تحدي الفرضية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

تُبيّن فرضية التحدي العلاقة الديناميكية بين هرمون التستوستيرون والعدوانية في سياقات التزاوج. وتقترح أن التستوستيرون يُعزز العدوانية عندما يكون ذلك مفيدًا للتكاثر ، مثل حراسة الشريك، أو الاستراتيجيات المصممة لمنع تسلل المنافسين من الجنس نفسه. [ 1 ] ويُلاحظ أن الارتباط الإيجابي بين العدوانية التناسلية ومستويات التستوستيرون يكون أقوى ما يكون خلال فترات عدم الاستقرار الاجتماعي. [ 2 ] وتتوقع فرضية التحدي أن الأنماط الموسمية في مستويات التستوستيرون هي دالة لنظام التزاوج ( الزواج الأحادي مقابل تعدد الزوجات )، ورعاية الأب، وعدوانية الذكور فيما بينهم في الحيوانات التي تتكاثر موسميًا .

لوحظت العلاقة بين هرمون التستوستيرون والعدوانية لأول مرة لدى الطيور التي تتكاثر موسمياً، حيث ترتفع مستويات التستوستيرون بشكل طفيف مع بداية موسم التكاثر لدعم الوظائف التناسلية الأساسية. ومع ذلك، خلال فترات ازدياد عدوانية الذكور، ترتفع مستويات التستوستيرون أكثر لتصل إلى أقصى مستوى فسيولوجي. ويبدو أن هذه الزيادة الإضافية في التستوستيرون تُسهّل العدوانية بين الذكور، لا سيما أثناء تشكيل المناطق وحماية الإناث، كما أنها تتسم بنقص الرعاية الأبوية. [ 3 ] وقد أصبحت فرضية التحدي تُفسّر أنماط إنتاج التستوستيرون كمؤشر تنبؤي للعدوانية في أكثر من 60 نوعاً. [ 4 ]

أنماط هرمون التستوستيرون

تطرح فرضية التحدي نموذجًا ثلاثي المستويات لمستويات هرمون التستوستيرون في الدورة الدموية. يُمثل المستوى الأول (المستوى أ) المستوى الأساسي لهرمون التستوستيرون خلال موسم التكاثر. يُفترض أن يحافظ المستوى أ على تنظيم التغذية الراجعة لإفراز كلٍ من هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH) وموجهات الغدد التناسلية ، وهما عاملان رئيسيان في إنتاج هرمون التستوستيرون. أما المستوى الثاني (المستوى ب) فهو مستوى أساسي مُنظم للتكاثر الموسمي. هذا المستوى كافٍ لظهور السلوكيات التناسلية لدى الحيوانات التي تتكاثر موسميًا، ولتطور بعض الخصائص الجنسية الثانوية . يُحفز المستوى ب بواسطة عوامل بيئية، مثل طول النهار. أما المستوى الأعلى (المستوى ج) فيُمثل الحد الأقصى الفسيولوجي لهرمون التستوستيرون، ويُبلغ من خلال التحفيز الاجتماعي، مثل العدوان بين الذكور. تقترح فرضية التحدي أن التحفيز الاجتماعي الذي يؤدي إلى هذا الارتفاع في هرمون التستوستيرون فوق المستوى الأساسي للتكاثر، يُسهم في زيادة وتيرة وشدة العدوان لدى الذكور، لا سيما عند التنافس مع ذكور أخرى أو التفاعل مع إناث مُستعدة جنسيًا. [ 5 ]

في الطيور

يُعتقد أن هرمون التستوستيرون يلعب دورًا أساسيًا في السلوك الإقليمي لدى أنواع الطيور، ولا سيما تقلبات مستوياته التي يُخففها الهرمون اللوتيني (LH) خلال فصول السنة المختلفة. [ 6 ] عمومًا، يظهر سلوك التزاوج في فصل الربيع، وبناءً على ذلك، تُظهر ذكور الطيور ارتفاعًا حادًا في مستويات الهرمون اللوتيني (LH) والتستوستيرون خلال هذه الفترة. يُعزى هذا الارتفاع الحاد في مستويات الهرمون اللوتيني (LH) والتستوستيرون إلى ازدياد الحاجة إلى السلوك العدواني. تنبع الحاجة الأولى للسلوك العدواني من دافع تحديد المنطقة. [ 7 ] ويحدث هذا عادةً خلال الأسابيع القليلة الأولى من موسم التزاوج . أما الحاجة الثانية للعدوان فتظهر بعد وضع أول مجموعة من البيض. [ 7 ] لا يقتصر دور الذكر على حراسة البيض فحسب، بل يشمل أيضًا حماية أنثاه الجاهزة للتزاوج من الذكور الأخرى. وهكذا، يتبنى الذكر "وضع الذكر المهيمن" عند تحديد المنطقة، وكذلك خلال فترة وضع البيض. كما ذُكر سابقاً، تنبع هذه المكانة القيادية للذكور من الزيادة الملحوظة في هرمون التستوستيرون التي تحدث خلال موسم التزاوج. [ 7 ] وتأتي أدلة إضافية على دور هرمون LH والتستوستيرون في الحد من العدوانية لدى أنواع الطيور من دراسات أُجريت على أنواع مثل عصفور الأغاني والغراب الأوروبي، اللذين يبنيان ملاجئ يسهل الوصول إليها، تُعرف باسم أعشاش الكأس المفتوحة. [ 7 ]

