يوستينودون

ينتمي Eusthenodon إلى عائلة Tristichopteridae، وهي قسم فرعي من رتبة Osteolepiformes ضمن فئة Sarcopterygii الأكبر. ^{[ 7 ]} Sarcopterygii هي المجموعة الرئيسية التي انفصلت عن Actinopterygii ذات الزعانف الشعاعية مع تطور الزعانف الفصية.

تم وصف التطور الوراثي لـ Tristichopteridae بواسطة Gael Clement و Daniel Snitting و PE Ahlberg (2008) بعد إجراء تحليل أقصى قدر من الاقتصاد في العلاقات المتبادلة داخل الفرع: ^{[ 8 ]}

في تشخيصه الأولي لأولى بقايا جنس Eusthenodon المنشورة عام 1952، وصف جارفيك السمات الموجودة في بقايا Eusthenodon wangsjoi، بما في ذلك السمات المميزة لأسماك tristichopteridae (التي أطلق عليها جارفيك اسم rhizodontidae )، بالإضافة إلى السمات الفريدة لهذا النوع والخصائص التشخيصية للجنس. ^{[ 9 ]} يتميز رأس Eusthenodon المدبب بحجمه الكبير نسبيًا مقارنةً بأسماك Osteolepiformes الأخرى وثيقة الصلة به، مع وجود دروع جدارية قصيرة تُسهم في عرض خطمه . ^{[ 9 ]} كما أن الدرع الجبهي الغربالي لسقف جمجمة Eusthenodon أطول بشكل ملحوظ من الدرع الجداري. ^{[ 9 ]} استخدم علماء الحفريات نسبة طول الدرع الجبهي الغربالي إلى طول الدرع الجداري كأداة تشخيصية للتمييز بين التصنيفات ، وفي بعض الحالات، تُعدّ السمة المميزة الوحيدة التي تفصل بين مجموعتين (كما هو الحال في فصل فرعي Eusthenopteron و Tristichopterus ). ^{[ 7 ] [ 5 ]} يُلاحظ في جميع أنواع Eusthenopteridae (Tristichopteridae) اتجاهٌ يُظهر قيمًا أعلى لهذه النسبة في الأجناس الأكثر تطورًا، حيث يمتلك Eusthenodon أعلى قيمة بنسبة 2.30 بين الدرع الجبهي الغربالي والدرع الجداري. ^{[ 7 ]} قد يكون التوسع الإضافي في طول الخطم لدى العديد من أنواع رباعيات الأطراف دليلًا إضافيًا يدعم ميل الدروع الجبهية الغربالية إلى أن تكون أطول في الفروع اللاحقة وثيقة الصلة بـ Eusthenopteridae، بما في ذلك الإيوبوديات المتأخرة. ^{[ 7 ]} كانت الفتحات المدارية التي تحوي عيون يوستينودون الصغيرة أصغر حجمًا بشكل ملحوظ مقارنةً بحجم الدرع الجبهي الغربالي الأكبر. ^{[ 9 ] [ 7 ]} يقع العظم فوق الحجاجي الخلفي خلف الفتحة المدارية، ويمتد لأسفل على طول الفتحة ويتلامس مع العظم الدمعي . ^{[ 9 ]} على عكس أنواع أخرى من رتبة عظميات العظام، التي تمتلك بدورها عظمًا فوق حجاجي خلفيًا يمتد إلى الجهة البطنية.على طول الفتحة المدارية، يُعدّ التماس مع العظم الدمعي بواسطة العظم فوق الحجاجي الخلفي سمة تشخيصية لـ Eusthenodon ، ويؤدي إلى فصل العظم الوجني والعظم خلف الحجاج عن التقاء الفتحة المدارية. ^{[ 9 ]}

