المبيت الجماعي

تجمع طيور الببغاء الكالا في مأوى جماعي، كاراثا ( أستراليا )

يُعدّ المبيت الجماعي سلوكًا حيوانيًا تتجمع فيه مجموعة من الأفراد، عادةً من النوع نفسه ، في منطقة ما لبضع ساعات بناءً على إشارة خارجية، ثم تعود إلى الموقع نفسه عند ظهور الإشارة مجددًا. [ 1 ] [ 2 ] غالبًا ما تكون الإشارات البيئية مسؤولة عن هذا التجمع، بما في ذلك حلول الليل، والمد العالي، أو هطول الأمطار. [ 2 ] [ 3 ] ويكمن الفرق بين المبيت الجماعي والتكاثر التعاوني في غياب الفراخ في المبيت الجماعي. [ 2 ] وبينما يُلاحظ المبيت الجماعي عمومًا لدى الطيور، فقد شوهد هذا السلوك أيضًا لدى الخفافيش والرئيسيات والحشرات. [ 2 ] [ 4 ] ويمكن أن يصل حجم هذه المآوي إلى آلاف أو ملايين الأفراد، لا سيما بين أنواع الطيور. [ 5 ]

تتعدد فوائد المبيت الجماعي، ومنها: زيادة القدرة على البحث عن الطعام ، وانخفاض متطلبات تنظيم درجة حرارة الجسم ، وانخفاض خطر الافتراس ، وزيادة التفاعلات بين أفراد النوع الواحد . [ 4 ] [ 6 ] ورغم وجود العديد من النظريات التطورية المقترحة حول كيفية تطور المبيت الجماعي، إلا أنه لا توجد فرضية محددة تحظى حاليًا بدعم المجتمع العلمي ككل.

تطور

أحد التفسيرات التكيفية للتجمعات في المبيت الجماعي هو فرضية استفادة الأفراد من تبادل المعلومات في هذه المبيتات. تُعرف هذه الفكرة بفرضية مركز المعلومات (ICH)، وقد اقترحها بيتر وارد وأموتز زهافي عام 1973. تنص هذه الفرضية على أن تجمعات الطيور، مثل المبيتات الجماعية، تعمل كمراكز معلومات لتوزيع المعرفة حول مواقع مصادر الغذاء. فعندما تكون معرفة مواقع الغذاء موزعة بشكل غير متساوٍ بين بعض أفراد القطيع، يمكن لأفراد القطيع الآخرين، الذين قد لا يكونون على دراية بمواقع الغذاء، أن يتبعوا هؤلاء الأفراد المطلعين وينضموا إليهم للعثور على مواقع تغذية جيدة. وكما ذكر وارد وزهافي في تفسيرهما للأسباب التطورية لظهور المبيتات الجماعية: "...تطورت المبيتات الجماعية ومستعمرات التكاثر وبعض تجمعات الطيور الأخرى في المقام الأول من أجل الاستغلال الأمثل لمصادر الغذاء الموزعة بشكل غير متساوٍ، وذلك من خلال العمل كمراكز معلومات." [ 7 ]

فرضية الاستراتيجيتين

مثال مبسط لمبيت جماعي في ظل فرضية الاستراتيجيتين، حيث تشغل الأفراد الأكثر هيمنة المآوي الأعلى والأكثر أمانًا.

