مولد كهربائي خارجي

يشير مصطلح "مولد الإلكترونات الخارجي" عادةً إلى كائن حي دقيق قادر على نقل الإلكترونات خارج الخلية . ورغم شيوع هذا المصطلح، فقد استُخدمت مصطلحات أخرى مثل: البكتيريا النشطة كهروكيميائيًا، والبكتيريا المتنفسة للأنود، ومولدات الإلكترونات. ^{[ 1 ]} تُنتَج الإلكترونات الخارجة بهذه الطريقة بعد إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) باستخدام سلسلة نقل الإلكترون (ETC) أثناء الفسفرة التأكسدية . يتطلب التنفس الخلوي التقليدي مستقبلًا نهائيًا للإلكترونات لاستقبالها. تُوصف الخلايا التي تستخدم الأكسجين الجزيئي (O2) كمستقبل نهائي للإلكترونات بأنها تستخدم _التنفس الهوائي ، بينما تُوصف الخلايا التي تستخدم مركبات ذائبة أخرى كمستقبل نهائي للإلكترونات بأنها تستخدم التنفس اللاهوائي . ^{[ 2 ]} مع ذلك، يوجد المستقبل النهائي للإلكترونات في مولد الإلكترونات الخارجي خارج الخلية، وقد يكون عامل مؤكسد قوي في محلول مائي أو موصلًا/ مستقبلًا صلبًا للإلكترونات . من بين المستقبلات الشائعة الملاحظة مركبات الحديد (وتحديدًا أكاسيد الحديد الثلاثي ) ومركبات المنغنيز (وتحديدًا أكاسيد المنغنيز الثلاثي/الرباعي ). ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} ولأن الأكسجين عامل مؤكسد قوي، فإن الخلايا قادرة على القيام بذلك في غياب الأكسجين تمامًا. ^{[ 6 ]}

يجري حاليًا البحث في استخدام الكائنات الحية المنتجة للكهرباء الخارجية في تطوير خلايا الوقود الميكروبية ، والتي لديها القدرة على تحويل المواد العضوية مثل الحمأة المنشطة من معالجة مياه الصرف الصحي إلى إيثانول وغاز الهيدروجين وتيار كهربائي . ^{[ 1 ] [ 7 ]}

على الرغم من اختلاف الآلية الدقيقة التي تختزل بها الخلية مستقبلًا خارجيًا من نوعٍ لآخر، فقد أظهرت الدراسات أن بعض الطرق تتضمن استخدام مسار الأكسدة والاختزال الذي ينقل الإلكترونات إلى غشاء الخلية المعرض للبيئة الخارجية. ^{[ 3 ]} ينفصل هذا المسار عن مسار سلسلة نقل الإلكترون بعد أكسدة معقد السيتوكروم bc1 (المعقد الثالث) بواسطة سيتوكرومات من النوع c، المصممة لنقل الإلكترونات نحو السطح الخارجي لغشائها الخارجي بدلًا من نقلها نحو سيتوكروم c أوكسيداز (المعقد الرابع) . يُعد كل من MtrC وOmcA مثالين على هذه السيتوكرومات من النوع c، وهي موجودة بشكل طبيعي في الغشاء الخارجي لبكتيريا Shewanella oneidensis MR-1 ، وهي بكتيريا من فئة غاما بروتيو ، مع وجود العديد من الاختلافات الأخرى (الشكل 1). ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]}

إلى جانب إطلاق الإلكترونات إلى مستقبل إلكتروني خارجي، قد يخدم نقل الإلكترونات الخارجي أغراضًا أخرى. أولًا، قد تنقل الخلايا الإلكترونات مباشرةً فيما بينها دون الحاجة إلى مادة وسيطة. وقد لوحظ ارتباط بكتيريا Pelotomaculum thermopropioncum ببكتيريا Methanothermobacter thermautotrophicus بواسطة شعيرة (تراكيب خلوية خارجية تُستخدم في الاقتران والالتصاق ) ثبت أنها موصلة للكهرباء. ثانيًا، قد تؤدي الإلكترونات خارج الخلوية دورًا في التواصل كإشارة نصاب في الأغشية الحيوية . ^{[ 1 ]}

بالإضافة إلى سلالة S. oneidensis MR-1 ، لوحظ نشاط توليد كهربائي خارجي في السلالات البكتيرية التالية دون وسيط خارجي: Shewanella putrefaciens IR-1 ، Clostridium butyricum ، Desulfuromonas acetoxidans ، Geobacter metallireducens ، Geobacter sulfurreducens ، Rhodoferax ferrireducens ، Aeromonas hydrophilia (A3) ، Pseudomonas aeruginosa ، Desulfobulbus propionicus ، Geopsychrobacter electrodiphilus ، Geothrix fermentans ، Shewanella oneidensis DSP10 ، Escherichia coli ، Rhodopseudomonas palustris ، Brucella anthropi YZ-1 ، Desulfovibrio desulfuricans ، Acidiphilium sp.3.2Sup5 ، Klebsiella الالتهاب الرئوي L17 ، Thermincola sp.strain JR ، Pichia anomala . ^{[ 1 ]}

