التجزئة (علم الأحياء)

على الرغم من أن تقسيم جسم ذبابة الفاكهة لا يمثل شعبة المفصليات بشكل عام، إلا أنه الأكثر دراسة. وقد أدت الفحوصات المبكرة لتحديد الجينات المشاركة في نمو البشرة إلى اكتشاف فئة من الجينات الضرورية لتقسيم جسم جنين ذبابة الفاكهة بشكل صحيح . ^{[ 3 ]}

لتقسيم جنين ذبابة الفاكهة بشكل صحيح ، يُحدد المحور الأمامي - الخلفي بواسطة نسخ جينية مُورَّثة من الأم، تُنتج تدرجات في تركيز هذه البروتينات. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} يُحدد هذا التدرج نمط التعبير الجيني لجينات الفجوة ، التي تُحدد بدورها الحدود بين القطع المختلفة. ثم تُحدد التدرجات الناتجة عن التعبير الجيني لجينات الفجوة نمط التعبير الجيني لجينات قاعدة الزوج . ^{[ 2 ] [ 4 ]} جينات قاعدة الزوج هي في الغالب عوامل نسخ ، تُعبَّر عنها في شرائط منتظمة على طول الجنين. ^{[ 4 ]} تُنظم عوامل النسخ هذه التعبير الجيني لجينات قطبية القطعة ، التي تُحدد قطبية كل قطعة. تُحدد لاحقًا حدود وهوية كل قطعة. ^{[ 4 ]}

في المفصليات، يكون جدار الجسم والجهاز العصبي والكلى والعضلات وتجويف الجسم مقسمة إلى أجزاء، وكذلك الزوائد (إن وجدت). بعض هذه العناصر (مثل العضلات) غير مقسمة في المجموعة الشقيقة لها، وهي الأونيكوفورا . ^{[ 1 ]}

على الرغم من أن عملية التجزئة في العلقة لم تُدرس بنفس القدر الذي دُرست به في ذبابة الفاكهة وسمك الزيبرا ، فقد وُصفت بأنها تجزئة "تبرعمية". تُنتج الانقسامات المبكرة داخل جنين العلقة خلايا تيلوبلاست، وهي خلايا جذعية تنقسم بشكل غير متماثل لتكوين حزم من الخلايا الأرومية. ^{[ 2 ]} علاوة على ذلك، توجد خمسة سلالات مختلفة من خلايا تيلوبلاست (N، M، O، P، وQ)، مجموعة واحدة لكل جانب من الخط الوسطي. تُساهم السلالتان N وQ بخليتين أروميتين لكل قطعة، بينما تُساهم السلالات M وO وP بخلية واحدة فقط لكل قطعة. ^{[ 5 ]} أخيرًا، يتحدد عدد القطع داخل الجنين بعدد الانقسامات والخلايا الأرومية. ^{[ 2 ]} يبدو أن التجزئة مُنظمة بواسطة جين Hedgehog ، مما يُشير إلى أصلها التطوري المشترك في سلف المفصليات والديدان الحلقية. ^{[ 6 ]}

في الديدان الحلقية، كما هو الحال في المفصليات، يكون جدار الجسم والجهاز العصبي والكلى والعضلات وتجويف الجسم مقسمة بشكل عام. ومع ذلك، لا ينطبق هذا على جميع الصفات في جميع الأوقات: فالعديد منها يفتقر إلى التقسيم في جدار الجسم والتجويف والعضلات. ^{[ 1 ]}

على الرغم من أن عملية التجزؤ الجنيني في العديد من مجموعات الفقاريات، مثل الأسماك ( سمك الزيبرا ، سمك الميداكا )، والزواحف ( ثعبان الذرة )، والطيور ( الدجاج )، والثدييات ( الفأر ) ، قد لا تكون مفهومة تمامًا كما هو الحال في ذبابة الفاكهة ، إلا أنها دُرست في العديد من مجموعات الفقاريات. وتتميز عملية التجزؤ في الحبليات بتكوين زوج من القطع الجسدية على جانبي الخط الوسطي، ويُشار إلى هذه العملية غالبًا باسم تكوين القطع الجسدية .

في الفقاريات، يُفسَّر التجزؤ غالبًا بنموذج الساعة وجبهة الموجة . تشير "الساعة" إلى التذبذب الدوري في وفرة منتجات جينية محددة، مثل أفراد عائلة جينات Hairy and Enhancer of Split (Hes) . يبدأ التعبير الجيني من الطرف الخلفي للجنين ويتجه نحو الأمام ، مُشكِّلًا موجات متنقلة من التعبير الجيني. أما "جبهة الموجة" فهي النقطة التي تتوقف عندها تذبذبات الساعة، مُبدئةً التعبير الجيني الذي يؤدي إلى تشكيل حدود القطع الجسدية. يُحدَّد موقع جبهة الموجة بتدرج متناقص من الخلف إلى الأمام لإشارات FGF . في الفقاريات العليا، بما في ذلك الفأر والدجاج (ولكن ليس سمك الزيبرا )، تعتمد جبهة الموجة أيضًا على تدرج متناقص معاكس من الأمام إلى الخلف لحمض الريتينويك، والذي يحد من الانتشار الأمامي لـ FGF8 . يُعرّف تثبيط حمض الريتينويك لتعبير جين Fgf8 الجبهة الموجية بأنها النقطة التي يكون عندها تركيز كل من حمض الريتينويك وبروتين FGF8 القابل للانتشار في أدنى مستوياته. عند هذه النقطة، تنضج الخلايا وتُشكّل زوجًا من القطع الجسدية. ^{[ 7 ] [ 8 ]} يُعزز تفاعل جزيئات الإشارة الأخرى، مثل عوامل تنظيم التكوّن العضلي ، مع هذا التدرج نموّ تراكيب أخرى، كالعضلات، عبر القطع الأساسية. ^{[ 9 ]} لا تحتاج الفقاريات الدنيا، مثل سمك الزيبرا، إلى تثبيط حمض الريتينويك لجين Fgf8 الذنبي لتكوين القطع الجسدية، وذلك لاختلافات في عملية التكوين الجنيني ووظيفة الخلايا السلفية العصبية المتوسطة مقارنةً بالفقاريات العليا. ^{[ 10 ]}

في بعض التصنيفات الأخرى، توجد بعض الأدلة على وجود تقسيمات في بعض الأعضاء، لكن هذا التقسيم لا يشمل جميع الأعضاء المذكورة أعلاه في المفصليات والديدان الحلقية. ويمكننا أن نذكر الوحدات المتكررة بشكل متسلسل في العديد من الديدان الحلقية ، أو الهيكل العظمي المقسم في الكيتونات (الذي لا يصاحبه تجويف جسمي مقسم). ^{[ 1 ]}