طرح باتريك ويذرهد فرضية الاستراتيجيتين عام 1983 كبديل لفرضية مركز المعلومات الشائعة آنذاك. تقترح هذه الفرضية أن الأفراد المختلفين ينضمون إلى المآوي الجماعية ويشاركون فيها لأسباب مختلفة، تستند أساسًا إلى مكانتهم الاجتماعية. على عكس فرضية مركز المعلومات، لا ينضم جميع الأفراد إلى المآوي لزيادة قدراتهم على البحث عن الطعام. تشرح هذه الفرضية أنه بينما تطورت المآوي في البداية نتيجة لتبادل المعلومات بين الباحثين الأكبر سنًا والأكثر خبرة، فقد ساعد هذا التطور الفوائد التي اكتسبها الباحثون الأكثر خبرة، إذ اكتسبوا، بصفتهم باحثين أفضل، مكانة رفيعة داخل المَأوى. وبصفتهم أفرادًا مهيمنين، فهم قادرون على الحصول على أكثر المآوي أمانًا، وعادةً ما تكون تلك الموجودة في أعلى الشجرة أو الأقرب إلى مركز المَأوى. في هذه المآوي، يعمل الأفراد الأقل هيمنة والأقل نجاحًا في البحث عن الطعام كحاجز مادي يحمي الأفراد المهيمنين من الافتراس. وهذا مشابه لنظرية القطيع الأناني ، التي تنص على أن الأفراد داخل القطعان يستخدمون أفرادًا من نفس النوع كحواجز مادية من الافتراس. سيظل الأفراد الأصغر سناً والأقل هيمنة ينضمون إلى العش لأنهم يحصلون على بعض الأمان من الافتراس من خلال تأثير التخفيف ، فضلاً عن القدرة على التعلم من الباحثين عن الطعام الأكثر خبرة الموجودين بالفعل في العش. [ 8 ]

أظهرت دراسات أجريت على غراب الغابة ( Corvus frugilegus ) دعمًا لفرضية الاستراتيجيتين . فقد بينت دراسة أجراها إيان سوينغلاند عام 1977 وجود تسلسل هرمي ضمن مآوي الغربان الجماعية. في هذا التسلسل، تشغل الطيور الأكثر هيمنة المآوي الأعلى في الشجرة بشكل روتيني، ورغم أنها تتحمل تكلفة (زيادة استهلاك الطاقة للحفاظ على الدفء)، إلا أنها تكون أكثر أمانًا من الحيوانات المفترسة الأرضية. [ 9 ] وعلى الرغم من هذا التسلسل الهرمي المفروض، بقيت الغربان ذات الرتبة الأدنى في المآوي، مما يشير إلى أنها لا تزال تستفيد من وجودها فيها. [ 8 ] وعندما تسوء الأحوال الجوية، تجبر الغربان الأكثر هيمنة الطيور الأصغر سنًا والأقل هيمنة على مغادرة مآويها. وقد اقترح سوينغلاند أن فوائد انخفاض الاحتياجات الحرارية تفوق خطر الافتراس في المآوي الأدنى. [ 9 ] وقد وُجد دعم مماثل لفرضية الاستراتيجيتين في مآوي طائر الشحرور أحمر الجناح ( Agelaius phoeniceus ). ففي هذا النوع، تسكن الذكور الأكثر هيمنة بانتظام مآوي في الأحراش الكثيفة، حيث تكون أكثر اختباءً من المفترسات مقارنةً بالأفراد الأقل هيمنة، الذين يُجبرون على المبيت على حافة الأحراش. [ 10 ]

تعتمد نظرية TSH على عدة افتراضات يجب توافرها لكي تنجح. أولها أن بعض المآوي الجماعية تتميز بخصائص أكثر أمانًا أو فائدة من غيرها. ثانيًا، أن الأفراد الأكثر هيمنة هم الأقدر على تأمين هذه المآوي، وأخيرًا، يجب أن تكون رتبة الهيمنة مؤشرًا موثوقًا على القدرة على البحث عن الطعام. [ 2 ]

فرضية مركز التوظيف (RCH)

اقترح هاينز ريشنر وفيليب هيب في عام 1996 فرضية مركز التجنيد (RCH)، التي تفسر تطور المبيت الجماعي نتيجة للبحث الجماعي عن الطعام . كما تفسر هذه الفرضية السلوكيات التي تُلاحظ في المبيت الجماعي، مثل: تبادل المعلومات، والعروض الجوية، ووجود أو غياب نداءات القادة. [ 2 ] تفترض هذه الفرضية ما يلي:

  • منطقة تغذية متقطعة: لا يتم توزيع الطعام بالتساوي على مساحة معينة، بل يتجمع في بقع.
  • قصيرة الأمد: لا تدوم اللصقات لفترة طويلة من الزمن
  • وفيرة نسبياً: توجد العديد من البقع التي تحتوي على كميات متساوية نسبياً من الطعام في كل منها [ 2 ]

تُقلل هذه العوامل من التنافس النسبي على الغذاء، إذ لا يرتبط تحكم الفرد في مصدر الغذاء بمدة توفره أو وفرته. [ 4 ] يُسهم تبادل المعلومات في تكوين مجموعات بحث عن الطعام. ويُقلل البحث الجماعي عن الطعام من الافتراس ويزيد من وقت التغذية النسبي، على حساب تقاسم مصدر الغذاء. ويعود انخفاض الافتراس إلى عامل التخفيف ونظام الإنذار المبكر الناتج عن تنبيه العديد من الحيوانات. أما زيادة وقت التغذية النسبي فتُفسر بانخفاض الوقت المُستغرق في مراقبة الحيوانات المفترسة والتعلم الاجتماعي. [ 2 ] يُفيد تجنيد أعضاء جدد في مناطق الغذاء الباحثين الناجحين عن الطعام من خلال زيادة أعدادهم النسبية. [ 4 ] ومع إضافة أعضاء جدد إلى المجموعة، تزداد فوائد البحث الجماعي عن الطعام حتى يتجاوز حجم المجموعة قدرة مصدر الغذاء على استيعابها. ويستفيد الباحثون الأقل نجاحًا عن الطعام من خلال اكتساب معرفة بمواقع مصادر الغذاء. [ 4 ] تُستخدم العروض الجوية لجذب الأفراد للمشاركة في البحث الجماعي عن الطعام. ومع ذلك، لا تُشارك جميع الطيور في هذه العروض، إذ لا ينتمي جميعها إلى مجموعة أو إلى مجموعة تبحث عن مشاركين. في ظل وجود موارد متفرقة، يقترح ريشنر وهيب أن أبسط طريقة هي تشكيل مأوى جماعي وتجنيد المشاركين فيه. [ 2 ] بعبارة أخرى، يفسر التجنيد في مجموعات البحث عن الطعام وجود هذه المآوي الجماعية.

تم إثبات صحة فرضية RCH في الغربان ( Covus corax ). وبمراجعة دراسة سابقة أجراها جون مارزلوف ، وبيرند هاينريش ، وكولين مارزلوف، أظهر إتيان دانشان وهاينز ريشنر أن البيانات التي جُمعت تُثبت صحة فرضية RCH بدلاً من فرضية ICH التي دعمها مارزلوف وآخرون. وقد تبين أن الطيور الخبيرة والطيور الساذجة ("غير الخبيرة") تتجمع في أماكن المبيت وتغادرها في الوقت نفسه، حيث تُقاد الطيور الساذجة إلى مصادر الغذاء. وأظهرت التجارب الجوية أن ذروة هذه التجمعات تتزامن تقريبًا مع اكتشاف مصدر غذاء جديد. [ 11 ] وتتكون هذه التجمعات من طيور غير متكاثرة تبحث عن الطعام في بيئات غذائية موزعة بشكل غير منتظم، وفقًا للافتراضات التي وضعها ريشنر وهيب. [ 2 ] [ 11 ] وفي عام 2014، قام سارانجي وآخرون... أظهرت الدراسة أن فرضية مركز التجنيد لم تثبت صحتها في مجتمع طيور المينا الشائعة ( Acridotheres tristis )، وبالتالي فإن أماكن مبيت طيور المينا الشائعة ليست مراكز تجنيد. [ 12 ]

حتى الآن، لم تتوفر أي أدلة علمية إضافية تنفي صحة المجتمع الإنجابي، أو أي دليل على وجود دعم ساحق له. ما يغفله هذا النهج هو إمكانية تداول المعلومات داخل المجتمع نفسه، مما يعزز تماسكه ويقوي روابطه. [ 13 ]

