيير الشعيرات التي تستجيب لها بناءً على تاريخ القوارض من الخبرة اللمسية. [ 12 ] تُدرس اللدونة المعتمدة على الخبرة عادةً في القشرة البرميلية عن طريق حرمانها جزئيًا من المدخلات الحسية، إما عن طريق إتلاف عناصر من المسار الوارد (مثل العصب ثلاثي التوائم) أو عن طريق استئصال أو نتف أو تقليم بعض شعيرات الوجه. لا تتأثر البنية التشريحية للبراميل إلا بإتلاف عناصر المسار، ولكن أشكال الحرمان غير الضارة يمكن أن تُحدث تغييرات سريعة في الخريطة القشرية حتى مرحلة البلوغ، دون أي تغييرات مقابلة في بنى البراميل. [ 13 ] بسبب تأثيراتهما المختلفة، يبدو أن هذين النموذجين يعملان بآليات مختلفة.

تُظهر بعض أشكال اللدونة في القشرة البرميلية فترة حرجة . يؤدي نتف شعيرات دماغ الجرذان حديثة الولادة إلى توسع طويل الأمد في تمثيل الشعيرة المتبقية في الطبقة الرابعة. [ 14 ] ومع ذلك، تتضاءل لدونة الطبقة الرابعة بسرعة إذا بدأ الحرمان الحسي بعد اليوم الرابع من العمر (P4)، بينما تظل التمثيلات في الطبقتين الثانية والثالثة شديدة اللدونة حتى مرحلة البلوغ. [ 15 ] [ 16 ]

تتزامن عمليتان قشريتان عند حرمان القشرة البرميلية من المدخلات الحسية من بعض الشعيرات، مما يُنتج مرونة تمثيلية. في القشرة المحرومة، تتعزز الاستجابات العصبية للشعيرات السليمة، بينما تضعف الاستجابات للشعيرات المحرومة. لهاتين العمليتين مساران زمنيان مختلفان، حيث يسبق ضعف الاستجابة في حالة الحرمان تعزيز الاستجابة في حالة السلامة، مما يشير إلى وجود آليات أساسية مختلفة. تتضافر هاتان العمليتان لتوسيع التمثيل القشري للشعيرات السليمة ليشمل تمثيل الشعيرات المحرومة المجاورة. [ 15 ] [ 17 ]

من المحتمل أن العديد من الآليات المختلفة تشارك في إنتاج اللدونة المعتمدة على الخبرة في بروتوكول حرمان الشوارب (مقتبس من فيلدمان وبريشت، 2005 [ 17 ] ):

