كستنائي (لون الحصان)

الكستنائي هو لون فراء الخيول ، يتميز بلون بني محمر أو بني داكن، مع عرف وذيل بنفس لون الفراء أو أفتح منه. ويُعد الكستنائي من أكثر ألوان فراء الخيول شيوعًا ، إذ يُلاحظ في معظم سلالات الخيول.

يُعدّ اللون الكستنائي لونًا شائعًا جدًا للفراء، لكنّ تنوّع درجاته قد يُسبّب التباسًا. فالخيول الكستنائية الفاتحة قد تُشتبه بالخيول البالومينو ، بينما قد تكون أغمق درجاتها داكنة جدًا لدرجة أنها تبدو سوداء . تتميّز الخيول الكستنائية بعيون بنية داكنة وبشرة سوداء، وعادةً ما يكون لونها أحمر أو بني مُحمرّ. قد يكون لون العرف والذيل والأرجل أفتح أو أغمق من لون الجسم، ولكن على عكس الخيول الكستنائية ، فهي لا تكون سوداء تمامًا. وكأيّ لون آخر من ألوان الخيول، قد يكون للخيول الكستنائية بشرة وردية مع شعر أبيض في أماكن وجود علامات بيضاء ، وإذا شملت هذه العلامات البيضاء إحدى العينين أو كلتيهما، فقد تكون العيون زرقاء. قد تولد المهور الكستنائية ببشرة وردية، والتي تُصبح داكنة بعد فترة وجيزة. ^{[ 1 ]}

ينتج اللون الكستنائي عن جين متنحي . وعلى عكس العديد من ألوان الفراء، يمكن أن يكون اللون الكستنائي لونًا نقيًا؛ أي، بافتراض عدم وجود جينات متنحية معدلة مثل اللؤلؤي أو الفطري ، فإن التزاوج بين حصانين كستنائيين سينتج عنه نسل كستنائي في كل مرة. ويتضح ذلك في سلالات مثل سوفولك بانش وهافلينجر ، التي تتميز بلونها الكستنائي الحصري. كما أن سلالات أخرى، مثل الحصان البلجيكي الأمريكي وبوديوني ، تتميز بلونها الكستنائي في الغالب. ومع ذلك، لا يشترط أن يكون أبوا الحصان الكستنائيان كستنائيين. ويتضح هذا جليًا في سلالات مثل الحصان الفريزي ومهر أريجوا ، التي تم اختيارها لسنوات عديدة لتكون سوداء اللون بشكل موحد ، ولكنها في حالات نادرة لا تزال تنتج مهورًا كستنائية.

تتفاوت درجات اللون الكستنائي بشكل كبير، وتُستخدم أحيانًا مصطلحات مختلفة لوصف هذه الدرجات، على الرغم من أنها لا يمكن تمييزها وراثيًا . ويُطلق علماء الوراثة على هذه الألوان مجتمعةً اسم "الأحمر".

• يتميز الحصان الكستنائي الأساسي أو "الأحمر" بفرو نحاسي محمر صلب، مع عرف وذيل قريبين من نفس درجة لون فرو الجسم.
• يُستخدم مصطلح "سوريل" في سجلات الخيول الأمريكية لوصف الخيول الحمراء ذات العرف والذيل بنفس درجة لون فراء الجسم أو أفتح منها. وفي هذه السجلات، يُستخدم مصطلح "كستنائي" لوصف الدرجات الداكنة من الفراء ذي الأساس الأحمر. ^{[ 2 ]}

