إروين بونينغ

وُلد بونينغ في 23 يناير 1906 في هامبورغ ، ألمانيا، لوالديه هاينريش بونينغ وهيرمين بونينغ (اسمها قبل الزواج وينكلر). كان والد بونينغ، وهو مُدرّس للغة الألمانية والإنجليزية والرياضيات وعلم الأحياء، المؤثر الأكاديمي الرئيسي في حياة إروين المبكرة، حيث غرس فيه شغفًا بعلم النبات . تلقى بونينغ تعليمه الابتدائي في هامبورغ بين عامي 1912 و1925. ثم التحق بجامعة غوتنغن وجامعة برلين من أكتوبر 1925 إلى يوليو 1928، حيث درس علم الأحياء والكيمياء والفيزياء والفلسفة. حصل بونينغ على درجة الدكتوراه في الفلسفة من جامعة برلين في مايو 1929. خلال هذه الفترة، تزوج بونينغ من زوجته إليونور، وأنجبا فيما بعد أربعة أطفال. ^{[ 2 ]}

في عام ١٩٣٠، انضم بونينغ إلى جامعة يينا كمساعدٍ لأوتو رينر ، التي كانت آنذاك من أكبر معاهد علم النبات في ألمانيا. خلال صعود الحزب النازي في ألمانيا مطلع ثلاثينيات القرن العشرين، عارض رينر النازيين علنًا، مدافعًا عن العلماء اليهود. وبالمثل، اعتُبر بونينغ متعاطفًا مع الشيوعية ، وهو موقفٌ يُرجّح أنه تأثر بوالده، الاشتراكي الديمقراطي المعارض للنازيين. وقد أدت معتقدات بونينغ السياسية إلى توترٍ بينه وبين بعض طلابه. واستجابةً لهذا التوتر، غادر بونينغ يينا متوجهًا إلى جامعة كونيغسبرغ في بروسيا الشرقية للعمل كمحاضر . ^{[ ٢ ]} في عام ١٩٣٦، نشر بونينغ نموذجه الخاص بالاستجابة الضوئية للنباتات، حيث اقترح أن الإيقاعات اليومية الداخلية (الداخلية) تُمكّن النباتات من قياس طول النهار. لم يحظَ نموذج بونينغ للاستجابة الضوئية باهتمام يُذكر من قِبل المجتمع العلمي حتى عام 1960، حين ترأس ندوة كولد سبرينغ هاربور حول الساعات البيولوجية. هناك، لفت كولن بيتندريغ الانتباه إلى عمل بونينغ وأطلق على نموذجه لعام 1936 حول الاستجابة الضوئية للنباتات اسم فرضية بونينغ . ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}

في عام ١٩٣٨، أمضى بونينغ عامًا في السفر عبر جاوة وسومطرة . أسفرت ملاحظاته في الجزيرتين عن كتابه " الغابات الاستوائية المطيرة". عند عودته إلى ألمانيا عام ١٩٣٩، جُنّد بونينغ في الجيش الألماني (خلال الحرب العالمية الثانية ). عيّنته السلطات العسكرية أستاذًا مشاركًا في جامعة ستراسبورغ . بعد الحرب، أصبح بونينغ أستاذًا متفرغًا في جامعة كولونيا عام ١٩٤٥، قبل أن ينتقل إلى جامعة توبنغن في العام التالي (١٩٤٦)، حيث بقي حتى تقاعده عام ١٩٧١. ^{[ ٢ ]} في توبنغن، انضم بونينغ إلى فريق عمل مثله الأعلى ، فيلهلم بففر ، الذي افترض عام ١٨٧٥ أن اتجاه النباتات في الفضاء يتغير بتغير وقت اليوم. ^{[ ٥ ]} نشر بونينغ لاحقًا سيرة ذاتية عن بففر. ^{[ ٢ ]}

نشر بونينغ خلال مسيرته المهنية أكثر من 260 بحثًا في مجالي فسيولوجيا النبات وعلم الأحياء العام، بالإضافة إلى كتابٍ دراسيٍّ شهيرٍ في فسيولوجيا النبات. توفي بونينغ في 4 أكتوبر 1990 في توبنغن، ألمانيا، إثر إصابته بالتهاب رئوي . ^{[ 2 ]} بعد وفاته، وصفته صحيفة شفابيشيس تاغبلات الألمانية بأنه أحد أعظم علماء النبات في القرن العشرين. ^{[ 1 ]}

لوحظت تغيرات وضعية أوراق النباتات على مدار اليوم منذ القرن الرابع قبل الميلاد على يد أندروستينس ، مؤرخ الإسكندر الأكبر . إلا أن هذه الظاهرة لم تُدرس بشكل معمق حتى عام ١٧٢٩، عندما قدم جان جاك دورتوس دي ميران بيانات تجريبية تُشير إلى أن نباتات الميموزا تُغلق أوراقها ليلاً، وهي حركة تستمر بإيقاع منتظم في الظلام الدامس. ^{[ ٥ ]} وفي عام ١٨٧٥، طرح فيلهلم بففر، الذي كان قدوة بونينغ، فرضية مفادها أن هذه الحركات قد تكون خاضعة لساعة بيولوجية داخلية. ^{[ ٥ ]} وقد شكلت هذه النظرية الأساس لأعمال بونينغ اللاحقة. ^{[ ٥ ]}