  1. يؤدي فقدان الإشارات الواردة إلى عمود البرميل المحروم، بشكل فوري تقريبًا، إلى فقدان الإشارات التثبيطية في ذلك العمود. وهذا بدوره يكشف عن الوصلات الاستثارية الأفقية من الأعمدة المجاورة السليمة. [ 18 ] لكن هذا لا يفسر التغيرات اللدنة طويلة الأمد، إذ سيختفي الكشف فورًا إذا ما استُعيدت الإشارات الواردة (على سبيل المثال، بالسماح للشعيرة بالنمو مجددًا).
  2. يبدو أن عمليات مشابهة لظاهرتي LTP و LTD متورطة أيضًا. ويمكن استنتاج ذلك باستخدام فئران معدلة وراثيًا حيث توجد تغيرات في التعبير عن الإنزيمات المرتبطة بـ LTP وLTD، مثل كيناز البروتين المعتمد على الكالمودولين II (CaMKII) أو بروتين ربط عنصر استجابة cAMP (CREB). في هذه الفئران، تتأثر اللدونة العصبية سلبًا [ 19 ] [ 20 ] . قد يكون توقيت النبضات، وليس ترددها، عاملًا مهمًا. وقد ثبت وجود LTP الترابطي في المشابك العصبية بين الطبقة 4 والطبقة 2/3 عندما تُطلق عصبونة الطبقة 4 نبضة قبل عصبونة الطبقة 2/3 بفترة تتراوح بين 0 و15 مللي ثانية، ويُلاحظ LTD عند عكس هذا الترتيب الزمني [ 21 ] . يمكن لهذه الآليات أن تعمل بسرعة لإحداث تغييرات لدونية في غضون ساعات أو أيام.
  3. لقد ثبت أن الحرمان الحسي يُحدث تغييرات في ديناميكيات المشابك العصبية، مثل سعة وتواتر جهد ما بعد المشبك الاستثاري (EPSP) . ويتمثل الأثر الصافي لهذه التغييرات في زيادة نسبة المدخلات المشبكية التي تتلقاها خلايا الطبقة 2/3 في البراميل المحرومة من البراميل السليمة. [ 22 ] تشير هذه الملاحظات إلى وجود آليات أخرى، أكثر تحديدًا، إلى جانب تقوية/تثبيط طويل الأمد (LTP/LTD)، تلعب دورًا في اللدونة العصبية المعتمدة على الخبرة.
  4. يبدو بديهيًا أن التغيرات البنيوية على مستوى المحاور العصبية، وتفرعات التغصنات، وشوكات التغصنات، تُشكل أساس بعض التغيرات اللدنة طويلة الأمد في القشرة الدماغية. وقد أُبلغ عن تغيرات في بنية المحاور العصبية في اللدونة العصبية بعد الإصابات [ 23 ] ، ومؤخرًا من خلال دراسات استخدمت تقليم الشعيرات [ 24 ] . يُعد تفرع التغصنات مهمًا خلال التطور قبل الولادة وبعدها، ويشارك في اللدونة العصبية الناتجة عن الإصابات، ولكنه لا يشارك في اللدونة العصبية المعتمدة على الخبرة [ 25 ] . يكشف الفحص المجهري ثنائي الفوتون في الجسم الحي أن شوكات التغصنات في قشرة الدماغ البرميلية للفأر ديناميكية للغاية وتخضع لتجدد مستمر، وقد تكون مرتبطة بتكوين أو حذف المشابك العصبية [ 25 ] . من المرجح أن يكون تجدد الشوكات ضروريًا ولكنه غير كافٍ لإنتاج اللدونة العصبية المعتمدة على الخبرة، وأن آليات أخرى، مثل إعادة تشكيل المحاور العصبية، ضرورية أيضًا لتفسير سمات مثل الاستفادة من الخبرة السابقة [ 24 ] .

تمت دراسة مرونة وإعادة تشكيل القشرة الدماغية البرميلية في سياق إصابات الدماغ الرضية ، [ 26 ] حيث ثبت أن الإثراء البيئي للمحفزات يحفز المرونة/التعافي [ 27 ] وأن أنماط الترميز الزمني قد تغيرت من خلال آليات المرونة والتعافي. [ 28 ]