• اللون الكستنائي الكبدي أو الكستنائي الداكن ليس لونًا وراثيًا منفصلاً، بل هو مصطلح وصفي. ولا تزال العوامل الوراثية المسؤولة عن درجة اللون غير مفهومة تمامًا. يتميز اللون الكستنائي الكبدي بلون بني محمر داكن جدًا، وهو يُصنف ضمن مصطلح "الكستنائي الداكن". أما أغمق درجات الكستنائي، الشائعة بشكل خاص في خيول مورغان ، فقد يصعب تمييزها عن اللون الأسود الحقيقي إلا بفحص دقيق للغاية. ويُطلق عليها أحيانًا، عن طريق الخطأ، اسم "الكستنائي الأسود"، ويمكن تمييزها من خلال وجود كميات قليلة من الشعر المحمر على أسفل الساقين والعرف والذيل، أو عن طريق فحص الحمض النووي أو شجرة النسب. وقد أشارت دراسات حديثة إلى أن الصفة أو الصفات المسؤولة عن إنتاج درجات معينة من اللون الكستنائي والبني الداكن ، والتي تُعرف باسم " اللونتتبعنمط وراثي متنحي . ^{[ 3 ]}

• يُستخدم مصطلحا "الكستنائي الأشقر" و "الكستنائي الفاتح" لوصف شعر العانة و/أو الذيل ذي اللون الأشقر الفاتح ، أي أفتح بكثير من لون الجسم. أحيانًا يكون هذا الاختلاف درجة أو درجتين فقط، بينما تتميز بعض الخيول الكستنائية الفاتحة بشعر عانة وذيل أبيض أو فضي تقريبًا. وتتميز خيول هافلينجر بهذا اللون حصريًا. يُعتبر هذا اللون مرغوبًا فيه في سلالات أخرى، على الرغم من أن الآلية الوراثية وراءه غير مفهومة تمامًا. قد يُشتبه في بعض الخيول الكستنائية الفاتحة على أنها خيول بالومينو ، وقد سُجلت بالفعل في سجلات ألوان خيول بالومينو.
• يُعتقد أن صفة "بانغاري" أو "اللون الكستنائي" تُتحكم بها جينة واحدة، لا علاقة لها بلون الكستناء، وتُنتج خصائص مميزة شائعة لدى الخيول البرية : شعر فاتح اللون حول العينين والخطم، وبطن فاتح اللون. وتُعدّ خيول هافلينغر والخيول البلجيكية أمثلة على الخيول ذات اللون الكستنائي الفاتح. أما صفة "اللون الكتاني" فترتبط أحيانًا بصفة "بانغاري" .

يُعتبر اللون الكستنائي لونًا أساسيًا في نقاش علم وراثة ألوان فراء الخيول. أما ألوان الفراء الأخرى المشتقة من اللون الكستنائي، فغالبًا ما تُوصف من حيث علاقتها به.

• تتميز خيول بالومينو بلون كستنائي أساسي للفرو، تم تعديله وراثيًا إلى درجة ذهبية بواسطة نسخة واحدة من جين اللون الكريمي السائد غير الكامل . ويمكن تمييز خيول بالومينو عن الخيول الكستنائية من خلال غياب درجات اللون الأحمر الصريحة في الفرو؛ فحتى أفتح الخيول الكستنائية لونًا، يظهر فيها مسحة حمراء خفيفة بدلًا من الذهبي. عادةً ما تكون عيون الخيول الكستنائية بنية داكنة، بينما تكون عيون خيول بالومينو أحيانًا بلون كهرماني أفتح قليلًا. ^{[ 4 ]} وقد قبلت بعض سجلات سلالات الخيول الملونة التي تشجع لون بالومينو الخيول الكستنائية ذات اللون الأشقر الفاتح، لأن التسجيل يعتمد على الوصف الجسدي وليس على الهوية الجينية.
• تتميز كلاب كريميلو بفرو أساسي كستنائي اللون، وهي متماثلة الجينات (نسختان) لجين اللون الكريمي . ولها فراء بلون كريمي، وعيون زرقاء، وبشرة وردية فاتحة اللون.

