كوربيكولا

كوربيكولا جنسمن المحار يعيش في المياه العذبة والمياه قليلة الملوحة ، وهو من الرخويات ثنائية الصدفة المائية التابعة لعائلة سيرينيدي ، المعروفة باسم محار السلة. ^{[ 1 ]} اسم الجنس هوتصغير لاتيني حديث للكلمة اللاتينية كوربيس ، والتي تعني سلة، في إشارة إلى شكل الصدفة وأضلاعها.

يضم جنس كوربيكولا العديد من الأنواع الحية والمتحجرة ؛ ولا يزال وضع العديد منها غير واضح ( الأنواع قيد البحث ). ^{[ 2 ]} وأشهرها كوربيكولا فلومينيا ، التي كانت موطنها الأصلي أنظمة المياه العذبة في شرق آسيا، وهي الآن نوع غازي في العديد من مناطق العالم.

على نحو غير معتاد، تتكاثر بعض الأنواع عن طريق التكاثر الذكري ، حيث تُورث جميع الجينات من الذكر، وهي من الحيوانات القليلة جداً التي تفعل ذلك. ^{[ 3 ]}

في العديد من الدول الآسيوية، تُستخدم هذه المحار كمكونات للحساء. وفي كوريا الجنوبية ، يوجد حساء شهير مصنوع من هذه الأنواع من المحار (عادةً Corbicula japonica و Corbicula fluminea و Corbicula leana ) يُعرف باسم 재첩국 (جايتشوب-غوك).

تحدث عملية التوالد الذكري نادرًا في شجرة الحياة، حيث لم يُوثق منها سوى عدد قليل من الحالات، وتتعدد الآليات التي تتم من خلالها. في جنس كوربيكولا ، يحدث التوالد الذكري عبر طرد الكروموسومات الأمومية من البويضة بعد إخصابها بالحيوان المنوي . ^{[ 4 ]} يحدث الإخصاب في السلالات الأندروجينية والجنسية من كوربيكولا بينما تتوقف البويضة النامية في الطور الاستوائي الأول من الانقسام الاختزالي . في الأنواع الجنسية من كوربيكولا ، يكون محور المغزل الانقسامي الذي يوجه الكروموسومات الأمومية المضاعفة عموديًا على الغشاء البلازمي للزيجوت . مع ذلك، فإن السلالات الأندروجينية من كوربيكولا لها محور موازٍ للغشاء. نتيجةً لهذا التوجه غير المعتاد، يتم طرد الجسمين القطبيين الأموميين المتكونين خلال الطور الانفصالي الأول من الزيجوت، مما يؤدي إلى الإزالة الكاملة لجميع الكروموسومات الأمومية. ^{[ 5 ] [ 6 ]} كما تحتوي السلالات الأندروجينية من كوربيكولا على حيوانات منوية غير مختزلة. لذلك، تحتفظ هذه السلالات بنفس مستوى التضاعف الصبغي بعد طرد الكروموسومات الأمومية. وبما أن الكروموسومات الأمومية فقط هي التي تُزال من الزيجوت، فإن الزيجوت يرث الجينوم الأبوي فقط. تتميز  حيوانات كوربيكولا المنوية التي تتكاثر جنسيًا بوجود سوط واحد ، وهي السمة الأصلية، بينما تمتلك سلالات كوربيكولا الأندروجينية، بشكل مثير للاهتمام، حيوانات منوية ذات سوطين. ^{[ 4 ]}

على الرغم من أن التوالد الذكري قد يؤدي على الأرجح إلى انقراض الأنواع ثنائية الجنس ، ^{[ 7 ]} فإن جميع السلالات المتوالدة ذكريًا من جنس كوربيكولا خنثى ، أي أن الأفراد قادرة على إنتاج كل من الحيوانات المنوية والبويضات، ويمكن لهذه الأفراد أن تخصب نفسها ذاتيًا لإنتاج نسل متطابق وراثيًا. وتستطيع السلالات المتوالدة ذكريًا من كوربيكولا التزاوج مع السلالات الجنسية وغيرها من السلالات المتوالدة ذكريًا في ظاهرة تُعرف باسم "التطفل على البويضات". ^{[ 8 ]} وينتج عن ذلك عدة نتائج مثيرة للاهتمام في تحديد التطور الوراثي لسلالات كوربيكولا المتوالدة ذكريًا . أولها "عدم تطابق بين النواة والسيتوبلازم"، حيث يُظهر الحمض النووي للميتوكوندريا تطابقًا مع السلالة المتطفل عليها، بينما يتطابق الحمض النووي الجينومي مع السلالة المتوالدة ذكريًا الأنانية التي خصب حيوانها المنوي البويضة. ومما يزيد من تعقيد الدراسات الوراثية حدوث الاستحواذ النووي الجزئي أو الكامل النادر، عندما لا يتم استبعاد الحمض النووي للأم من الزيجوت. قد يؤدي الاستحواذ النووي إلى إعادة تركيب الجينوم أو تعدد الصيغ الصبغية . وقد تم توثيق الاستحواذ الجزئي على الجينوم عندما تتواجد السلالات الأصلية والسلالات الأندروجينية أو السلالات الأندروجينية المتعددة في نفس المنطقة الجغرافية. وقد طُرحت ظاهرة التطفل على البيض كأحد التفسيرات لاستمرار السلالات الأندروجينية من خلال زيادة تباين الأليلات . ^{[ 9 ]}

