تخصيص الكتلة الحيوية

يُعدّ توزيع الكتلة الحيوية مفهوماً في علم الأحياء النباتية يشير إلى النسبة النسبية للكتلة الحيوية النباتية الموجودة في مختلف أعضاء النبات. ويمكن استخدامه أيضاً لوصف المجتمعات النباتية بأكملها.

تؤدي أعضاء النبات المختلفة وظائف متنوعة. فالأوراق عمومًا تمتص الضوء وتثبت الكربون، بينما تمتص الجذور الماء والمغذيات، أما السيقان وأعناق الأوراق فتُظهر الأوراق في وضعية مناسبة وتنقل مركبات مختلفة داخل النبات. وبحسب الظروف البيئية، قد تُغير النباتات استراتيجية استثمارها، فتُنتج نباتات ذات أنظمة جذرية أكبر نسبيًا، أو ذات أوراق أكثر. وقد اقتُرح أن هذا التوازن هو " توازن وظيفي" ، حيث تستثمر النباتات التي تعاني من نقص الماء أو المغذيات بشكل أكبر في الجذور، بينما تستثمر النباتات التي تنمو في ظروف إضاءة منخفضة أو تركيز منخفض لثاني أكسيد الكربون _بشكل أكبر في الأوراق أو السيقان. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} ويُعرف أيضًا باسم"فرضية النمو المتوازن"[ ^{5 ]} أو^​«نظرية التقسيم الأمثل» . ^{[ 6 ]} إلى جانب التغيرات الناجمة عن العوامل البيئية، توجد أيضًا اختلافات جوهرية في توزيع الكتلة الحيوية بين الأنواع، وتغيرات تعتمد على عمر النباتات أو حجمها. ^{[ 7 ]}

يُعدّ توزيع الكتلة الحيوية نتاجًا لعدد من العمليات التي تحدث في النبات. يبدأ ذلك بكيفية توزيع السكريات على مختلف الأعضاء بعد تثبيتها بواسطة الأوراق في عملية التمثيل الضوئي ( توزيع السكريات ). من الناحية النظرية، يسهل تصور ذلك، لكن قياس تدفق السكريات كميًا أمرٌ صعب ويتطلب أجهزة متطورة. ^{[ 8 ]} بالنسبة للنباتات التي تنمو في ظروف مستقرة، من الممكن تحديد توزيع السكريات من خلال إنشاء ميزانية للكربون . يتطلب ذلك تحديد امتصاص الكربون بواسطة النبات بأكمله أثناء عملية التمثيل الضوئي، وفقدان الكربون من السيقان والجذور أثناء التنفس. قد تحدث خسائر إضافية للكربون عندما تُفرز السكريات ومركبات أخرى قائمة على الكربون من الجذور، أو تختفي كمركبات متطايرة في الأوراق. عند دمج هذه القياسات مع قياسات النمو وتركيزات الكربون الموجودة في الكتلة الحيوية للأوراق والسيقان والجذور، يمكن إنشاء موازنات للكربون يُستمد منها توزيع السكريات. ^{[ 9 ]}

تُعدّ هذه الموازنات الكربونية مفيدة، لكنها تتطلب قياسات مُوسّعة. ويتمثل المستوى التالي من التحليل في قياس توزيع النمو : ما مقدار الزيادة في الكتلة الحيوية الكلية للنبات، وإلى أي مدى تُعزى هذه الزيادة إلى نمو الأوراق والسيقان والجذور؟ في النباتات الصغيرة، غالبًا ما يكون توزيع النمو مُشابهًا لتوزيع الكتلة الحيوية الفعلي. ولكن، وخاصةً في الأشجار، قد يكون هناك معدل تجدد سنوي مرتفع في الأوراق والجذور الدقيقة، ومعدل تجدد منخفض في السيقان والفروع والجذور السميكة. في هذه الحالات، قد يتباعد توزيع النمو وتوزيع الكتلة الحيوية النهائي بشكل كبير على مر السنين.

لقد جرت محاولات لتسمية هذه المستويات الثلاثة المختلفة من التخصيص بأسماء مختلفة (التقسيم، التوزيع، التجزئة)، ولكن حتى الآن لم يتم تطبيقها بشكل متسق. كما تُعدّ نسب الكتلة الحيوية الموجودة في الأوراق والجذور متغيرات مهمة في تحليل نمو النبات .

تتمثل إحدى الطرق الشائعة لتحديد توزيع الكتلة الحيوية في النبات في فصل أجزاء النبات المراد دراستها (مثل الأوراق والسيقان والجذور) وتحديد الكتلة الحيوية لكل جزء على حدة، عادةً على أساس الكتلة الجافة. ثم تُحسب نسبة كتلة الأوراق ( LMF ) بقسمة كتلة الأوراق الجافة على إجمالي كتلة النبات الجافة، ونسبة كتلة السيقان ( SMF ) بقسمة كتلة السيقان الجافة على إجمالي كتلة النبات الجافة، ونسبة كتلة الجذور ( RMF ) بقسمة كتلة الجذور الجافة على إجمالي كتلة النبات الجافة. وعادةً ما تكون وحدات القياس هي غرام  / ^غرام (غرام من كتلة الجزء/غرام من إجمالي كتلة النبات).