عصفور الأغنية

نظرًا لإمكانية بناء أعشاش الكأس المفتوحة في أي مكان تقريبًا، فإن المنافسة على مواقع بناء الأعشاش تكون ضئيلة. [ 7 ] وبناءً على ذلك، لا يُظهر كل من عصفور الأغاني والغراب الأوروبي ارتفاعًا في هرمون اللوتين أو التستوستيرون أثناء اكتساب الأراضي. [ 7 ] مع ذلك، لا تُظهر جميع أنواع الطيور ارتفاعًا في مستويات التستوستيرون وهرمون اللوتين أثناء السلوك العدواني. في دراسة رائدة، وُجد أن ذكور البوم الصياح الغربي ، عند تعرضها لذكر آخر خلال موسم غير التزاوج، أظهرت سلوكًا عدوانيًا دون ارتفاع في هرمون اللوتين والتستوستيرون. ولكن، عندما وُضعت البوم في موقف يستدعي السلوك العدواني خلال موسم التزاوج، لوحظ ارتفاع كبير في هرمون اللوتين والتستوستيرون أثناء الفعل العدواني. [ 8 ] يشير هذا إلى أن آليات السلوك العدواني خلال موسمي التزاوج وغير التزاوج مستقلة عن بعضها البعض، أو ربما أن ارتفاع التستوستيرون يزيد بطريقة ما من الاستجابة العدوانية خلال موسم التزاوج. [ ٨ ] يبدو أن الإستراديول (E2)، وهو نوع من الإستروجين غير التناسلي ، يلعب دورًا رئيسيًا في تنظيم السلوك العدواني خلال موسم التكاثر لدى العديد من أنواع الطيور. وكما ذُكر سابقًا، فإن العديد من أنواع الطيور خلال موسم التكاثر لديها مستويات منخفضة من هرمون التستوستيرون، ومع ذلك تستمر في إظهار العدوانية. كمثال رئيسي، عندما يتعرض عصفور واشنطن المغرد، وهو طائر يُظهر مستويات عالية نسبيًا من العدوانية خلال موسم التكاثر على الرغم من انخفاض مستوى هرمون التستوستيرون لديه، إلى فادروزول ، وهو مثبط للأروماتاز ، تنخفض مستويات العدوانية بشكل كبير. وعندما تم استبدال الإستراديول، عادت السلوكيات العدوانية، مما يؤكد أن الإستراديول يتحكم في السلوك العدواني خلال موسم التكاثر. [ ٩ ] ومع ذلك، فإنه من غير المعروف ما إذا كان هذا الأمر يقتصر على الطيور فقط، أم أنه يمتد إلى أنواع حيوانية أخرى. [ ١٠ ]

تُفضي هذه الأمثلة جميعها إلى نموذج فرضية التحدي، الذي يُركز على دور هرمون التستوستيرون في العدوانية خلال موسم التزاوج. ومن المرجح أن فرضية التحدي لا يُمكن تطبيقها على غير موسم التزاوج، إذ كما ذُكر سابقًا، يُحتمل وجود آلية مستقلة عن التستوستيرون تُنظم العدوانية خلال غير موسم التزاوج. [ 8 ] تُلاحظ علاقة سينيّة بين مستويات التستوستيرون في البلازما وعدوانية الذكور في ظل فرضية التحدي، عندما تكون مستويات التستوستيرون لدى الطيور أعلى من مستويات خط الأساس الموسمية للتستوستيرون خلال موسم التزاوج. أما إذا بقيت الطيور عند مستويات خط الأساس الموسمية خلال موسم التزاوج، فلا يُلاحظ فرقٌ يُعتد به إحصائيًا في عدوانية الذكور. إضافةً إلى ذلك، توجد علاقة سينيّة سلبية بين مستويات التستوستيرون لدى الطيور ومقدار الرعاية الأبوية المُقدمة عندما تكون مستويات التستوستيرون لدى الوالدين أعلى من مستويات خط الأساس الموسمية للتستوستيرون خلال موسم التزاوج. [ 10 ] وبالتالي، فإن العلاقة بين مستويات التستوستيرون في البلازما وعدوانية الذكور تختلف باختلاف نوع الطائر. [ 11 ] يوضح الشكلان 2 و3 العلاقات الملحوظة بين العديد من أنواع الطيور التي تتكاثر مرة واحدة أو مرتين، بدءًا من ذكور النوارس الغربية وصولًا إلى ذكور الديك الرومي. [ 12 ]

في الحيوانات الأخرى

استُخدمت فرضية التحدي لوصف مستويات هرمون التستوستيرون لدى أنواع أخرى استجابةً لمحفزات اجتماعية معينة. تتنبأ هذه الفرضية بتأثير التستوستيرون على التفاعلات العدوانية بين ذكور سحالي السياج الشمالية . ويعزز هذا من صحة الفرضية، إذ يُظهر أن التغيرات السريعة في السلوك العدواني للسحالي لا ترتبط بتركيزات التستوستيرون. ومع ذلك، خلال موسم التزاوج، أظهرت شدة السلوك ومستويات التستوستيرون ارتباطًا إيجابيًا. [ 13 ] كما أظهرت الأبحاث أن فرضية التحدي تنطبق على أنواع محددة من الأسماك أحادية الزواج، مع وجود ارتباط أكبر في الأنواع ذات الروابط الزوجية الأقوى . [ 14 ]

