نمط عمل ثابت

أثناء إجراء المزيد من التجارب، توصل العلماء إلى فكرة المحفزات فوق الطبيعية . فقد وجد نيكولاس تينبرجن أن الأوز الحاضن، عندما يُمنح خيار أداء حركة دحرجة البيضة باستخدام بيضة أو كرة طائرة كاملة الحجم، يختار الكرة الطائرة. هذه المحفزات فوق الطبيعية، على الرغم من أنها لا تحدث بشكل طبيعي، إلا أنها قدمت نظرة ثاقبة لعملية الانتقاء الطبيعي، وكيف يمكن لبعض خصائص المحفز، مثل حجم البيضة، أن تؤدي إلى زيادة القدرة على إطلاق حركة دحرجة البيضة. ^{[ 11 ]}

من الأمثلة على أنماط السلوك الثابتة سلوكيات التودد والعدوان لدى ذكور سمك الشوك ، وخاصةً سمك الشوك ثلاثي الأشواك ، خلال موسم التزاوج، كما وصفها نيكو تينبرجن في سلسلة من الدراسات. ^{[ 4 ] [ 12 ]} خلال موسم التزاوج الربيعي، يتحول لون بطن ذكور سمك الشوك إلى الأحمر، ويحددون منطقةً لبناء أعشاشهم. ^{[ 4 ]} يهاجمون الذكور الأخرى التي تدخل منطقتهم، بينما يغازلون الإناث ويغرونها بدخول العش لوضع بيضها. ^{[ 4 ]} استخدم تينبرجن نماذج من سمك الشوك لدراسة خصائص الذكور والإناث التي تستثير سلوكيات الهجوم والتودد لدى الذكور. ^{[ 4 ]} خلصت نتائج تينبرجن الرئيسية إلى أن ذكور سمك الشوك استجابت بطريقة ثابتة نسبيًا، وهاجمت حتى أبسط النماذج ذات البطن الأحمر، بينما توددت، على النقيض، إلى نموذج ذي بطن منتفخ. ^{[ 4 ]} كما وجد أنه عند عرض سمكة شوكية ذكر حقيقية ونموذج بدائي، إذا كان بطن النموذج أكثر احمرارًا، فإن سمكة الشوك ستهاجم النموذج بدلاً من سمكة الشوكية الذكر الحقيقية الأخرى. ^{[ 4 ]}

مثال آخر على السلوك الذي وُصف بأنه نمط فعل ثابت هو سلوك استعادة البيض لدى الإوز الرمادي ، كما ورد في دراسات كلاسيكية أجراها نيكو تينبرجن وكونراد لورنز. ^{[ 5 ]} ومثل العديد من الطيور التي تعشش على الأرض، إذا انزاحت بيضة من العش، يقوم الإوز الرمادي بدحرجتها إلى العش بمنقاره. ^{[ 5 ] [ 11 ] [ 13 ]} يُعدّ منظر البيضة المنزاحة بمثابة إشارة تحفيزية تُثير سلوك استعادة البيض. ^{[ 5 ]} أولًا، يُثبّت الإوز نظره على البيضة. ^{[ 5 ]} ثم يُمدّ عنقه فوق البيضة. ^{[ 5 ]} وأخيرًا، يُدحرج البيضة إلى العش باستخدام الجانب السفلي من منقاره. ^{[ 5 ]} إذا أُزيلت البيضة من الإوز أثناء قيامه بدحرجتها، فسيستمر الطائر في هذا السلوك، ساحبًا رأسه إلى الخلف كما لو كان لا يزال يُحرّك بيضة وهمية. ^{[ 5 ]} لقد ثبت أن الإوز الرمادي سيحاول أيضًا استعادة أشياء أخرى على شكل بيضة، مثل كرة غولف أو مقبض باب أو حتى بيضة نموذجية كبيرة جدًا بحيث لا يمكن أن تكون قد وضعتها الإوزة نفسها (أي محفز فوق الطبيعي). ^{[ 14 ]}

إن رؤية البيضة خارج العش تُعدّ بمثابة المحفز في هذه الحالة تحديداً، لأنه لا يحدث نمط السلوك الثابت إلا بعد إدراك إزاحة البيضة. ^{[ 11 ] [ 15 ]}