بالنسبة للنباتات التكاثرية، يوجد جزء إضافي متعلق بالتكاثر (الأزهار وسيقانها، والبذور أو الثمار). وغالبًا ما يُشار إلى الكمية النسبية للكتلة الحيوية الموجودة في هذا الجزء باسم " الجهد التكاثري".'. ومن المتغيرات ذات الصلة التي تُستخدم غالبًا في علم الزراعة " مؤشر الحصاد"'. نظرًا لأن الجذور نادرًا ما يتم حصادها، فإن مؤشر الحصاد هو كمية المنتج القابل للتسويق (غالبًا البذور)، بالنسبة إلى إجمالي الكتلة الحيوية فوق سطح الأرض.

من المصطلحات البديلة المستخدمة نسب كتلة الأوراق والسيقان والجذور، أو نسب المجموع الخضري إلى الجذر أو الجذر إلى المجموع الخضري. ويُقدّم المصطلحان الأخيران معلومات أقل، لأنهما لا يُميّزان بين الأوراق والسيقان.

تتراوح قيم الكتلة الحيوية للساق (LMF) في النباتات العشبية الصغيرة عمومًا بين 0.3 و0.7  غ ^/  غ (بمعدل 0.5)، وقيم الكتلة الحيوية للساق (SMF) بين 0.04 و0.4 (بمعدل 0.2)، وقيم الكتلة الحيوية للساق (RMF) بين 0.1 و0.5 (بمعدل 0.3). وتكون هذه القيم ضمن النطاق نفسه في شتلات الأشجار الصغيرة. أما في النباتات الأكبر حجمًا والأكثر نضجًا، فتنخفض قيم الكتلة الحيوية للساق (LMF) وترتفع قيم الكتلة الحيوية للساق (SMF). في الأشجار الكبيرة (أكثر من 1000 كغ)، تكون قيم الكتلة الحيوية للساق (LMF) أقل من 0.05، وقيم الكتلة الحيوية للساق (SMF) حوالي 0.8، وقيم الكتلة الحيوية للساق (RMF) حوالي 0.2 ^غ / غ . ^{[ 7 ]} في هذه المرحلة، تتكون معظم الكتلة الحيوية للساق من مواد متخشبة للغاية، والتي قد لا تزال تؤدي وظيفة مهمة في دعم الساق، ولكنها غير نشطة فسيولوجيًا.   

يكون تأثير البيئة بشكل عام كما هو متوقع من مفهوم "التوازن الوظيفي": تُقلل النباتات من معدل استهلاك الوقود في الأوراق (LMF) وتزيد من معدل استهلاك الوقود في الجذور (RMF) عند زراعتها في مستويات إضاءة عالية مقارنةً بمستويات الإضاءة المنخفضة. وعند انخفاض مستويات المغذيات، تستثمر النباتات بشكل أكبر في الجذور وأقل في الأوراق مقارنةً بمستويات المغذيات العالية. ومع ذلك، غالبًا ما تكون التغيرات أقل عند اختلاف كمية المياه، وتكون تأثيرات تركيز ثاني أكسيد الكربون _، والأشعة فوق البنفسجية-ب، والأوزون، والملوحة على التوزيع ضئيلة بشكل عام. أما النباتات التي تنمو في درجات حرارة أعلى، فتُقلل في الغالب من معدل استهلاك الوقود في الجذور وتزيد من معدل استهلاك الوقود في الأوراق. ^{[ 10 ]}

من النقاط المهمة في تحليل النسب الكتلية ما إذا كان ينبغي تصحيح الاختلافات في الحجم عند مقارنة النباتات التي عولجت بطرق مختلفة، أو عند مقارنة الأنواع. ^{[ 11 ]} ويكمن الأساس المنطقي وراء ذلك في أن النسب الكتلية غالبًا ما تتغير بتغير حجم النبات (ومرحلة نموه)، وقد تكون المعاملات المختلفة قد تسببت في اختلافات في النمو أيضًا. لذا، لتقييم ما إذا كانت النباتات قد غيرت آلية توزيعها بشكل فعال ، ينبغي مقارنة نباتات ذات أحجام متقاربة. إذا لزم تصحيح الحجم، يمكن إجراء تحليل قياسات التناسب. ^{[ 12 ]} وثمة بديل بسيط يتمثل في رسم النسب الكتلية مقابل الكتلة الكلية للنبات. ^{[ 13 ]}

قد تختلف أنماط توزيع الكتلة الحيوية بين أنواع العائلات النباتية المختلفة. فعلى سبيل المثال، تتميز الأنواع التابعة للفصيلة الباذنجانية بقيم عالية لنسبة الكتلة الحيوية إلى الأوراق، بينما تتميز الأنواع التابعة للفصيلة الزانية بقيم منخفضة، حتى بعد تعديلها وفقًا لحجم النبات. وبشكل عام، تتميز الأعشاب بقيم أقل لنسبة الكتلة الحيوية إلى الأوراق مقارنةً بالنباتات ثنائية الفلقة العشبية، حيث تتركز نسبة أعلى بكثير من كتلتها الحيوية في الجذور. ^{[ 7 ]} كما أن الأشجار دائمة الخضرة الكبيرة تُخصص نسبة أكبر من كتلتها الحيوية للأوراق (نسبة الكتلة الحيوية إلى الأوراق ~0.04) مقارنةً بالأشجار المتساقطة الأوراق (نسبة الكتلة الحيوية إلى الأوراق ~0.01). ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 7 ]}

• التناسب التناسبي
• تقسيم الكتلة الحيوية
• تحليل نمو النبات