تُعدّ مواقع وأحجام الفتحات الإضافية الموجودة في جنس Eusthenodon ، بما في ذلك الفتحة الخارجية (fenestra exonarina) والثقبة الصنوبرية (pineal vinetra ) والفتحة الصنوبرية (pineal fenestra)، من السمات التشخيصية المميزة لهذا الجنس. ^{[ 9 ] [ 7 ] [ 4 ]} وتُعرف الفتحة الصنوبرية المثلثة الشكل في Eusthenodon بحجمها الكبير وذيلها الخلفي المميز الذي يقترب من الحافة الأمامية الخلفية أو يلامسها . ^{[ 9 ] [ 7 ]} في المقابل، تُعدّ الثقبة الصنوبرية أصغر حجمًا بكثير، وتقع بشكل واضح خلف مركز إشعاع العظم الجبهي والعظم ما بعد الحجاجي للدرع الجبهي الغربالي. ^{[ 9 ]} عند النظر إلى جمجمة Eusthenodon من الأعلى ، يمكن رؤية الفتحة الخارجية (fenestra exonarina) في موضع مرتفع وجانبي في الخطم. ^{[ 9 ]}

من بين العظام الصدغية الثلاثة التي تُشكّل الدرع الجداري الموجود في رتبة Osteolepiformes (العظم الصدغي الداخلي ، والعظم الصدغي العلوي ، والعظم الصدغي الخارجي)، يُعدّ وجود العظم الصدغي الخارجي في وضع "ما بعد الفتحة التنفسية"، والذي يُعرّف بأنه تحوّل العظم من موضع جانبي للعظم الصدغي العلوي إلى موضع خلفي جانبي، سمةً مميزةً وهامةً لفصيلة Tristichopteridae. ^{[ 7 ] [ 9 ]} ويتميز العظم الصدغي الخارجي الموجود في سمك Eusthenodon بوضعه الكامل بعد الفتحة التنفسية، مما يؤدي إلى عدم وجود أي اتصال بين العظم الصدغي العلوي والعظم الصدغي الخارجي، وهي حالة معروفة فقط في Eusthenodon . ^{[ 7 ]} وتشير إحدى النظريات التي تُفسّر الاتجاه الملحوظ في التحوّل الخلفي للعظم الصدغي الخارجي في الأسماك الأكثر تطورًا إلى أن التغيير في نسب الرأس ساهم في شكل جسم أكثر انسيابية، وعزز قدرته على المناورة وسرعته في بيئته المائية. ^{[ 7 ]}

يُعرف أن الصفيحة الخدية الخارجية في اليوستينودون أطول بـ 3.5 مرة من الدرع الجداري، وطولها يساوي ارتفاعها بـ 3.0 مرة. ^{[ 9 ]} كما أن الصفيحة الخدية والفك السفلي في اليوستينودون أطول بشكل ملحوظ نسبيًا من أي نوع آخر من رتبة العظميات العظمية . ويتميز فك اليوستينودون السفلي بتناقص ارتفاعه تدريجيًا من طرفه الخلفي إلى طرفه الأمامي، حيث يكون أقل ارتفاعًا بشكل ملحوظ في جزئه الأمامي. ^{[ 9 ]}

كما يوحي الاسم، يمتلك اليوستينودون أنيابًا كبيرة تبرز من الفكين العلوي والسفلي للجمجمة. ^{[ 9 ]} تحديدًا، على طول الخطم الأوسط، يبرز سنّان كبيران وقويان على عظم الفك العلوي . ^{[ 5 ]} من خلال المواد غير المكتملة التي جُمعت عند اكتشاف اليوستينودون، يُقدّر أن طول أكبر الأنياب كان 50 مليمترًا على الأقل. ^{[ 9 ]} هذان السنّان مُسطّحان من الأمام إلى الخلف ولهما حواف قاطعة حادة ومميزة. ^{[ 7 ] [ 4 ]} في دراسة قدمها غايل كليمنت عام 2009، وصف فيها مجموعة جديدة من التريستيكوبتيريد المكتشفة حديثًا، وُجد أن الأسنان المتضخمة كانت في الغالب على خط واحد مع صف أسنان عظم الفك العلوي، ولم تكن موجودة في أزواج. ^{[ ٨ ]} ونتيجةً لذلك، وُصفت الأسنان المتضخمة في الفك العلوي بأنها "أنياب زائفة" وليست أنيابًا حقيقية كما كان يُعتقد سابقًا في جنس Eusthenodon . ^{[ ٨ ]} يُظهر تحليل المقطع العرضي الأفقي للناب الأول عاجًا عظميًا بسيطًا ومطويًا بشكل غير منتظم. ^{[ ٥ ]} ويوجد العاج العظمي داخل تجويف اللب . ^{[ ٧ ] [ ٥ ]} إن وجود الأنياب الزائفة المتضخمة على الفك العلوي في Eusthenodon يدعم موقعه التطوري ضمن فرع Tristichopteridae، حيث توجد أنماط أسنان مماثلة في أنواع أخرى من Tristichopteridae وثيقة الصلة. ^{[ ٨ ]} كما أن عدد الأسنان الصغيرة المدببة على طول صف الأسنان يدعم اتجاهات الأسنان عبر الزمن، حيث يوجد في الأجناس الأكثر تطورًا عدد أكبر من الأسنان مقارنةً بالأنواع الأكثر بدائية مثل Eusthenopteron . ^{[ ٧ ]}

