مجمع بيثوراكس

يُعدّ مُركّب Bithorax (BX-C) أحد مُركّبَي الجينات المُتحكّمة في التطوّر في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) ، ويقع على الذراع الأيمن للكروموسوم 3. ^{[ 1 ]} وهو مسؤول عن تمايز الثلثين الخلفيين (الصدر الخلفي وكل قطعة من قطع البطن) من الذبابة من خلال تنظيم ثلاثة جينات داخل المُركّب: Ultrabithorax (Ubx) ، وabdonal A (abd-A)، و abdonal B (Abd-B) . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

يؤدي الحذف الكامل لهذا المركب إلى أن تصبح الأجزاء الخلفية من جنين ذبابة الفاكهة نسخًا من الجزء الصدري الثاني. ^{[ 5 ]}

كانت أول طفرة متماثلة تم عزلها هي طفرة bithorax (bx) عام 1915 على يد كالفن بريدجز، ^{[ 6 ]} والتي عمل عليها لاحقًا إدوارد ب. لويس ووصفها بشكل أفضل على أنها مجموعة جينية . [ ^{5 ] وجد} لويس أن BX-C يحتوي على جينات تُشفّر بروتينات تتحكم في مستويات نمو الصدر والبطن، وافترض أن أربعة جينات على الأقل من هذه الجينات تُنظّم بواسطة عناصر تنظيمية cis، بالإضافة إلى موقع منفصل (Polycomb) يعمل كمثبط . [ ^{5 ] ومع} ذلك، وجدت أبحاث لاحقة أن المركب يحتوي فقط على ثلاثة جينات تُعبّر بشكل مختلف في كل قطعة فرعية. ^{[ 7 ]} حاز لويس على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1995 لعمله على BX-C. ^{[ 8 ]}

يقع هذا المركب الجيني على الذراع الأيمن للكروموسوم 3، إلى جانب مركب الجينات المتماثلة الآخر، وهو مركب أنتينابيديا (Antp) . ^{[ 1 ]} يبلغ طوله أكثر من 300 كيلوبايت، ويحتوي على تسعة نطاقات تنظيمية متميزة. ^{[ 2 ]} تتوزع وحدات النسخ الثلاث، Ubx وabd-A و Abd-B ، بالتساوي على المركب. ^{[ 6 ]} يُظهر جنين طافر ذو حذف ثلاثي لـ Ubx وabd-A و Abd-B نمطًا ظاهريًا مطابقًا لنمط جنين ذي حذف كامل لـ BX-C، مما يشير إلى أن وحدات النسخ الثلاث هي الوحدات الوظيفية الوحيدة المشفرة للبروتين في المركب. ^{[ 3 ]} وقد تأكد ذلك عند تحديد تسلسل المركب بالكامل في عام 1995. ^{[ 2 ]} حوالي 1.4% فقط من تسلسل BX-C يشفر للبروتينات. ^{[ 2 ]}

يؤدي حذف المركب بأكمله إلى موت الجنين في مراحل متأخرة من النمو. ^{[ 5 ]} كما يُظهر تغيرات في تقسيم غلاف الجنين، حيث تُشبه جميع القطع البطنية والقطعة الصدرية الثالثة القطعة الصدرية الثانية. ^{[ 5 ]} وتؤدي الطفرات الفردية داخل المركب أيضًا إلى تغيرات قطعية، وإن لم تكن بنفس حدة حذف المركب بأكمله. ^{[ 9 ]}

يتحكم جين BX-C في التشكيل التفاضلي للقطعة الصدرية الخلفية (T3) وجميع القطع البطنية الثمانية (A1-A8) في ذبابة الفاكهة . ^{[ 10 ]} خلال التطور الجنيني، يتم تنظيم التعبير عن جين BX-C على مستوى وحدات تُسمى القطع الموازية. وتكون هذه القطع الموازية غير متطابقة تمامًا مع القطع التشريحية، حيث تتألف كل منها من الجزء الخلفي لقطعة واحدة والجزء الأمامي للقطعة المجاورة. ^{[ 10 ]}

تُتحكم أنماط التعبير الجيني لجينات BX-C، الخاصة بكل قطعة من الكروموسوم، بواسطة مناطق تنظيمية كبيرة ومعقدة . ^{[ 4 ] [ 7 ]}   وقد تم تحديد 9 نطاقات فرعية تنظيمية متميزة وظيفيًا: abx/bx، وbxd/pbx، وiab-2، وiab-3، وiab-4، وiab-5، وiab-6، وiab-7، وiab-8،9. وهي مرتبة على طول الكروموسوم بنفس ترتيب القطع التي تعمل فيها. ^{[ 2 ] [ 4 ]}   تؤدي طفرات فقدان الوظيفة في أحد هذه النطاقات الفرعية إلى تحول القطعة المستهدفة إلى نسخة من القطعة المجاورة لها مباشرةً. ^{[ 5 ] [ 9 ]}