أظهرت الدراسات أن إنزيمات الأكسدة والاختزال المختزلة الموجودة على الغشاء خارج الخلوي تستخدم الطرق التالية لنقل إلكتروناتها إلى المستقبل النهائي الخارجي: التلامس المباشر، والنقل عبر الوسائط المطروحة، وعوامل استخلاب الحديد، ^{[ 9 ]} وعبر غشاء حيوي موصل، وعبر الشعيرات الموصلة (الشكل 2). مع ذلك، من المحتمل ألا تكون هذه الطرق حصرية، ^{[ 8 ]} وقد تعتمد الطريقة المستخدمة على الظروف البيئية. في ظل كثافة منخفضة للميكروبات، قد يكون استخدام ناقلات الإلكترون وعوامل الاستخلاب التي تُصنّعها البكتيريا المنتجة للكهرباء مكلفًا من الناحية الطاقية نظرًا لعدم كفاية تركيز هذه الجزيئات اللازمة لاستعادتها وإعادة استخدامها. ^{[ 9 ]} في هذه الظروف، يُفضّل النقل المباشر؛ إلا أن فوائد الطاقة ستفوق متطلبات الطاقة عندما يكون حجم المجتمع الميكروبي كافيًا.

يتم الاختزال المباشر لمستقبل خارجي من خلال التلامس بين إنزيمات الأكسدة والاختزال في الخلية ومستقبل الإلكترون النهائي (أي قطب كهربائي أو مركب معدني خارجي). ورغم تنوع هذه البروتينات (إذ تتخذ أشكالاً مرتبطة بالغشاء أو ذائبة)، فإن مواقعها المشتركة في الغشاء الخارجي أو الحيز المحيط بالبلازما في البكتيريا سالبة الغرام وموجبة الغرام توفر تلامساً وثيقاً لنقل الإلكترون. ^{[ 10 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يزيد وجود ناقلات الإلكترون بشكل كبير من معدل النقل المباشر. ^{[ 4 ]} على سبيل المثال، في بكتيريا شيوانيلا أونيدنسيس MR-1 ، يتميز النقل بسلسلة من بروتينات الأكسدة والاختزال والبروتينات البنيوية ^{[ 11 ]} الممتدة من الغشاء السيتوبلازمي إلى السطح الخارجي للخلية (كما هو موضح في الشكل 1). تُفرز الفلافينات التي يُعتقد أنها تسد "الفجوة" بين بروتين (بروتينات) سطح الخلية والمعدن الخارجي، مما قد يُخفف الحاجة إلى التلامس المباشر ويُسهل النقل عن بُعد. ^{[ 9 ]} علاوة على ذلك، بما أن السيتوكرومات تتعرف عمومًا على أسطح محددة على المعدن الأساسي، ^{[ 10 ]} فقد تعمل الفلافينات الذائبة كجسر عالمي يسمح بنقل الإلكترونات إلى مجموعة متنوعة من أشكال وأحجام المعادن المختلفة، ^{[ 4 ]} وهو ما قد يكون مفيدًا في تطبيقات خلايا الوقود الميكروبية. كما يُفترض أن ترتبط الفلافينات ببروتينات نقل الإلكترون الطرفية كعوامل مساعدة لزيادة معدلات الأكسدة. ^{[ 11 ]}

في حالة بكتيريا جيوباكتر سلفيريدوسينز ، يُستخدم الريبوفلافين كناقل للإلكترونات ؛ إلا أن هذا الناقل ليس قابلاً للذوبان بشكل كامل، وقد يرتبط بشكل ضعيف بالغشاء الحيوي للمزرعة، مما ينتج عنه غشاء حيوي عالي التوصيل. علاوة على ذلك، تُنتج بكتيريا جيوباكتر سلفيريدوسينز شعيرات موصلة كهربائيًا (أسلاك نانوية) مُدمجة على سطحها إنزيمات الأكسدة والاختزال OmcS ، ^{[ 12 ]} مما يُظهر استخدام طرق متعددة لنقل الطاقة الكهربائية الخارجية.

في عملية استخلاب الحديد ، تُذاب مركبات أكسيد الحديديك غير القابلة للذوبان في المحاليل المائية. ونظرًا لندرة الحديد في البيئة، تُفرز العديد من الكائنات الدقيقة مركبات استخلاب الحديد لإذابته وامتصاصه وتخزينه لاستخدامه في مختلف العمليات الخلوية. وقد أظهرت بعض الكائنات الحية المنتجة للكهرباء الخارجية قدرتها على استخدام هذه المركبات لنقل الإلكترونات عن طريق إذابة الحديد خارج الخلية، ^{[ 10 ]} ونقله إلى سطح الخلية أو داخلها. وتختلف المكونات المستخدمة في كل مسار من الناحية التطورية، ^{[ 11 ]} لذا قد تعمل بعض عوامل الاستخلاب على اختزال الحديد خارج الخلية كناقلات للإلكترونات، بينما قد تنقل عوامل أخرى الحديد إلى الخلية لاختزاله المرتبط بالغشاء. ^{[ 10 ]}

• البكتيريا الكهربائية
• بكتيريا الكابلات