على الرغم من الدراسات التطورية الواسعة النطاق لجنس Corbicula، لا يزال التصنيف الدقيق للسلالات الغازية يمثل تحديًا. ^{[ 10 ] [ 9 ] [ 11 ]} قد يعود عدم وضوح تصنيفها التطوري إلى كونها خنثى، ^{[ 12 ] [ 13 ]} مع أنه لم يُوصف أي نوع من Corbicula بأنه خنثى بالكامل. بل وُصفت 4-5 سلالات خنثى محددة في الأدبيات العلمية. توجد الأشكال A وB وD في أمريكا الشمالية ؛ ^{[ 12 ] [ 14 ]} بينما يوجد الشكل C في أمريكا الجنوبية ؛ ^{[ 15 ] [ 12 ]} ووُصف شكل أو أشكال أخرى في أوروبا . ^{[ 9 ] [ 11 ]} أدى التزاوج بين سلالات كوربيكولا الأندروجينية والسلالات المحلية إلى صعوبة وضع تصنيف واضح لهذا الجنس، ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان التوالد الأندروجيني قد نشأ بشكل مستقل عدة مرات أم أنه نشأ من عدد أقل من السلالات التي تزاوجت لاحقًا مع أنواع كوربيكولا الجنسية. ^{[ 16 ] [ 9 ]} كشفت دراسة شاملة للتطور الجزيئي، استنادًا إلى أكبر مجموعة بيانات لتسلسل الحمض النووي تم تجميعها لهذا الجنس، أن كوربيكولا يتألف من مجموعتين فرعيتين على مستوى الجنس: كوربيكولا ss و Sphaerocorbicula Bolotov, Bespalaya & Aksenova, 2026. حدد التحليل ما لا يقل عن 27 مجموعة على مستوى الأنواع مدعومة جيدًا. تم وصف نوعين جديدين من ميانمار: C. bilini و C. lemroae . بالإضافة إلى ذلك، تم نقل Sphaerium avanum Theobald, 1874 إلى Cyrenidae على شكل مشط Corbicula (Sphaerocorbicula) avana . نوفمبر، وكانت خمسة أنواع اسمية مترادفة ^{[ 17 ]} .

تُعدّ محار كوربيكولا من الأنواع الغازية البارعة ، إذ تمتدّ موائلها الأصلية من أستراليا إلى أفريقيا، ولكنها تُوجد الآن في معظم القارات الأخرى. ^{[ 10 ]} في أمريكا الشمالية، يُحتمل أن يكون غزو كوربيكولا قد بدأ كمصدر غذائي للإنسان، ^{[ 18 ]} على الرغم من أن أصل غزوها في القارات الأخرى لم يُحدّد بعد. ^{[ 19 ]} مع ذلك، قد يُساعد التنميط الجيني في تتبّع عدد حالات دخولها إلى بيئات غير موطنها الأصلي. ^{[ 20 ]}