بالإضافة إلى ذلك، تم تكييف فرضية التحدي لتشمل أنواع الرئيسيات. ففي عام ٢٠٠٤، طبق مارتن ن. مولر وريتشارد و. رانغهام فرضية تحدي معدلة على الشمبانزي. وكما في الفرضية الأصلية، توقعا ازدياد التفاعل العدواني بين الذكور عند وجود أنثى شمبانزي خصبة ومستعدة للتزاوج. كما توقع مولر ورانغهام بشكل صحيح أن مستويات هرمون التستوستيرون لدى الشمبانزي الأكثر هيمنة ستكون أعلى مقارنةً بالشمبانزي الأقل هيمنة. [ ١١ ] ولذلك، زاد الشمبانزي بشكل ملحوظ من مستويات هرمون التستوستيرون والتفاعلات العدوانية بين الذكور عند ظهور الانتفاخات الجنسية لدى الإناث الخصبة والمستعدة للتزاوج. [ ١٥ ] كما سلطت هذه الدراسة الضوء على أن مستويات هرمون التستوستيرون والعدوانية لدى الذكور لا ترتفع إلا عند وجود إناث سبق لها الإنجاب. ويعود ذلك إلى أن الإناث غير المنجبات أقل جاذبية للذكور، كما أنها غير محمية، مما يعني قلة المنافسة. [ 15 ] تشير هذه الأدلة إلى أن ارتفاع مستوى هرمون التستوستيرون مرتبط بالعدوانية فقط، وليس بالنشاط الجنسي، حيث يتزاوج ذكور الشمبانزي بالتساوي مع الإناث اللاتي سبق لهن الإنجاب واللاتي لم يسبق لهن الإنجاب. [ 15 ] حاليًا، لم تحدد أي دراسة وجود علاقة بين فرضية التحدي المعدلة والسلوك البشري، ومع ذلك، تدعم العديد من الدراسات التي تربط بين هرمون التستوستيرون والسلوك البشري صحة هذه الفرضية المعدلة عند تطبيقها على الرئيسيات البشرية. [ 11 ]

الركائز الأساسية

جهد التزاوج مقابل جهد الأبوة

من السمات الأساسية لدورة حياة الذكور المفاضلة بين الطاقة المُخصصة للتنافس بين الذكور وجذب الإناث (جهد التزاوج) مقابل الطاقة المُخصصة لتربية الصغار (جهد الأبوة). وتكمن هذه المفاضلة في أن انخفاض جهد الأبوة الناتج عن ارتفاع هرمون التستوستيرون يُقلل بشكل كبير من النجاح التناسلي ، بسبب انخفاض رعاية الأبوين وحماية الصغار. [ 3 ] لذا، ولتحقيق أقصى قدر من النجاح التناسلي، لا بد من إيجاد التوازن الأمثل بين هذين العاملين. وتقترح فرضية التحدي أن هرمون التستوستيرون هو الآلية الفسيولوجية الرئيسية الكامنة وراء هذه المفاضلة. فعندما تتاح فرصة التكاثر - أي عندما يدخل النوع موسم التزاوج أو تدخل الإناث في دورة الشبق - ينبغي أن يرتفع مستوى هرمون التستوستيرون لدى الذكور لتسهيل السلوك الجنسي. ويتسم هذا بزيادة جهد التزاوج وانخفاض جهد الأبوة، إذ قد يتعارض الاستثمار في الأول مع رعاية الصغار بسبب عدم كفاية الوقت والطاقة للانخراط في جميع جوانب الجهد التناسلي. [ 16 ]

أظهرت الأبحاث التي أُجريت على أنواع غير بشرية أن مستويات هرمون التستوستيرون ترتبط إيجابًا بجهود التزاوج [ 17 ] وسلبًا بجهود رعاية الصغار [ 18 ] . علاوة على ذلك، كشفت التجارب المخبرية عن دور سببي لهرمون التستوستيرون، حيث تؤدي زيادته إلى زيادة جهود التزاوج وانخفاض جهود رعاية الصغار [ 19 ] .

الرعاية الأبوية

تُقدّم فرضية التحدي تنبؤات مختلفة بشأن إفراز هرمون التستوستيرون في الأنواع التي يُظهر فيها الذكور رعاية أبوية مقارنةً بتلك التي لا يُظهر فيها الذكور هذه الرعاية. فعندما تنشأ تفاعلات عدوانية بين الذكور في الأنواع التي تُظهر رعاية أبوية، يُتوقع ارتفاع مستويات التستوستيرون. ويُتوقع أن يرتفع مستوى التستوستيرون لدى الذكور إلى المستوى C (الحد الأقصى الفسيولوجي)، ولكن فقط خلال فترات تحديد المناطق، أو التحديات بين الذكور، أو عندما تكون الإناث في فترة الخصوبة، وذلك لضمان عدم تأثر الرعاية الأبوية. وعندما يكون العدوان في حده الأدنى، وتحديدًا خلال فترة رعاية الصغار، ينبغي أن تنخفض مستويات التستوستيرون إلى المستوى B (المستوى الأساسي للتكاثر). يُمثل المستوى B الحد الأدنى من مستويات التستوستيرون اللازمة للتعبير عن السلوكيات التناسلية، [ 3 ] [ 20 ] ولا يُتوقع أن يُؤثر بشكل كبير على سلوك رعاية الصغار.