على الرغم من امتلاكها مجموعات من الأنياب الكاذبة في الفك العلوي، فإنّ يوستينودون وغيره من التريستيكوبتيريدات الكبيرة ذات الأصل التطوري تُظهر أسنانًا أمامية متطورة وأنيابًا فكية بارزة مميزة . ^{[ 5 ] [ 8 ]} يكون الحقل المسنن المقعر قليلاً لعظم شبه الوتدي مرتفعًا في التريستيكوبتيريدات البدائية، بينما يكون متراجعًا بشكل ملحوظ في يوستينودون . بالإضافة إلى ذلك، يوجد صفيحة عمودية مميزة تشبه الشفرة على الناتئ الإكليلي الأمامي في معظم التريستيكوبتيريدات الأخرى، لكنها غائبة في الأجناس المتطورة مثل يوستينودون . ^{[ 8 ]} في التريستيكوبتيريدات، يحمل الناتئان الإكليليان الأمامي والأوسط زوجًا واحدًا على الأقل من الأنياب، بينما في يوستينودون ، يمتلك الناتئ الإكليلي الخلفي زوجين من الأنياب. ^{[ 5 ] [ 8 ]} علاوة على ذلك، من المعروف أن الأسنان التاجية الهامشية موجودة في جميع أنواع التريستيكوبتريدات الأخرى تقريبًا (باستثناء غيابها المعروف في جنس واحد، وهو كابونيكثيس) ، ومع ذلك، في يوستينودون والجنس القريب منه ماندجيريا ، هناك نقص كبير في الأسنان التاجية الهامشية على طول الجزء الأمامي من الفك. ^{[ 7 ]} يدعم هذا الانخفاض في عدد الأسنان التاجية الهامشية العلاقة التطورية بين يوستينودون ومانداجيريا وكابونيكثيس ، ويُعد سمة مشتقة من سمات التريستيكوبتريدات المتأخرة. ^{[ 7 ]} يمتلك يوستينودون صفيحة صغيرة شبه ارتفاقية متصلة بالعظم الطحالي عبر اتصال صغير للصفيحة بالجزء الأمامي من الصفيحة الإنسية. ^{[ 8 ] [ 9 ]} يتشابه شكل وحجم الصفيحة شبه الارتفاقية الموجودة في يوستينودون مع جميع أنواع التريستيكوبتريدات، وهي سمة تشخيصية لهذه العائلة. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

تماشيًا مع السمات التي وصفها بيرغ (1955) بأنها خصائص تشخيصية هامة لعائلة Tristichopteridae، يمتلك Eusthenodon حراشف كبيرة نسبيًا، مستديرة الشكل، خالية من الكوزمين ، وتُظهر نمطًا شبكيًا من التلال مع ظهور نادر للدرنات المستقلة. ^{[ 13 ] [ 9 ] [ 14 ]} علاوة على ذلك، تحتوي كل حرشفة مستديرة من هذه الحراشف الخالية من الكوزمين على نتوء مركزي قريب، وهو أيضًا من السمات التشخيصية لعائلة Tristichopteridae. ^{[ 7 ] [ 9 ]} على عكس معظم أنواع Tristichopteridae الأخرى، تُظهر حراشف Eusthenodon زخارف على شكل تلال تُشكل شبكات متميزة، بينما تميل حراشف Eusthenopteron إلى امتلاك زخارف من تلال أقصر بكثير موجودة في الدرنات غير المندمجة تمامًا. ^{[ 9 ] [ 7 ]} كما أن مساحة التداخل بين الحراشف في Eusthenodon أكبر من مساحة التداخل بين الحراشف في Eusthenopteron . ^{[ 9 ]}