الفوائد المحتملة

تستطيع الطيور التي تتجمع في مأوى جماعي تقليل تأثير الرياح والبرد عن طريق تبادل حرارة أجسامها من خلال التجمع، مما يقلل من إجمالي الطاقة اللازمة لتنظيم درجة حرارة الجسم . أوضحت دراسة أجراها غاي بوشامب أن طيور العقعق أسود المنقار ( Pica hudsonia ) غالبًا ما تُشكّل أكبر المآوي خلال فصل الشتاء. تميل هذه الطيور إلى التفاعل ببطء شديد عند انخفاض درجة حرارة أجسامها، مما يجعلها عرضة للحيوانات المفترسة. في هذه الحالة، يُحسّن التجمع الجماعي في المآوي من قدرتها على التفاعل من خلال تبادل حرارة أجسامها، مما يسمح لها باكتشاف الحيوانات المفترسة والاستجابة لها بسرعة أكبر. [ 4 ]

تستطيع المآوي الكبيرة التي تضم العديد من الأفراد رصد المفترسات بصريًا بسهولة أكبر، مما يسمح للأفراد بالاستجابة وتنبيه الآخرين بسرعة أكبر عند وجود تهديدات. [ 4 ] كما يقل خطر تعرض الفرد للخطر بسبب تأثير التخفيف ، الذي ينص على أن احتمالية تعرض الفرد للافتراس في مجموعة كبيرة تكون منخفضة. وعلى غرار نظرية القطيع الأناني، أظهرت المآوي الجماعية نوعًا من التسلسل الهرمي، حيث تعشش الطيور الأكبر سنًا والأكثر قدرة على البحث عن الطعام في قلب المجموعة، مما يقلل من تعرضها للمفترسات. أما الطيور الأصغر سنًا والأقل قدرة على البحث عن الطعام، والتي تتواجد على أطراف المجموعة، فلا تزال تتمتع ببعض الأمان من الافتراس بفضل تأثير التخفيف. [ 8 ]

بحسب المعهد الدولي لتاريخ الطيور، يتبادل الباحثون الناجحون عن الطعام معرفتهم بمواقع البحث المواتية مع نظرائهم غير الناجحين في المبيت الجماعي، مما يجعل المبيت الجماعي والبحث عن الطعام أسهل من الناحية الطاقية. إضافةً إلى ذلك، مع ازدياد عدد الأفراد في المبيت، يتسع نطاق البحث فيه، مما يزيد من احتمالية العثور على مواقع بحث مواتية. [ 7 ]

كما توجد فرص تزاوج محسنة محتملة، كما يتضح من طيور الغراب أحمر المنقار ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) ، التي خصصت جزءًا من مأوى جماعي للأفراد الذين يفتقرون إلى شركاء وأراضٍ. [ 14 ]

التكاليف المحتملة

يُعدّ التنقل من وإلى أماكن المبيت مكلفًا للأنواع التي تُدافع عن مناطقها، وبمغادرتها هذه المناطق، تُعرّض نفسها لخطر الاستيلاء عليها. وقد تجذب أماكن المبيت الجماعية انتباه الحيوانات المفترسة المحتملة، إذ يصبح مكان المبيت أكثر وضوحًا من حيث الصوت والصورة نظرًا لكثرة أفراده. كما يقلّ المعروض من الغذاء المحلي مع ازدياد عدد الأفراد، ما يؤدي إلى التنافس عليه. [ 4 ] كذلك، قد يزيد العدد الكبير من الطيور في مكان المبيت من تعرضها للفضلات، ما يُسبب تدهور ريشها ويجعلها عرضة للموت بسبب البرد، إذ تُقلّل الفضلات من قدرة الريش على التخلص من الماء. [ 8 ]

