مجموعة جينية

يُعتبر هذا النموذج مقبولاً على نطاق واسع منذ منتصف سبعينيات القرن الماضي. ويفترض أن تجمعات الجينات تشكلت نتيجة لتضاعف الجينات وتباعدها . ^{[ 2 ]} تشمل هذه التجمعات الجينية مجموعة جينات Hox ، ومجموعة جينات بيتا غلوبين البشري ، وأربعة جينات متجمعة لهرمون النمو البشري (hGH)/ سوماتوماموتروبين المشيمي . ^{[ 3 ]}

قد تتشكل تجمعات الجينات المحفوظة، مثل جينات Hox وتجمع جينات بيتا غلوبين البشري، نتيجةً لعملية تضاعف الجينات وتطورها . يتضاعف الجين أثناء انقسام الخلية ، بحيث يمتلك نسله نسختين متجاورتين من الجين في حين كان يمتلك نسخة واحدة، حيث كانت تُشفّر في البداية نفس البروتين أو تؤدي نفس الوظيفة. خلال التطور اللاحق، تتطور هذه الجينات، بحيث يكون للمنتجات التي تُشفّرها وظائف مختلفة ولكنها مترابطة، مع بقاء الجينات متجاورة على الكروموسوم. ^{[ 4 ]} افترض أونو أن نشأة الجينات الجديدة خلال التطور تعتمد على تضاعف الجينات. فإذا وُجدت نسخة واحدة فقط من الجين في جينوم نوع ما، فإن البروتينات المنسوخة من هذا الجين ستكون ضرورية لبقائه. ولأن هناك نسخة واحدة فقط من الجين، فلا يمكن أن تخضع هذه البروتينات لطفرات من شأنها أن تؤدي إلى ظهور جينات جديدة. ومع ذلك، فإن تكرار الجينات يسمح للجينات الأساسية بالخضوع لطفرات في النسخة المكررة، مما قد يؤدي في النهاية إلى ظهور جينات جديدة على مدار التطور.

^{[ 5 ]} تم التسامح مع الطفرات في النسخة المكررة لأن النسخة الأصلية احتوت على المعلومات الوراثية اللازمة لوظيفة الجين الأساسي. تتمتع الأنواع التي تمتلك تجمعات جينية بميزة تطورية انتقائية لأنالانتخاب الطبيعييُبقي الجينات مترابطة. ^{[ 1 ] [ 6 ]} على مدى فترة زمنية قصيرة، لن تُحقق المعلومات الوراثية الجديدة التي تُظهرها النسخة المكررة من الجين الأساسي أي ميزة عملية؛ ومع ذلك، على مدى فترة تطورية طويلة، قد تخضع المعلومات الوراثية في النسخة المكررة لطفرات إضافية وجذرية، حيث تؤدي بروتينات الجين المكرر دورًا مختلفًا عن دور بروتينات الجين الأساسي الأصلي. ^{[ 5 ]} على مدى فترة تطورية طويلة، سيتباعد الجينان المتشابهان بحيث تصبح بروتينات كل جين فريدة في وظائفها. توجد تجمعات جينات هوكس، بأحجام مختلفة، بين العديد منالشعب.

مجموعة جينات هوكس

عندما يحدث تضاعف جيني لتكوين مجموعة جينية، قد يتضاعف جين واحد أو عدة جينات في آن واحد. في حالة جين Hox، تضاعفت مجموعة جينية سلفية مشتركة تُسمى ProtoHox، مما أدى إلى ظهور مجموعات جينية في جين Hox، بالإضافة إلى جين ParaHox ، وهو مجموعة جينية شقيقة تطوريًا لجين Hox. ^{[ 7 ]} لا يُعرف العدد الدقيق للجينات الموجودة في مجموعة ProtoHox المتضاعفة؛ ومع ذلك، توجد نماذج تشير إلى أن مجموعة ProtoHox المتضاعفة كانت تحتوي في الأصل على أربعة أو ثلاثة أو اثنين من الجينات. ^{[ 8 ]}