ملحوظات

  1. ↑ وولسي وآخرون، 1975
  2. 1 2 فوكس، 2008
  3. ^ وولسي وفان دير لوس، 1970
  4. ↑ هوفر وآخرون، 2003
  5. ↑ إنريكيز باريتو وآخرون، 2012
  6. 1 2 وولسي وفان دير لوس، 1970
  7. ↑ بوسمان وآخرون، 2011
  8. ↑ دايموند وآخرون، 2008
  9. ↑ بوسمان وآخرون، 2011
  10. ↑ سوادلو، 1989
  11. ↑ سوادلو، هـ. أ. (1991). "الخلايا العصبية الصادرة والخلايا العصبية البينية المشتبه بها في القشرة الحسية الجسدية الثانية للأرنب المستيقظ: الحقول الاستقبالية والخصائص المحورية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 66 (4): 1392-1409 . doi : 10.1152/jn.1991.66.4.1392 . PMID 1761989 . 
  12. ↑ هاردينغهام ن، غلازيفسكي س، باخوتين ب، ميزونو ك، تشابمان ب ف، جيز ك ب، فوكس ك. يتطلب تقوية المشابك العصبية طويلة الأمد في القشرة المخية الحديثة واللدونة المشبكية المعتمدة على الخبرة فسفرة ذاتية لبروتين كيناز II المعتمد على ألفا-كالسيوم/كالمودولين. مجلة علم الأعصاب. 1 يونيو 2003؛ 23(11): 4428-36.
  13. ↑ فوكس ك (2002). " المسارات التشريحية والآليات الجزيئية لللدونة في القشرة البرميلية". علم الأعصاب . 111 (4): 799-814 . doi : 10.1016/s0306-4522(02)00027-1 . PMID 12031405. S2CID 39423181 .  
  14. ↑ فوكس ك (1992). "فترة حرجة لللدونة المشبكية المعتمدة على الخبرة في قشرة البرميل لدى الفئران" . مجلة علم الأعصاب . 12 (5): 1826-1838 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-05-01826.1992 . PMC 6575898. PMID 1578273 .  
  15. 1 2 جلازيفسكي إس، فوكس ك (1996). "المسار الزمني لتقوية وتثبيط المشابك العصبية المعتمد على الخبرة في قشرة البرميل لدى فئران المراهقة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 75 (4): 1714-1729 . doi : 10.1152/jn.1996.75.4.1714 . PMID 8727408 . 
  16. ↑ ستيرن إي. أ.، مارافال م.، سفوبودا ك. (2001). "التطور السريع ومرونة خرائط الطبقة 2/3 في قشرة البرميل لدى الفئران الحية" . نيرون . 31 ( 2): 305-315 . doi : 10.1016/s0896-6273(01)00360-9 . PMID 11502260. S2CID 2819415 .  
  17. 1 2 فيلدمان دي إي، بريشت إم (2005). "مرونة الخريطة في القشرة الحسية الجسدية". مجلة ساينس . 310 (5749): 810-815 . doi : 10.1126/science.1115807 . PMID 16272113. S2CID 2892382 .  
  18. ↑ كيلي إم كيه، كارفيل جي إي، كودجر جي إم، سيمونز دي جيه (1999). "يؤدي فقدان الإحساس عن طريق إزالة شعيرات محددة إلى تثبيط فوري في القشرة الحسية الجسدية للفئران أثناء سلوكها" . مجلة علم الأعصاب . 19 (20): 9117-25 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-20-09117.1999 . PMC 6782760. PMID 10516329 .  
  19. ↑ جلازيفسكي إس، تشين سي إم، سيلفا إيه، فوكس كيه (1996). "ضرورة وجود ألفا-CaMKII في اللدونة المعتمدة على الخبرة في قشرة البرميل". مجلة ساينس . 272 ​​(5260): 421-423 . Bibcode : 1996Sci...272..421G . doi : 10.1126/science.272.5260.421 . PMID 8602534. S2CID 84433995 .  
  20. ↑ جلازيفسكي إس، بارث إيه إل، والاس إتش، ماكينا إم، سيلفا إيه، فوكس كيه (1999). "ضعف اللدونة المعتمدة على الخبرة في قشرة البرميل لدى الفئران التي تفتقر إلى النظائر ألفا ودلتا من CREB" . قشرة المخ . 9 (3): 249-256 . doi : 10.1093/cercor/9.3.249 . PMID 10355905 . 
  21. ↑ فيلدمان، د. إي. (2000). "التنشيط طويل الأمد والتثبيط طويل الأمد المعتمد على التوقيت عند المدخلات العمودية للخلايا الهرمية في الطبقة الثانية/الثالثة من قشرة الدماغ البرميلية للفئران" . نيرون . 27 ( 1): 45-56 . doi : 10.1016/s0896-6273(00)00008-8 . PMID 10939330. S2CID 17650728 .  
  22. ↑ فينيرتي جي تي، روبرتس إل إس، كونورز بي دبليو (1999). "التجربة الحسية تُعدّل الديناميكيات قصيرة المدى للمشابك العصبية في القشرة المخية الحديثة". مجلة نيتشر . 400 (6742): 367-371 . Bibcode : 1999Natur.400..367F . doi : 10.1038/22553 . PMID: 10432115. S2CID : 4413560 .  
  23. ↑ شكلوفسكي د.ب، ميل ب.و، سفوبودا ك (2004). "إعادة توصيل القشرة الدماغية وتخزين المعلومات". مجلة نيتشر . 431 (7010): 782-788 . رمز Bibcode : 2004Natur.431..782C . doi : 10.1038/nature03012 . PMID 15483599. S2CID 4430167 .  
  24. 1 2 تشيثام سي إي، هاموند إم إس، ماكفارلين آر، فينيرتي جي تي (2008) تغيير التجربة الحسية يحفز إعادة توصيل موجهة للوصلات الاستثارية المحلية في القشرة المخية الحديثة الناضجة. مجلة علم الأعصاب (قيد النشر).
  25. 1 2 Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G, Sanes JR, Welker E, Svoboda K (2002). "التصوير الحيوي طويل الأمد لللدونة المشبكية المعتمدة على الخبرة في قشرة الدماغ لدى البالغين". Nature . 420 ( 6917): 788–794 . Bibcode : 2002Natur.420..788T . doi : 10.1038/nature01273 . PMID 12490942. S2CID 4341820 .  
  26. ↑ كارون، سيمون ف.؛ ألويس، داسوني س.؛ راجان، راميش (2016). "كارون إس إف، ألويس دي إس، راجان ر. إصابات الدماغ الرضية وتغيرات وظائف الخلايا العصبية في القشرة الحسية. فرونتيرز إن سيستمز نيوروساينس. 2016؛10 (يونيو):47. doi:10.3389/fnsys.2016.00047" . فرونتيرز إن سيستمز نيوروساينس . 10 : 47. doi : 10.3389/fnsys.2016.00047 . PMC 4889613. PMID 27313514 .  
  27. ↑ ألويس، د.س.؛ يان، إ.ب.؛ جونستون، ف.؛ كارون، س.؛ هيلويل، س.؛ مورغانتي-كوسمان، م.س.؛ راجان، ر. (2016). "ألويس، د.س.، يان، إ.ب.، جونستون، ف.، وآخرون. الإثراء البيئي يخفف من إصابات الدماغ الرضية: فرط استثارة الخلايا العصبية المستحثة في الطبقات فوق الحبيبية للقشرة الحسية. مجلة علم الأعصاب الرضحي. 2016؛ 33(11). doi:10.1089/neu.2014.3774". مجلة علم الأعصاب الرضحي . 33 (11): 1084-1101 . doi : 10.1089/neu.2014.3774 . PMID 26715144 . 
  28. ↑ توماس فرانسيس بيرنز (2019). بيرنز (2019). أنماط النشاط العصبي الزمني في القشرة البرميلية استجابةً للمنبهات البسيطة والمعقدة وتأثيرات إصابات الدماغ الرضية. جامعة موناش. أطروحة. 10.26180/5b7166ad13e47 (أطروحة). جامعة موناش. doi : 10.26180/5b7166ad13e47 .