في الأنواع التي يُظهر فيها الذكور رعاية أبوية ضئيلة أو معدومة، يُفترض أن تكون مستويات هرمون التستوستيرون عند المستوى C طوال موسم التكاثر نظرًا للتفاعلات المكثفة والمستمرة بين الذكور وتوفر الإناث الجاهزة للتزاوج. [ 5 ] أما في الأنواع متعددة الزوجات، حيث يميل الذكر الواحد إلى التزاوج مع أكثر من أنثى، فلا يُظهر الذكور عمومًا استجابة هرمونية مُفرطة للتحديات، لأن مستويات هرمون التستوستيرون لديهم قريبة من الحد الأقصى الفسيولوجي طوال موسم التكاثر. وقد وُجد دعم تجريبي للعلاقة بين ارتفاع هرمون التستوستيرون وتعدد الزوجات، بحيث إذا زُرع هرمون التستوستيرون في طيور ذكور أحادية الزواج عادةً (أي، تم التلاعب بمستويات هرمون التستوستيرون للوصول إلى المستوى C)، فإن هذه الذكور تصبح متعددة الزوجات. [ 21 ]

جهد التزاوج مقابل الصيانة

هناك مفاضلة أوسع نطاقًا يجب أخذها في الاعتبار عند تناول فرضية التحدي: الحفاظ على الوظائف الحيوية مقابل الجهد الإنجابي. يشمل الجهد الإنجابي كلاً من التزاوج ورعاية الأبناء. وللحصول على فوائد الجهد الإنجابي، يتحمل الأفراد تكاليف هرمون التستوستيرون، الذي قد يعيق الحفاظ على وظائفهم الحيوية. يُعد هذا شكلاً من أشكال المفاضلة في تاريخ الحياة، نظرًا لأن الانتقاء الطبيعي يُفضل النجاح الإنجابي على الحفاظ على الوظائف الحيوية. [ 22 ] لذلك، فإن القدرة على إيجاد التوازن الصحيح بين الجهد الإنجابي والحفاظ على الوظائف الحيوية قد حظيت بانتقاء إيجابي من قِبل الانتقاء الطبيعي، مما أدى إلى السلوك الفسيولوجي والاجتماعي الذي نعرفه الآن باسم فرضية التحدي.

من بين هذه التكاليف، يُفترض أن زيادة النشاط العدواني الناتج عن ارتفاع مستويات هرمون التستوستيرون يُعرّض الذكور لمزيد من الافتراس، مما لا يُهددهم فحسب، بل يُهدد نسلهم أيضًا. [ 3 ] وقد دعمت دراسة أُجريت على سحلية سكيلوبوروس جاروفي هذا التوقع، حيث كان معدل الوفيات أعلى لدى تلك التي تعرضت لمستويات عالية من هرمون التستوستيرون لفترات طويلة مقارنةً بتلك التي لديها مستويات أقل. [ 3 ] كما لوحظ أن المستويات العالية من هرمون التستوستيرون لفترات طويلة تُثبط جهاز المناعة ، مع وجود أدلة تتراوح من التجارب الطبيعية على البشر إلى ذكور الليمور ذي الذيل الحلقي. [ 23 ] [ 3 ] يُعد الحفاظ على مستويات عالية من هرمون التستوستيرون مكلفًا من الناحية الطاقية، مما قد يُعيق النجاح التناسلي عندما يجد الذكر نفسه بشكل متكرر في مواقف عدوانية ومرهقة بدنيًا. [ 22 ] ونظرًا لزيادة العدوانية نتيجة ارتفاع مستويات هرمون التستوستيرون، فإن الأفراد يُعرّضون أنفسهم لخطر الإصابة بشكل أكبر من المعتاد. [ 22 ]

لذا، قد تفوق تكاليف الحفاظ على مستوى عالٍ من هرمون التستوستيرون فوائد زيادة النجاح التناسلي. [ 3 ] تدعم دراسة أجريت على ذكور الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ) فكرة وجود توازن بين تكاليف وفوائد زيادة مستويات التستوستيرون، حيث لوحظ ارتفاعها بالتزامن مع أيام الشبق لدى الإناث. وهذا يدل على وجود فترة زمنية مثالية للحفاظ على مستويات عالية من التستوستيرون عند النظر في التكاليف والفوائد. [ 2 ]

العدوان بين الذكور

من المعروف منذ زمن طويل أن هرمون التستوستيرون يزيد من السلوك العدواني. [ 24 ] في حين أن الإخصاء يميل إلى تقليل وتيرة العدوان لدى الطيور، والعلاج التعويضي بالتستوستيرون يزيد من العدوان، [ 25 ] إلا أن العدوان والتستوستيرون ليسا دائمًا مرتبطين ارتباطًا مباشرًا. [ 26 ] تقترح فرضية التحدي أن التستوستيرون يرتبط بشكل مباشر بالعدوان عندما يكون مرتبطًا بالتكاثر، مثل حراسة الشريك. وتكون الزيادة في عدوان الذكور فيما بينهم في سياق التكاثر، والمرتبطة بالتستوستيرون، أقوى ما تكون في حالات عدم الاستقرار الاجتماعي، أو عند وجود تحديات من ذكر آخر على منطقة أو الوصول إلى الشريك. [ 3 ]