يُمكّن التلاعب بالمُحفّز الإشاري من خلال سلسلة من التجارب العلماء من فهم أي مكون من المُحفّز مسؤول عن التسلسل السلوكي الفطري. فإذا ما تم التقاط البيضة وإزالتها من العش، فإن الإوزة ستظل تُظهر نفس حركة تحريك الرأس حتى في غياب البيضة. ^{[ 11 ]} وقد تم اختبار ذلك باستخدام أشياء مثل علب البيرة وكرات البيسبول. ووجد الباحثون أن المُحفّز يجب أن يكون ببساطة جسمًا كبيرًا بما يكفي، ومحدبًا بما يكفي، ومريحًا بما يكفي لكي تضع الإوزة رقبتها حول حواف الجسم. ^{[ 11 ]}

أُطلق على هذه الخصائص التي يجب أن يتوفر فيها المحفز لتحفيز استجابة وظيفية لاحقة مصطلح "المحفزات الإشارية". وقد أدرك العلماء وجود آلية فك شفرة فطرية لدى الإوزة لتحديد المحفز الإشاري المناسب، عُرّفت هذه الآلية بآلية الإطلاق الفطرية. وعند اختبار آلية الإطلاق الفطرية لدى الإوزة في بيئتها الطبيعية، دون أي تدخل من التجارب العلمية، فإنها تكون فعالة في أغلب الأحيان في إعادة البيضة إلى العش. ^{[ 11 ]}

ومن الأمثلة الأخرى على المحفزات الإشارية ما يلي:

• العلامة الحمراء الموجودة على منقار طائر النورس البالغ والتي تتعرف عليها فراخ أنواع مختلفة من طيور النورس .
• أنماط استقطاب الضوء التي تتعرف عليها ذباب مايو عندما تقرر مكان وضع بيضها.
• وجود أنثى طائر الطيهوج الحكيم يدفع الذكور إلى إظهار نمط التبختر لجذب الإناث خلال موسم التزاوج. ^{[ 16 ]}

يمكن ملاحظة استغلال الإشارات عند دراسة مفهوم التطفل على الأعشاش . تتعلم الحيوانات الأخرى الإشارات الخاصة بأنواع مختلفة وتستخدمها للتأثير على الحيوانات الأخرى لحملها على فعل ما يصب في مصلحتها. مثال على ذلك طائر الوقواق الأوروبي . يستفيد هذا النوع من الطيور من خلال إسناد مهمة تربية صغاره إلى أنواع أخرى من الطيور التي تتولى رعاية أي بيضة تُعثر عليها في عشه. في هذه الحالة، الإشارة هي وجود البيض في العش. إذا لم يتعرف الطائر الآخر على بيضة الطائر الأول كبيضة غريبة، فإنه يستمر في رعايتها كما لو كانت بيضته، فيحضنها ويفقسها. بمجرد أن يفقس، يضمن فرخ الوقواق لنفسه تربية سليمة من خلال دفع رقبته غريزيًا حول أي جسم صلب في العش ودفعه إلى الخارج. وبذلك، يُصنف الإشارة على أنها أي جسم صلب. وهذا يتيح لوالدي طائر الوقواق بالتبني، دون علمهم، الكثير من الوقت لتكريسه لرعايته دون أي مشتتات أخرى. ^{[ 19 ]}

تصبح أنماط الإجراءات الثابتة أسهل في الإصدار مع زيادة الوقت بين الإصدار الأخير . ^{[ 8 ]}

بعد فترة طويلة من الانقطاع، تتحرر أنماط السلوك الثابتة في غياب المحفز أو المُحرِّر. ^{[ 20 ]} يظهر نشاط الفراغ في سلوك التودد لدى حمام اليمام. ^{[ 21 ] [ 22 ]} يلجأ ذكر حمام اليمام الأشقر المعزول عن نوعه إلى التودد إلى حمامة، ثم إلى يد إنسان، وأخيرًا يُظهر سلوك التودد بمفرده في صندوقه، إذا تُرك وحيدًا لفترة طويلة. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

قد تُمارس أنماط سلوكية ثابتة لا علاقة لها بالمحفز الموجود. ^{[ 23 ]} ويُلاحظ هذا في أسماك الشوك. ^{[ 23 ]} يحدث سلوك الإزاحة عندما تُحبط دوافع القتال والتزاوج. ^{[ 23 ]} يتوقف ذكر سمكة الشوك الذي يطارد ذكرًا آخر عند نقطة التقاء منطقتيهما، ثم يغوص إلى قاع الحوض ويلتقط شيئًا ما. ^{[ 23 ]} يُشبه هذا السلوك حفر العش خلال موسم التزاوج، ولكنه لا ينطلق عند وجود إشارة تحفيزية مناسبة. ^{[ 23 ]}

قد تختلف أنماط العمل الثابتة في شدتها بدلاً من أن يتم تحفيزها . ^{[ 8 ]}