مراجع

  • فوكس، ك. (2008). القشرة البرميلية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-85217-3.
  • هوفر، جيه إي، هوفر، زد إس، ألوواي، كيه دي (2003). "الإسقاطات من القشرة الحسية الجسدية الأولية إلى الجسم المخطط الجديد: دور الاستمرارية الجسدية في التقارب القشري المخططي". مجلة علم وظائف الأعصاب . 89 (3): 1576-1587 . doi : 10.1152/jn.01009.2002 . PMID 12611938. S2CID 3002038 .  
  • سوادلو، هـ. أ. (1989). "الخلايا العصبية الصادرة والخلايا العصبية البينية المشتبه بها في قشرة شعيرات S-1 للأرنب المستيقظ: الحقول الاستقبالية والخصائص المحورية". مجلة علم وظائف الأعصاب . 62 (1): 288-308 . doi : 10.1152/jn.1989.62.1.288 . PMID 2754479 . 
  • وولسي، تي. أ.؛ فان دير لوس، هـ. (1970). "التنظيم البنيوي للطبقة الرابعة في المنطقة الحسية الجسدية (SI) لقشرة دماغ الفأر: وصف حقل قشري مؤلف من وحدات معمارية خلوية منفصلة". أبحاث الدماغ . 17 (2): 205-242 . doi : 10.1016/0006-8993(70)90079-x . PMID 4904874 . 

مجموعات بحثية تعمل على القشرة الدماغية البرميلية:

كتب عن القشرة البرميلية