يمكن فهم العلاقة بين العدوانية وهرمون التستوستيرون في ضوء نموذج المستويات الثلاثة لهرمون التستوستيرون كما اقترحته فرضية التحدي. فعندما يصل هرمون التستوستيرون إلى المستوى "ب"، أو مستوى التزاوج الأساسي، يكون هناك ارتفاع طفيف في العدوانية. وعندما يرتفع هرمون التستوستيرون فوق المستوى "ب" ويقترب من المستوى "ج"، تزداد العدوانية بين الذكور بسرعة. [ 3 ]

التكاثر المستمر

استندت فرضية التحدي إلى بياناتٍ فحصت الكائنات التي تتكاثر موسمياً. مع ذلك، توجد أنواعٌ عديدة تتكاثر باستمرار، أي تلك التي تتكاثر على مدار العام وتتوزع فترات تزاوجها على مدار السنة (مثل البشر). في هذه الكائنات، تكون الإناث مستعدة جنسياً خلال فترة الشبق، حيث تنضج حويصلات المبيض ويحدث التبويض . وتُشير علامات التبويض، وهي المرحلة التي يكون فيها الحمل أكثر احتمالاً، إلى الذكور لدى العديد من الرئيسيات غير البشرية من خلال تورم واحمرار الأعضاء التناسلية. [ 27 ]

وقد وُجدت أدلة تدعم فرضية التحدي في الحيوانات التي تتكاثر باستمرار. فعلى سبيل المثال، أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الشمبانزي أن الذكور أصبحت أكثر عدوانية خلال الفترات التي ظهرت فيها علامات التبويض لدى الإناث. علاوة على ذلك، انخرطت ذكور الشمبانزي في المطاردات والهجمات بمعدل يزيد بنحو 2.5 مرة عندما كانت ضمن مجموعات تحتوي على إناث جاهزة للتزاوج. [ 28 ]

الآثار المترتبة على البشر

تعتمد تنبؤات فرضية التحدي، عند تطبيقها على الكائنات الحية التي تتكاثر باستمرار، جزئيًا على قدرة الذكور على اكتشاف استعداد الإناث للتزاوج. وعلى عكس إناث العديد من أنواع الحيوانات التي تُعلن عن استعدادها للتزاوج، لا تُظهر الإناث البشريات أي إشارات، بل يُقال إنهن يُخفين الإباضة . [ 29 ] [ 30 ] ورغم أن فرضية التحدي لم تُدرس على البشر، فقد اقترح البعض إمكانية تطبيق تنبؤاتها. [ 31 ]

تشير عدة أدلة متضافرة في الدراسات البشرية إلى أن هذا الافتراض معقول. فعلى سبيل المثال، يكون مستوى هرمون التستوستيرون أقل لدى الآباء مقارنةً بغير الآباء، [ 32 ] وتشير أدلة أولية إلى أن الرجال قد يكونون قادرين على تمييز علامات الخصوبة لدى النساء. [ 33 ] ويوفر الدعم لفرضية التحدي في الحيوانات غير البشرية أساسًا لاستكشاف العلاقة بين هرمون التستوستيرون والعدوانية لدى البشر.

فرضية الهرمون المزدوج كامتداد لفرضية التحدي

تزعم فرضية التحدي وجود ارتباط بين هرمون التستوستيرون والعدوانية في سياقات التزاوج، وبشكل أوسع، سلوكيات السعي إلى المكانة الاجتماعية. [ 3 ] ومع ذلك، فإن النتائج التي تربط التستوستيرون بسلوكيات السعي إلى المكانة الاجتماعية، وخاصة لدى البشر، غالبًا ما تكون غير متسقة وتثير التساؤلات. [ 34 ] في بعض الحالات، لوحظ وجود ارتباط إيجابي بين التستوستيرون وسلوكيات السعي إلى المكانة الاجتماعية مثل العدوانية والتنافسية، بينما وُجد أيضًا ارتباط ضعيف أو حتى معدوم بين التستوستيرون وهذه السلوكيات نفسها. [ 34 ] يعزو بعض الباحثين هذا التناقض إلى قصور في مناهج الدراسة، لكن فرضية الهرمون المزدوج برزت كتفسير نظري لبعض هذه التناقضات.

فرضية الهرمون المزدوج

يلعب الإجهاد دورًا أساسيًا في التنافس والتزاوج، ولذلك، ينبغي أخذ الهرمونات التي تُفرز استجابةً للإجهاد، بالإضافة إلى هرمون التستوستيرون، في الاعتبار عند دراسة فرضية التحدي. يُنتَج الكورتيزول في محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية، ويُفرَز عند التعرض لإجهاد بدني أو نفسي؛ وهذا ذو صلة بفرضية التحدي، إذ غالبًا ما تكون التفاعلات المرتبطة بالتستوستيرون والسعي وراء المكانة الاجتماعية مواقف مُجهدة. [ 34 ]