يُعزى جزء من نجاحها الغازي إلى استراتيجيتها التكاثرية الأندروجينية، حيث قد يكون فرد واحد قادرًا على تكوين مجموعة كاملة، ^{[ 10 ]} ولكن بالإضافة إلى التكاثر الأندروجيني، يعود الفضل في قدرة كوربيكولا على الغزو إلى عوامل بشرية المنشأ واستراتيجيات دورة حياتها. ^{[ 21 ]} تتمتع كوربيكولا بقدرات تكاثرية عالية، ^{[ 22 ]} والتي قد تُعزى جزئيًا إلى قدرتها على التلقيح الذاتي، ^{[ 10 ]} وإلى قدرة يرقاتها العالية على الانتشار. كما تتميز كوربيكولا بمرونة ظاهرية ، ^{[ 23 ] [ 10 ]} مما قد يسمح لها بالتفوق على بلح البحر المحلي، ^{[ 24 ]} وقد يؤدي وجودها بكثافة عالية إلى نفوق يرقات بلح البحر المحلي . ^{[ 23 ]} وتُعد قدرتها التنافسية العالية مصدر قلق، ويرجع ذلك جزئيًا إلى حالة العديد من أنواع بلح البحر المهددة بالانقراض في العالم. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

على الرغم من أن حشرات الكوربيكولا تُعدّ منافسةً شرسةً ، إلا أنها تمتلك عددًا محدودًا من السلالات، ^{[ 12 ]} وتتميز بتنوع جيني منخفض عالميًا، يُعزى إلى قدراتها التكاثرية. ^{[ 27 ]} وبينما لا يُسهم هذا عادةً في نجاحها، قد تُخفف المرونة الظاهرية من آثار انخفاض التنوع الجيني، ^{[ 10 ]} مع أنه يُشير إلى احتمال حدوث اختناقات سكانية خلال غزواتها. ^{[ 10 ] [ 27 ] [ 28 ]} وعلى الرغم من احتمال حدوث اختناقات سكانية، إلا أن هناك حاجةً إلى أساليب مكافحة أفضل، ^{[ 11 ]} نظرًا لانتشارها النشط. ^{[ 29 ] [ 30 ]} وفي حين أن بعض أساليب الاستئصال فعّالة، مثل وضع حبيبات الثلج الجاف، ^{[ 31 ]} واستخدام الشعلة الحرارية، ^{[ 32 ]} والصدمة الحرارية، ^{[ 33 ]} فإن التدابير الوقائية بالغة الأهمية لأن اكتشاف الأنواع الغازية غالبًا ما يكون صعبًا قبل استيطانها. ^{[ 11 ]}

تشمل الأنواع الموجودة ضمن جنس كوربيكولا ما يلي : ^{[ 2 ]}

• بوغان، أ.، وبوشيه، ب. (1998). التصلب في عائلة الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة Corbiculidae (الرخويات: ثنائية الصدفة): جنس ونوع جديدان من بحيرة بوسو، إندونيسيا. هيدروبيولوجيا، 389: 131-139
• سوزوكي، ك. أوياما، ك. (1943). Überblick über die Corbiculiden Ostasiens (Materialien zur Monographic der Ostasiatischen Corbiculiden 1). فينوس. 12(3-4): 138-149.
• أوتا، ي. [أوتا، ي.]. (1970). مراجعة لبعض أنواع الكوربيكوليدات من العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية. معاملات ووقائع الجمعية الباليونتولوجية اليابانية، سلسلة جديدة. 79: 291-315.

• أليكسي ف. كورنيوشين، ماتياس غلاوبراخت (2003) أنماط تكاثر جديدة في محار المياه العذبة: حضانة البيض وشكل اليرقات في أنواع جنوب شرق آسيا من جنس كوربيكولا (الرخويات، ذوات الصدفتين، كوربيكوليداي) مجلة علم الحيوان 84 (4)، 293-315. https://doi.org/10.1046/j.1463-6395.2003.00150.x
• (إعادة وصف) كوان، إي. في.؛ فالنتيتش-سكوت، ب. (2012). أصداف المحار ثنائية الصدفة في غرب أمريكا الاستوائية. الرخويات البحرية ثنائية الصدفة من باجا كاليفورنيا إلى شمال بيرو . مجلدان، 1258 صفحة.

• فون موهلفيلد جي سي (1811). قم بإنشاء أنظمة جديدة لـ Schaltiergehäuse. مجلة für die neuesten Entdecklungen in der gesammten Naturkunde von der Gesellschaft Naturforschaft Freunde zu Berlin. 5(1): 38-72، اللوحة 3
• دال، دبليو إتش (1903). مراجعة لتصنيف الفصيلة القورينية. وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن. 16: 5-8.
• ليندهولم واشنطن (1933). Eine verschollene Muschel aus Zentralasien. أرشيف فور Molluskenkunde. 65: 264-268
• ساندبرجر، CLF (1870-1875). Die Land- und Süßwasser-Conchylien der Vorwelt. سي دبليو كريدل، فيسبادن.