• تتميز الخيول ذات اللون الأحمر الداكن بفرو أساسي كستنائي اللون يحمل جين اللون الداكن (نسخة واحدة أو نسختين). لون جسمها بني فاتح باهت يشبه لون الفرو السفلي الفاتح للخيول الكستنائية ذات الشعر المقصوص، ولكن مع وجود خط ظهري داكن وواضح باللون الأحمر الداكن، وعُرف وذيل وأرجل حمراء. قد تحمل هذه الخيول علامات بدائية إضافية تميزها عن الخيول ذات اللون الفاتح أو الكستنائية ذات الشعر المقصوص.
• تتميز خيول الشمبانيا الذهبية بلون كستنائي أساسي مع جين الشمبانيا (نسخة واحدة أو نسختين). وهي تشبه خيول البالومينو، أو قد تكون بلون المشمش بالكامل، ولكن يمكن تمييزها عن الألوان الأخرى من خلال العيون الكهرمانية أو الخضراء ولون الجلد الفاتح مع النمش.
• تتميز الخيول ذات اللون الأحمر أو "الفراولة" بلون كستنائي أساسي مع جين اللون الأحمر الكلاسيكي (نسخة واحدة أو نسختين).
• الحصان ذو اللون الكستنائي المرقط أو " الحصان الكستنائي المرقط " هو حصان مرقط ذو بقع كستنائية وبيضاء.

لا تحمل تركيبات جينات التخفيف المتعددة أسماءً متسقة دائمًا. على سبيل المثال، "دونالينو" هي كستناء تحمل جين "دان" ونسخة واحدة من جين "كريم" .

• تتميز الخيول ذات اللون البني المحمر أيضاً بفراء مائل للحمرة، ولكن لديها عرف وذيل وأرجل سوداء، بالإضافة إلى علامات سوداء أخرى على أطرافها . وجود علامات سوداء واضحة، حتى لو كانت مخفية بعلامات بيضاء ، يعني أن الحصان ليس كستنائي اللون.
• الخيول ذات اللون البني الداكن أو البني الغامق ليست كستنائية اللون، ولكن قد يُخلط بينها وبين الخيول الكستنائية الكبدية. كثيرًا ما يُطلق من لا يعرفون مصطلحات ألوان فراء الخيول اسم "بني" على معظم الخيول، بما في ذلك الخيول الكستنائية. اللون البني، الذي قد يصعب تمييزه بصريًا عن البني الغامق ، يكون دائمًا مصحوبًا بنقاط سوداء. الخيول الكستنائية الكبدية، على وجه الخصوص، تُسمى خطأً باللون البني أو "البني الداكن".
• تتميز الخيول ذات اللون البني الفضي عادةً بجسم يتراوح لونه بين البني الشوكولاتة والبني المحمر، مع عرف وذيل وأرجل فضية اللون. قد يُربك هذا اللون البني المحمر الموحد، بالإضافة إلى غياب النقاط السوداء الواضحة، حتى الخبراء في الخيول. أما الخيول ذات اللون الفضي المرقط، فغالباً ما تظهر عليها علامات سوداء أو رمادية داكنة عند جذور العرف والذيل، وعند نهاية النقاط الفضية على الأرجل. تبدو الخيول الفضية بلون كستنائي غير متناسق قليلاً. ومما يزيد الأمر تعقيداً، أن بعض الخيول ذات اللون الكستنائي الفاتح قد تحمل خطوطاً فضية في عرفها وذيلها. ومع ذلك، يمكن للفحص الجيني أن يوضح الأمر.

يُعزى اللون الكستنائي أو الأحمر، الذي يُعتبر وراثيًا "أحمر"، إلى أحد أليلين متنحيين في موقع التمديد (علم الوراثة) . يحتوي التمديد على ثلاثة أليلات معروفة: النمط البري "E"، الضروري للونَيّ الكستنائي والأسود ، بالإضافة إلى طفرتين "e" و"e ^a "، وكلاهما قادر على إحداث اللون الكستنائي. يمتلك كل حصان نسختين من جين التمديد . إذا كانت إحدى النسختين "E"، فسيكون لون الحصان كستنائيًا أو أسودًا. أما إذا كانت النسختان أي مزيج من "e" و"e ^a " (e/e، e/e ^a ، أو e ^a /e ^a )، فسيكون لون الحصان أحمر. يُعد التمديد البديل "e ^a " نادرًا، ولا يوجد فرق معروف في المظهر بينه وبين التمديد "e" الأكثر شيوعًا. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

بما أن اللون الأحمر صفة متنحية، فإن أبوين بنيين أو أسودين يمكن أن ينجبا مهراً كستنائياً إذا كان كلاهما يحمل الجين "e" أو "e ^a ". ومع ذلك، لا يمكن لأبوين كستنائيين أن ينجبا مهراً بنياً أو أسوداً.