وفقًا لفرضية الهرمون المزدوج، فإن العلاقة بين مستويات التستوستيرون والسلوك العدواني/السعي وراء المكانة تعتمد على مستويات الكورتيزول المقابلة؛ إذ توجد علاقة قوية بينهما عندما تكون مستويات الكورتيزول منخفضة، وعلاقة أضعف أو معكوسة أحيانًا عندما تكون مستويات الكورتيزول مرتفعة. [ 34 ] وتدعم هذه العلاقة دراسة أُجريت على البشر، تناولت المكانة الاجتماعية والقيادة والعدوانية. [ 35 ] ويُنظر إلى الكورتيزول في هذه الفرضية على أنه عامل مُعدِّل للعلاقة بين التستوستيرون والسلوك العدواني/السعي وراء المكانة التناسلية. [ 36 ]

مع ذلك، فإن فرضية الهرمون المزدوج لا تخلو من عيوبها، ويبدو أن الأدلة الحالية تدعمها جزئيًا فقط، وفقًا لتقييم تحليلي شامل أجراه ديكرز وآخرون عام ٢٠١٩. [ ٣٦ ] ويُعزى ضعف الأدلة في بعض الأحيان إلى تفاعل الكورتيزول والتستوستيرون مع السياق الاجتماعي وعلم النفس الفردي لتنظيم سلوكيات السعي إلى المكانة الاجتماعية. [ ٣٥ ] ومن هذه السياقات "الانتصار والهزيمة"، حيث يتفاعل التستوستيرون والكورتيزول لزيادة الرغبة في المنافسة مجددًا بعد الخسارة أكثر من الفوز، كوسيلة لاستعادة المكانة الاجتماعية. [ ٣٥ ] كما تؤثر الشخصية الفردية على التفاعل بين الكورتيزول والتستوستيرون، وقد أظهرت الدراسات أن هذا التفاعل كان ذا دلالة إحصائية فقط لدى الأفراد ذوي مستويات عالية من عدم التوافق وعدم الاستقرار العاطفي. [ ٣٥ ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بوس، د.م. (2002). "حراسة الشريك عند البشر". رسائل علم الغدد العصبية . 23 : 23-29 . PMID 12496732 . 
  2. 1 2 كافيجيلي، سونيا أ.؛ بيريرا، مايكل إي. (مايو 2000). "العدوانية خلال موسم التزاوج ومستويات هرمون التستوستيرون في براز ذكور الليمور ذي الذيل الحلقي (Lemur catta)". الهرمونات والسلوك . 37 (3): 246-255 . Bibcode : 2000HoBeh..37..246C . doi : 10.1006/hbeh.2000.1585 . PMID 10868488. S2CID 14160732 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 وينغفيلد، جيه سي؛ هيجنر، آر إي؛ دفتي، إيه إم؛ بول، جي إف (1990). "فرضية التحدي: الآثار النظرية لأنماط إفراز هرمون التستوستيرون، وأنظمة التزاوج، واستراتيجيات التكاثر". عالم الطبيعة الأمريكي . 136 (6): 829-846 . Bibcode : 1990ANat..136..829W . doi : 10.1086/285134 . S2CID 84509821 . 
  4. ↑ وينغفيلد، جيه سي، جاكوبس، جيه دي، ترامونتين، إيه دي، بيرفيتو، إن، ميدل، إس، ماني، دي إل، سوما، ك. (2000). نحو أساس بيئي للتفاعلات بين الهرمونات والسلوك في تكاثر الطيور. في: والين، ك.، شنايدر، جيه. (محرران)، التكاثر في السياق . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، كامبريدج، ماساتشوستس، ص 85-128.
  5. 1 2 غويمان، دبليو؛ لانديس، إم إم؛ وينغفيلد، جيه سي (2007). "تمييز الاستجابات الموسمية للأندروجين عن استجابة الذكور للأندروجين - إعادة النظر في فرضية التحدي" . الهرمونات والسلوك . 51 (4): 463-476 . Bibcode : 2007HoBeh..51..463G . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.01.007 . PMID 17320880. S2CID 7025497 .  
  6. ^ شاستل، أوليفييه. باربرود، كريستوف؛ فايميرسكيرش، هنري؛ لورمي، هيرفي؛ لاكروا، أندريه؛ توستين ، أوليفييه (يناير 2005). "مستويات عالية من LH وهرمون التستوستيرون في الطيور البحرية الاستوائية مع عرض مغازلة متقن". طب الغدد الصماء العام والمقارن . 140 (1): 33-40 . دوى : 10.1016/j.ygcen.2004.10.012 . بميد 15596069 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 وينغفيلد، جون سي؛ بول، غريغوري إف؛ دفتي الابن، ألفريد إم؛ هيغنر، روبرت إي؛ رامينوفسكي، مارلين (1987). "هرمون التستوستيرون والعدوانية لدى الطيور". العالم الأمريكي . 5 (6): 602-608 . رمز Bibcode : 1987AmSci..75..602W .
  8. 1 2 3 هيرتينغ، برايان؛ بيلثوف، جيمس ر. (1997). "هرمون التستوستيرون، والعدوانية، والسلوك الإقليمي لدى ذكور البوم الصياح الغربي (Otus kennicottue): نتائج التجارب الأولية" . وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، التقرير الفني العام NC . 190 (190): 213-217 .