أمثلة حسب النوع

الطيور

الغربان تشكل مأوى ليلي في المجر
طائر البلشون الغربي يبيت ليلاً في المغرب

لوحظت ظاهرة المبيت الجماعي لدى العديد من أنواع الطيور. وكما ذُكر سابقًا، من المعروف أن الغربان ( Corvus frugilegus ) تُشكّل مآوي ليلية كبيرة، قد تضمّ ما بين بضع مئات إلى أكثر من ألف فرد. [ 15 ] [ 16 ] ثم تتفرق هذه المآوي عند الفجر عندما تعود الطيور إلى البحث عن الطعام. وقد أظهرت الدراسات أن سلوك المبيت الجماعي يتأثر بشدة الضوء، والتي ترتبط بغروب الشمس، حيث تعود الغربان إلى مآويها عندما يخفت الضوء المحيط بشكل كافٍ. [ 15 ]

من المعروف أن نقار الخشب البلوطي ( Melanerpes formicivorus ) يُشكّل مآوي جماعية خلال فصل الشتاء. في هذه المآوي، يتشارك فردان أو ثلاثة في تجويف واحد خلال فصل الشتاء. داخل هذه التجاويف الشجرية، يتبادل نقار الخشب حرارة أجسامهم، مما يُقلل من متطلبات تنظيم الحرارة لدى الأفراد داخل المِآوي. [ 17 ] كما لوحظت مآوي جماعية صغيرة النطاق خلال فصل الشتاء لدى طائر الهدهد الأخضر ( Phoeniculus purpureus ). عادةً ما تحتوي المآوي الجماعية الشتوية لدى هذه الأنواع على حوالي خمسة أفراد. [ 18 ]

تُعرف طيور السنونو الشجرية ( Tachycineta bicolor ) الموجودة في جنوب شرق لويزيانا بتكوينها مآوي جماعية ليلية، وقد أظهرت الدراسات ولاءً عالياً لهذه المآوي، حيث غالباً ما تعود الطيور إلى نفس المأوى الذي قضته في الليلة السابقة. وقد أظهرت الأبحاث أن طيور السنونو تُكوّن مآوي جماعية نتيجةً لعاملين مُجتمعين: انجذابها لأفراد نوعها، حيث من المُرجّح أن تتجمع حول طيور أخرى من نفس النوع، وولاءها للمأوى. [ 19 ] وتُشكّل طيور السنونو الشجرية مآوي تضم مئات أو آلاف الأفراد. [ 20 ]

تُشكّل طيور السنونو الصخرية الأوراسية ( Ptyonoprogne rupestris ) أيضًا مآوي جماعية ليلية كبيرة خلال أشهر الشتاء. وقد عُثر على ما يصل إلى 12000 طائر منها تتخذ من مجمع كهوف غورام في جبل طارق مآويًا جماعية . وكما هو الحال مع طيور السنونو الشجرية، أظهرت الأبحاث أن طيور السنونو الصخرية الأوراسية تُظهر أيضًا درجة عالية من الولاء لمآويها، حيث تعود الأفراد إلى الكهوف نفسها خلال السنوات وفيما بينها. [ 21 ]

تتخذ طيور الغراب أحمر المنقار ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) من أماكن استراحة تُصنف إما إلى مأوى رئيسي أو مأوى فرعي. تُستخدم المآوي الرئيسية باستمرار، بينما تُستخدم المآوي الفرعية بشكل غير منتظم من قِبل الأفراد الذين يفتقرون إلى شريك ومنطقة. يُعتقد أن هذه المآوي الفرعية تُساعد في تحسين قدرة طيور الغراب غير المتكاثرة على إيجاد شريك وتوسيع نطاق مناطقها. [ 14 ]