يقع موقع التمديد (علم الوراثة) على الكروموسوم 3 ( ECA3 )، وهو جزء من الجين المسؤول عن ترميز مستقبل الميلانوكورتين 1 الخيلي (MC1R). يُعد هذا المستقبل جزءًا من مسار إشارات، وعند تنشيطه، يحفز الخلايا الميلانينية على إنتاج الإيوميلانين ، أو الصبغة السوداء، بدلًا من الفيوميلانين ، أو الصبغة الحمراء. ^{[ 7 ]} يُشفّر الأليلان الطافران "e" و"e ^a " مستقبلات غير وظيفية غير قادرة على تنشيط هذا المسار، لذا في غياب "E"، لا يُمكن إنتاج سوى الصبغة الحمراء. يلزم وجود نسخة واحدة على الأقل من الأليل الوظيفي "E" لتنشيط الإشارة وإنتاج الصبغة السوداء. بشكل عام، تُورَث الأليلات التي تُنتج بروتينات MC1R وظيفية بالكامل بصفة سائدة ، مما ينتج عنه لون فراء أسود ("E")، بينما تُورَث الأليلات الطافرة التي تُنتج MC1R "غير وظيفي" بصفة متنحية، مما ينتج عنه لون فراء أفتح ("e").

في الوضع الطبيعي، يرتبط مستقبل MC1R بهرمون تحفيز الخلايا الصبغية (MSH) الذي تفرزه الغدة النخامية ^{[ 7 ]} ، والذي يحفز إنتاج وإطلاق الميلانين في الجلد والشعر. ينتج اللون الأحمر للشعر في الخيول ("e") عن طفرة خاطئة في شفرة جين MC1R ^{[ 8 ]،} مما يؤدي إلى بروتين غير قادر على الارتباط بهرمون MSH. عندما تتوفر نسخ طافرة فقط ("e") من الجين، تُنتج بروتينات MC1R غير وظيفية. ونتيجة لذلك، لا يترسب أي صبغ أسود في الشعر، ويكون لون الفرو أحمر في الأساس. مع ذلك، يبقى جلد الخيول الكستنائية أسودًا في الغالب، ما لم تتأثر بجينات أخرى. كما تولد بعض المهور الكستنائية بعيون وبشرة فاتحة اللون، والتي تصبح داكنة بعد الولادة بفترة وجيزة. وهذا يختلف عن العيون الزرقاء والبشرة الوردية التي تُرى عند الولادة في المهور الحاملة لجين الشمبانيا . إنها آلية وراثية غير مفهومة تمامًا، ولكنها قد تكون مرتبطة بخصائص التصبغ الفيوميلانيني لجين "e".

على الرغم من أن الجين "E" يسمح بإنتاج الصبغة السوداء، إلا أنه قد يسمح أيضًا بإنتاج الصبغة الحمراء في بعض أجزاء الحيوان، كما هو الحال في الخيول الكستنائية . يحدث هذا عندما يتم تثبيطه موضعيًا بواسطة ببتيد الإشارة أغوتي (ASIP)، أو جين أغوتي ، الذي "يكبح" اللون الأسود ويسمح بتكوين بعض الصبغة الحمراء.

• لون معطف الخيل
• علم الوراثة للون فراء الخيول

• "علم الوراثة لألوان فراء الخيول" . مختبر علم الوراثة البيطرية، كلية الطب البيطري، جامعة كاليفورنيا، ديفيس .

• علم الوراثة، المعلومات، والصور الخاصة بالحصان الكستنائي