  9. ↑ سوما، ك.ك.؛ ترامونتين، أ.د.؛ وينغفيلد، ج.س. (7 يونيو 2000). "ينظم الإستروجين عدوانية الذكور في غير موسم التزاوج" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 267 (1448): 1089-1096 . Bibcode : 2000PBioS.267.1089S . doi : 10.1098/ rspb.2000.1113 . PMC 1690643. PMID 10885513 .  
  10. 1 2 سوما، ك. ك. (1 يوليو 2006). " التستوستيرون والعدوانية: بيرتولد، بيردز وما وراءهما" . مجلة علم الغدد العصبية . 18 (7): 543-551 . doi : 10.1111/j.1365-2826.2006.01440.x . PMC 2954190. PMID 16774503 .  
  11. 1 2 3 آرتشر، جون (2006). "هرمون التستوستيرون والعدوانية البشرية: تقييم فرضية التحدي". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 30 (3): 319-345 . Bibcode : 2006NBRev..30..319A . doi : 10.1016/ j.neubiorev.2004.12.007 . PMID 16483890. S2CID 26405251 .  
  12. ↑ وينغفيلد، جون؛ هيجنر، روبرت إي؛ دفتي، ألفريد إم؛ بول، غريغوري إف (ديسمبر 1990). "فرضية التحدي: الآثار النظرية لأنماط إفراز التستوستيرون، وأنظمة التزاوج، واستراتيجيات التكاثر". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 6. 136 (6): 829-846 . Bibcode : 1990ANat..136..829W . doi : 10.1086/285134 . JSTOR 2462170. S2CID 84509821 .  
  13. ↑ كلوكوفسكي، ماثيو؛ نيلسون، كريغ إي. (يونيو 1998). "فرضية التحدي والتغيرات الموسمية في العدوانية والستيرويدات لدى ذكور سحالي السياج الشمالية (Sceloporus undulatus hyacinthinus)". الهرمونات والسلوك . 33 (3): 197-204 . Bibcode : 1998HoBeh..33..197K . doi : 10.1006 / hbeh.1998.1449 . PMID 9698502. S2CID 19098633 .  
  14. ↑ هيرشنهاوزر، ك.؛ تابورسكي، م.؛ أوليفيرا، ت.؛ كاناريو، أ.ف.م.؛ أوليفيرا، ر.ف. (1 أكتوبر 2004). "اختبار 'فرضية التحدي' في أسماك البلطي: تجارب محاكاة الشريك والمتطفل على المنطقة". سلوك الحيوان . 68 (4): 741-750 . Bibcode : 2004AnBeh..68..741H . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.12.015 . S2CID 35139186 . 
  15. 1 2 3 مولر، مارتن ن؛ ورانغهام، ريتشارد و (2004). "الهيمنة والعدوان والتستوستيرون لدى الشمبانزي البري: اختبار لفرضية التحدي"سلوك الحيوان . 67 ( 1 ): 113-123 . Bibcode : 2004AnBeh..67..113M . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.03.013 . S2CID 8041587 . 
  16. ↑ غراي، بي. بي. وكامبل، بي. سي. (2009). هرمون التستوستيرون لدى الذكور، والترابط الزوجي، والأبوة. في: بي. تي. إليسون وبي. بي. غراي (محرران)، علم الغدد الصماء في العلاقات الاجتماعية (ص 270-293). كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد.
  17. ↑ كريل، س.؛ كريل، ن.م.؛ ميلز، م.ج.ل.؛ مونفورت، س.ل. (1997). "الرتبة والتكاثر في الكلاب البرية الأفريقية التي تتكاثر تعاونيًا: الارتباطات السلوكية والهرمونية" . علم البيئة السلوكي . 8 (3): 298-306 . doi : 10.1093/beheco/8.3.298 .
  18. ↑ وين-إدواردز، ك. إي . (2001). "التغيرات الهرمونية لدى آباء الثدييات". الهرمونات والسلوك . 40 (2): 139-145 . doi : 10.1006/hbeh.2001.1699 . PMID 11534974. S2CID 36193536 .  
  19. ↑ كيترسون، إي دي، ونولان الابن، في. (1999). التكيف، والتكيف الثانوي، والتقييد: منظور هرموني. عالم الطبيعة الأمريكي، 154S ، S4–S25.
  20. ↑ كلوكوفسكي، م.؛ نيلسون، س. إي. (1998). "فرضية التحدي والتغيرات الموسمية في العدوانية والستيرويدات لدى ذكور سحالي السياج الشمالية (Sceloporus undulatus hyacinthinus)". الهرمونات والسلوك . 33 (3): 197-204 . Bibcode : 1998HoBeh..33..197K . doi : 10.1006/hbeh.1998.1449 . PMID 9698502. S2CID 19098633 .  
  21. ↑ وينغفيلد، جيه سي (1984). "الأندروجينات وأنظمة التزاوج: تعدد الزوجات الناجم عن التستوستيرون في الطيور أحادية الزواج عادةً" . أوك . 101 (4): 655-671 . Bibcode : 1984Auk...101..665W . doi : 10.2307/4086893 . JSTOR 4086893 . 