لوحظت أماكن مبيت مشتركة بين أنواع مختلفة من الطيور. ففي سان بلاس بالمكسيك، من المعروف أن البلشون الأبيض الكبير ( Ardea alba )، والبلشون الأزرق الصغير ( Egretta caerulea )، والبلشون ثلاثي الألوان ( Egretta tricolor )، والبلشون الثلجي ( Egretta thula ) تُشكّل أماكن مبيت جماعية كبيرة. وقد ثبت أن البلشون الثلجي هو الذي يُحدد الموقع العام لمكان المبيت، لأن الأنواع الثلاثة الأخرى تعتمد عليه في قدرته على إيجاد مصادر الغذاء. وفي هذه الأماكن، غالبًا ما يوجد نظام هرمي، حيث تشغل الأنواع الأكثر هيمنة (في هذه الحالة البلشون الثلجي) عادةً المجثمات الأعلى والأكثر ملاءمة. [ 22 ] كما لوحظت أماكن مبيت مشتركة بين أنواع أخرى من الطيور. [ 23 ] [ 24 ]

الحشرات

فراشات زيبرا لونجوينج ( Heliconius charitonius ) نائمة في مأوى ليلي جماعي.

كما تم توثيق ظاهرة المبيت الجماعي جيداً بين الحشرات، وخاصة الفراشات . ومن المعروف أن فراشة زهرة الآلام ( Heliconius erato ) تُشكّل مآوي ليلية، تتألف عادةً من أربعة أفراد. ويُعتقد أن هذه المآوي تُردع الحيوانات المفترسة المحتملة لأن الحيوانات المفترسة تهاجم المآوي بوتيرة أقل من مهاجمتها للأفراد. [ 1 ]

لوحظ سلوك المبيت الجماعي أيضًا لدى فراشة زيبرا طويلة الجناح ( Heliconius charitonius ) في منطقة لا سينشونا بكوستاريكا . وأظهرت دراسة أجريت على هذا المبيت أن الأفراد يختلفون في مدى التزامهم به، وأنهم يميلون إلى تشكيل مآوٍ فرعية أصغر. ولاحظت الدراسة نفسها أن هطول الأمطار الغزيرة قد يُسهّل المبيت الجماعي في هذه المنطقة. [ 3 ]

لوحظت ظاهرة المبيت الجماعي لدى خنافس النمر في جنوب بيرو، التابعة لفصيلة Cicindelidae . وقد لوحظ أن هذه الأنواع من خنافس النمر تُشكّل مآوي جماعية تضم ما بين فردين إلى تسعة أفراد ليلاً، ثم تتفرق نهاراً. ويُفترض أن هذه الخنافس تبيت في أعالي الأشجار لتجنب الحيوانات المفترسة الأرضية. [ 25 ]

الثدييات

على الرغم من قلة الملاحظات حول الثدييات التي تتخذ من المبيت الجماعي مأوى لها، فقد لوحظت هذه السمة في العديد من أنواع الخفافيش. ومن المعروف أن الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) يشارك في مآوٍ جماعية يصل عددها إلى سبعة وثلاثين خفاشًا خلال الليالي الباردة لتقليل متطلبات تنظيم درجة حرارة الجسم، حيث يتفرق الخفاش مع بزوغ الفجر. [ 26 ]