قبل أعمال بونينغ، كانت الفرضية السائدة حول الإيقاعات اليومية هي فرضية "الساعة الرملية"، التي تفترض أن الإيقاع اليومي داخل الكائن الحي مدفوع بالكامل بدورة الضوء والظلام الخارجية، وأن "ساعة" الكائن الحي الرملية تُعاد ضبطها كل يوم. ^{[ 6 ]} ومع ذلك، اقترح بونينغ أن الساعات البيولوجية داخلية المنشأ وتتزامن مع المحفزات اليومية. وخلافًا لفرضية الساعة الرملية، تقترح فرضية بونينغ أن الإيقاع اليومي ينشأ من تفاعل بين الضوء ومنظم الساعة البيولوجية، وليس من المحفزات الخارجية وحدها. ^{[ 6 ]} أصبحت الفرضية العامة لفرضية بونينغ نموذجًا لحفظ الوقت اليومي عبر الأنواع، والذي يستند إليه العديد من علماء الأحياء الزمنية، حتى يومنا هذا، في نماذجهم. ^{[ 7 ]}

في أوائل ثلاثينيات القرن العشرين، اقترح بونينغ أن الكائنات الحية تعتمد على إيقاع يومي لحساسيتها للضوء لقياس الفترة الضوئية. وقد أثبت أن النباتات تفتح وتغلق أوراقها، وأن الحشرات تفقس وفقًا للإيقاعات اليومية، حتى في الضوء أو الظلام المستمر. ^{[ 8 ]} وأظهرت تجاربه في تهجين نباتات الفاصوليا ذات الفترات المختلفة عام 1935 أن الجيل التالي كان له فترات متوسطة المدة، مما يدعم فرضية أن الإيقاعات اليومية قابلة للتوريث. ^{[ 9 ]} كما أثبت بونينغ أن الفترة الضوئية الاصطناعية يمكن أن تحفز الإزهار في أوقات غير مناسبة، مما يدعم نموذجه للمذبذبات الداخلية المتزامنة مع المحفزات الخارجية. ولإنشاء فترات ضوئية اصطناعية، عرّض بونينغ النباتات لدورة ضوء وظلام تشير إلى فصل معين، مثل الأيام الطويلة والليالي القصيرة في الصيف. ومن خلال مزامنة النباتات مع فترة ضوئية ربيعية أو صيفية، تمكن بونينغ من تحفيز الإزهار، حتى لو كان الفصل الفعلي هو الخريف أو الشتاء. ^{[ 8 ] [ 10 ]} بناءً على نتائجه، اقترح بونينغ أن الساعات البيولوجية تحتوي على مستشعرات لكل من الضوء والظلام، وأن علاقتهما تساعد في ضبط الوقت الضوئي الدوري. ^{[ 11 ]}

قدّمت أعماله المنشورة توليفًا أساسيًا للأدلة المتوفرة حول الساعات البيولوجية عبر مختلف الأنواع، بما في ذلك النباتات والذباب والفطريات. واعتُبر كتابه الصادر عام 1958 بعنوان "الساعة الفسيولوجية" علامة فارقة في مجال علم الأحياء الزمني، وساعدت أعماله اللاحقة في فسيولوجيا النبات على تطبيق بحثه حول الاستجابة الضوئية في تطبيقات عملية. ^{[ 12 ]} وفي عام 1935، أثبت أن النباتات ذات الفترات الذاتية المختلفة ستفقد تزامنها في ظل ظروف ثابتة. ^{[ 13 ]} وقدّم هذا العمل دليلًا على دحض فرضية "العامل X"، التي كانت تفترض أن الإيقاعات اليومية ليست داخلية المنشأ، بل تعتمد على محفز خارجي غير معروف، يُطلق عليه "العامل X". ^{[ 14 ]}

كان بونينغ رائد "فرضية بونينغ"، التي عُرفت لاحقًا بنموذج التزامن الخارجي. اقترح هذا النموذج وجود إيقاع يومي للحساسية الضوئية في النباتات. فمع ازدياد طول النهار في فصلي الربيع والصيف، على سبيل المثال، يصل الضوء إلى المرحلة الحساسة للضوء في النبات، مما يُحفز استجابة فسيولوجية أو سلوكية. وقد افترضت فرضية بونينغ أن للضوء وظيفتين للكائن الحي: ^{[ 15 ]}

1. الضوء هو المؤثر الزمني الأساسي لتزامن الإيقاعات البيولوجية. ^{[ 16 ]}

2. يحفز الضوء استجابات الحث الضوئي خلال مراحل معينة من الدورة اليومية. ^{[ 16 ]}