  22. غراي ، بيتر ب .؛ سترافتيس، أليكس أ.؛ بيرد، برايان م.؛ ماكهيل، تيموثي س.؛ زيليولي، سامويل (يوليو 2020). "السلوك الإنجابي البشري، وتاريخ الحياة، وفرضية التحدي: مراجعة لمدة 30 عامًا، ونظرة استرجاعية، وتوجهات مستقبلية". الهرمونات والسلوك . 123 104530. doi : 10.1016 /j.yhbeh.2019.04.017 . PMID 31085183. S2CID 155088340 .  
  23. ↑ ديفيس، مارك (23 ديسمبر 2013). "دراسة: ارتفاع هرمون التستوستيرون لدى الرجال قد يؤدي إلى ضعف الاستجابة المناعية" . مركز أخبار الطب بجامعة ستانفورد . تاريخ الاطلاع: 29 أكتوبر 2020 .
  24. ↑ تيرنر، أ.ك. (1994). التأثيرات الوراثية والهرمونية على عنف الذكور. في: ج. آرتشر (محرر)، عنف الذكور (ص 233-252). نيويورك: روتليدج.
  25. ↑ هاردينغ، سي إتش (1981). "التأثير الاجتماعي على مستويات الهرمونات في الدورة الدموية لدى الذكور" . المجلة الأمريكية لعلم الحيوان 21 : 223-232 . doi : 10.1093 /icb/21.1.223 .
  26. ↑ ديتامي، جيه بي؛ راير، إتش يو (1984). "تحليل عاملي للتغيرات الموسمية في السلوك والهرمونات ووزن الجسم لدى ذكور الإوز الهندي البالغة". سلوك الإوز الهندي . 90 : 114-124 . doi : 10.1163/156853984x00579 .
  27. ↑ ديشنر، ت.؛ هايسترمان، م.؛ هودجز، ك.؛ بوش، س. (2003). "توقيت واحتمالية الإباضة وعلاقتهما بتورم الجلد الجنسي لدى الشمبانزي البري في غرب أفريقيا، بان تروغلوتايتس فيروس ". سلوك الحيوان . 66 (3): 551-560 . Bibcode : 2003AnBeh..66..551D . doi : 10.1006/anbe.2003.2210 . S2CID 53203062 . 
  28. ↑ مولر، إم إن؛ ورانغهام، آر دبليو (2003). "الهيمنة والعدوانية والتستوستيرون لدى الشمبانزي البري: اختبار لفرضية التحدي"سلوك الحيوان . 67 ( 1 ): 113-123 . Bibcode : 2004AnBeh..67..113M . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.03.013 . S2CID 8041587 . 
  29. ↑ بنشوف، ل.؛ ثورنهيل، ر. (1979). "تطور الزواج الأحادي والإباضة الخفية لدى البشر". مجلة علم الأحياء الاجتماعي والبنيوي . 2 (2): 95-106 . doi : 10.1016/0140-1750(79)90001-0 .
  30. ↑ ألكسندر، آر دي، ونونان كيه إم (1979). إخفاء الإباضة، ورعاية الوالدين، والتطور الاجتماعي البشري. في: إن إيه شانيون وو. آيرونز (محرران)، علم الأحياء التطوري والسلوك الاجتماعي البشري (ص 436-453). نورث سايت، ماساتشوستس: دار نشر دوكسبوري.
  31. ↑ آرتشر، ج. (2006). " التستوستيرون والعدوانية البشرية: تقييم فرضية التحدي". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 30 (3): 319-345 . Bibcode : 2006NBRev..30..319A . doi : 10.1016/j.neubiorev.2004.12.007 . PMID 16483890. S2CID 26405251 .  
  32. ↑ بيرغ، إس جيه؛ وين-إدواردز، كي إي (2001). "التغيرات في مستويات التستوستيرون والكورتيزول والإستراديول لدى الرجال الذين يصبحون آباءً". مايو كلينيك بروسيدنجز . 76 (6): 582-592 . doi : 10.4065/76.6.582 . PMID 11393496 . 
  33. ↑ هاسلتون، إم جي؛ جيلدرسليف، ك. (2011). "هل يستطيع الرجال اكتشاف الإباضة؟". الاتجاهات الحالية في علم النفس . 20 (2): 87-92 . doi : 10.1177/0963721411402668 . S2CID 1598192 . 
  34. ١ ٢ ٣ ٤ نايت، إريك؛ ساركار، عمار؛ براساد، سمريثي؛ ميهتا، برانغال (يوليو ٢٠٢٠). "ما وراء فرضية التحدي: ظهور فرضية الهرمون المزدوج وتوصيات للبحوث المستقبلية" . الهرمونات والسلوك . ١٢٣ ١٠٤٦٥٧. doi : 10.1016/j.yhbeh.2019.104657 . PMC 7311256. PMID 31863735 .  
  35. 1 2 3 4 ميهتا، برانجل هـ؛ براساد، سمريثي (يونيو 2015). "فرضية الهرمون المزدوج: مراجعة موجزة وأجندة بحثية مستقبلية". الرأي الحالي في العلوم السلوكية . 3 : 163-168 . doi : 10.1016/j.cobeha.2015.04.008 . S2CID 53206440 . 
  36. 1 2 ديكرز، تيكو ج.؛ فان رينتيرجيم، جوست أ. أجيلينك؛ ماير، برين؛ بوبما، آرني؛ واجماكر، إيلين؛ هويزينجا، هيلد م. (يناير 2019). "تقييم تحليلي شامل لفرضية الهرمون المزدوج: هل يُعدِّل الكورتيزول العلاقة بين التستوستيرون والمكانة، والهيمنة، والمخاطرة، والعدوانية، والاعتلال النفسي؟". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 96 : 250-271 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2018.12.004 . hdl : 11245.1/535e83e4-a5fe-4d34-9409-c87aa37fb0b5 . PMID 30529754 . S2CID 54448625 .