لوحظ أيضاً أن العديد من أنواع الخفافيش الأخرى، بما في ذلك الخفاش الرمادي ( Lasiurus cinereus ) والخفاش البني الكبير ( Eptesicus fuscus )، تتجمع في مستعمرات أمومية لتقليل متطلبات تنظيم الحرارة على كل من الأمهات المرضعات والصغار. [ 27 ] [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 فينكبينر، سوزان د.، أدريانا د. بريسكو، وروبرت د. ريد. "فائدة كون الفراشة اجتماعية: المبيت الجماعي يردع الافتراس." وقائع الجمعية الملكية في لندن ب: العلوم البيولوجية 2012؛ 279(1739): 2769-2776.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ريشنر، هاينز؛ هيب، فيليب (مارس 1996). "الحياة الجماعية: الإشارات الصادقة وفرضية مركز التجنيد" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي . 7 : 115-118 . doi : 10.1093/beheco/7.1.115 .
  3. 1 2 يونغ، ألين م.، وماري إلين كارولان. "عدم الاستقرار اليومي للمبيت الجماعي في فراشة هيليكونيوس شاريتونيوس الاستوائية الجديدة (حرشفيات الأجنحة: حوريات: هيليكونيناي)." مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات (1976): 346-359.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيوشامب، جاي (1999). "تطور المبيت الجماعي عند الطيور: الأصل والخسائر الثانوية" . علم البيئة السلوكي . 10 (6): 675-687 . doi : 10.1093/beheco/10.6.675 .
  5. ^ بيريز جارسيا، خوان (2012). "استخدام التصوير الرقمي في تعدادات التجمعات الكبيرة من المارة: حالة موقع مجثم زرزور الشتاء" (PDF) . ريفيستا كاتالانا دورنيتولوجيا .
  6. إنتيل، رينزو (2014). "مآوي جماعية كبيرة تستخدم على مدار السنة لطيور العقعق أسود المنقار Pica pica في بيئة حضرية". Avocetta .
  7. 1 2 وارد، بيتر؛ زهافي، أموتز (1973). "أهمية بعض تجمعات الطيور كمراكز معلومات للعثور على الغذاء". إيبس . 115 (4): 517-534 . doi : 10.1111/j.1474-919x.1973.tb01990.x .
  8. 1 2 3 4 ويذر هيد، باتريك (فبراير 1983). " استراتيجيتان رئيسيتان في مآوي الطيور الجماعية". عالم الطبيعة الأمريكي . 121 (2): 237-247 . doi : 10.1086/284053 . JSTOR 2461125. S2CID 222329456 .  
  9. 1 2 سوينغلاند، إيان ر. (أغسطس 1977). “التنظيم الاجتماعي والمكاني للمجاثم الجماعي الشتوي في Rooks (Corvus frugilegus)”. مجلة علم الحيوان . 182 (4): 509-528 . دوى : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04167.x .
  10. ويذر هيد، باتريك جيه، ودرو جيه هويساك. "هيكلة الهيمنة في مبيت طائر الشحرور أحمر الجناح." مجلة أوك (1984): 551-555.
  11. 1 2 دانشان، إتيان؛ ريشنر، هاينز (2001). "فرضيات قابلة للتطبيق وغير قابلة للتطبيق لتطور أوكار الغربان" . سلوك الحيوان . 61 : F7– F11.
  12. ^ فيديا، تي إن سي؛ لاكشمان، ابهيلاش؛ ارفيند، تشيتي. زينيا؛ جانجولي، بايل؛ سارانجي ، ماناسويني (2014/08/14). "مجاثم مينا المشتركة ليست مراكز توظيف" . بلوس واحد . 9 (8) هـ103406. بيب كود : 2014PLoSO...9j3406S . دوى : 10.1371/journal.pone.0103406 . ردمك 1932-6203 . بمك 4133212 . بميد 25122467 .   
  13. دال، ساشا آر إكس (1 يناير 2002). "هل يمكن لتبادل المعلومات أن يفسر استقطاب الطيور إلى الطعام من المآوي الجماعية؟" . علم البيئة السلوكية . 13 (1): 42-51 . doi : 10.1093/beheco/13.1.42 . ISSN 1045-2249 . 
  14. 1 2 بلانكو، غييرمو؛ تيلا، خوسيه ل. (1999). "العزل الزمني والمكاني والاجتماعي لغراب البحر أحمر المنقار بين نوعين من المآوي الجماعية: دور التزاوج واكتساب الأراضي". سلوك الحيوان . 57 (6): 1219-1227 . doi : 10.1006/anbe.1999.1103 . PMID 10373254. S2CID 7254376 .  
  15. 1 2 سوينغلاند، إيان ر. (1976). "تأثير شدة الضوء على أوقات مبيت الغراب (Corvus frugilegus)". سلوك الحيوان . 24 (1): 154-158 . doi : 10.1016/s0003-3472(76)80109-1 . S2CID 53154891 . 
  16. كومبس، سي جيه إف (1961). "مستعمرات ومآوي الغراب والزرزور في جنوب غرب كورنوال". دراسة الطيور . 8 (2): 55-70 . doi : 10.1080/00063656109475989 .
  17. بليسيس؛ مورني، أ.؛ ويذرز، ويسلي و.؛ كونيغ، والتر د. (1994). "الفوائد الطاقية للمبيت الجماعي لطيور نقار الخشب البلوطي خلال موسم التكاثر". كوندور . 1994 (3): 631-637 . doi : 10.2307/1369466 . JSTOR 1369466 . 
  18. دو بليسيس، مورني أ.؛ ويليامز، جوزيف ب. (1994). "المبيت الجماعي في تجاويف الأشجار لدى طيور الهدهد الأخضر: آثاره على استهلاك الطاقة والنمط الموسمي للوفيات" . مجلة أوك . 1994 (2): 292-299 . doi : 10.2307/4088594 . JSTOR 4088594 . 
  19. لافلين، أ. ج.؛ شيلدون، د. ر.؛ وينكلر، د. و.؛ تايلور، س. م. (2014). "الدوافع السلوكية للمبيت الجماعي لدى طائر مغرد: منهج نظري وتجريبي مشترك" . علم البيئة السلوكي . 25 (4): 734-43 . doi : 10.1093/beheco/aru044 .
  20. "سنونو الشجر" . جامعة كورنيل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2015 .
  21. بنسوسان، كيث؛ هولمز، تايسون لي؛ بيريز، تشارلز؛ فينلايسون، جيرالدين؛ فينلايسون، ستيوارت؛ غيليم، ريان؛ فينلايسون، كلايف (19 أغسطس 2021). "علم الأحياء الحديثة في كراغ مارتن يُكمّل علم الحفريات في مُجمّع كهوف غورام" . التقارير العلمية . 11 (16851): 16851. Bibcode : 2021NatSR..1116851B . doi : 10.1038/ s41598-021-95974-9 . PMC 8377064. PMID 34413328 .  
  22. برجر، ج.؛ وآخرون . "التفاعلات داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة في مأوى مختلط الأنواع من طيور اللقلق في سان بلاس، المكسيك". بيولوجيا السلوك . 1977 : 309-327 . 
  23. برجر، جوانا. "نموذج لتطور مستعمرات الأنواع المختلطة من رتبة اللقلقيات." المراجعة الفصلية لعلم الأحياء (1981): 143-167.
  24. مون، تشارلز أ.؛ تيربورغ، جون و. (1979). "السلوك الإقليمي متعدد الأنواع في أسراب البحث عن الطعام في المناطق الاستوائية الجديدة". كوندور . 1979 (4): 338-347 . doi : 10.2307/1366956 . JSTOR 1366956 . 
  25. بيرسون، ديفيد ل.، وجوزيف ج. أندرسون. "ارتفاعات المجثم والمآوي الجماعية الليلية لبعض الخنافس النمرية (Coleoptera: Cicindelidae) في جنوب شرق بيرو." Biotropica (1985): 126–129.
  26. باركلي، روبرت إم آر (1982). "سلوك المبيت الليلي للخفاش البني الصغير، مايوتيس لوسيفوجوس". مجلة علم الثدييات . 63 (3): 464-474 . doi : 10.2307/1380444 . JSTOR 1380444 . 
  27. كلوج، براندون جيه؛ باركلي، روبرت إم آر (2013). "التنظيم الحراري أثناء التكاثر في الخفاش الرمادي الانفرادي الذي يعشش على أوراق الشجر (Lasiurus cinereus)" . مجلة علم الثدييات . 94 (2): 477-487 . doi : 10.1644/12-mamm-a-178.1 .
  28. أغوستا، سالفاتور جيه (2002). "استخدام الموائل، والنظام الغذائي، واختيار أماكن المبيت لدى الخفاش البني الكبير (Eptesicus fuscus) في أمريكا الشمالية: دعوة للحفاظ على نوع وفير". مراجعة الثدييات . 32 (3): 179-198 . doi : 10.1046/j.1365-2907.2002.00103.x .