في حالة تكرار مجموعة جينية، قد تُفقد بعض الجينات. ويعتمد فقدان الجينات على عدد الجينات الأصلية في المجموعة الجينية. في نموذج الجينات الأربعة، احتوت مجموعة ProtoHox على أربعة جينات، مما أدى إلى ظهور مجموعتين متطابقتين: مجموعة Hox ومجموعة ParaHox. ^{[ 7 ]} وكما يشير اسمه، فقد نشأ نموذج الجينات الثنائية من مجموعة ProtoHox التي احتوت على جينين فقط، مما أدى إلى ظهور مجموعتي Hox وParaHox. وقد طُرح نموذج الجينات الثلاثة في الأصل بالتزامن مع نموذج الجينات الأربعة؛ ^{[ 8 ]} إلا أنه بدلاً من أن تكون مجموعتا Hox وParaHox ناتجتين عن مجموعة تحتوي على ثلاثة جينات، فقد نتجتا عن تكرار متتالي لجين واحد، أي جينين متطابقين متجاورين على نفس الكروموسوم. ^{[ 7 ]} وكان هذا مستقلاً عن تكرار مجموعة ProtoHox الأصلية.

طُرح نموذج فيشر عام 1930 من قِبل رونالد فيشر . وبموجب هذا النموذج، تُعدّ تجمعات الجينات نتاجًا لتفاعل أليلين بشكلٍ فعّال. بعبارة أخرى، قد تُظهر تجمعات الجينات تكيفًا مشتركًا . ^{[ 3 ]} وقد اعتُبر نموذج فيشر غير مرجح، ثم رُفض لاحقًا كتفسير لتكوين تجمعات الجينات. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

في نموذج التنظيم المشترك، تُنظَّم الجينات في مجموعات، تتألف كل منها من مُحفِّز واحد ومجموعة من التسلسلات المشفرة، والتي تخضع بالتالي لتنظيم مشترك، مما يُظهر تعبيرًا جينيًا مُنسَّقًا . ^{[ 3 ]} كان يُعتقد سابقًا أن التعبير الجيني المُنسَّق هو الآلية الأكثر شيوعًا لتكوين مجموعات الجينات. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، لا يُمكن للتنظيم المشترك، وبالتالي التعبير الجيني المُنسَّق، أن يُحفِّز تكوين مجموعات الجينات. ^{[ 3 ]}

يأخذ نموذج المولارية في الاعتبار قيود حجم الخلية. يُعدّ نسخ الجينات وترجمتها معًا مفيدًا للخلية. ^{[ 9 ]} وبالتالي، يُؤدي تكوين تجمعات الجينات إلى تركيز موضعي عالٍ لمنتجات البروتين السيتوبلازمية. وقد لوحظ الفصل المكاني لمنتجات البروتين في البكتيريا؛ ومع ذلك، لا يأخذ نموذج المولارية في الاعتبار النسخ المشترك أو توزيع الجينات الموجودة داخل الأوبيرون. ^{[ 2 ]}

تتواجد تجمعات الجينات متقاربة عند رصدها على نفس الكروموسوم. وهي موزعة عشوائيًا، إلا أن المسافة بينها عادةً لا تتجاوز بضعة آلاف من القواعد. وقد تختلف المسافة بين كل جين في التجمع. كما أن الحمض النووي الموجود بين كل جين متكرر في التجمع غير محفوظ. ^{[ 10 ]} وتوجد أجزاء من تسلسل الحمض النووي لجين ما متطابقة في الجينات الموجودة ضمن التجمع. ^{[ 5 ]} ويُعد تحويل الجينات الطريقة الوحيدة التي قد تُؤدي إلى تجانس تجمعات الجينات. وعلى الرغم من أن حجم التجمع قد يختلف، إلا أنه نادرًا ما يتجاوز 50 جينًا، مما يجعله مستقرًا عدديًا. وتتغير تجمعات الجينات على مدى فترة تطورية طويلة، وهو ما لا يُؤدي إلى تعقيد جيني. ^{[ 10 ]}

تُعرف المصفوفات المتتالية بأنها مجموعة من الجينات ذات الوظيفة نفسها أو وظيفة مشابهة، تتكرر بشكل متتابع دون وجود مسافة فاصلة بين كل جين وآخر. وتُرتّب هذه الجينات في الاتجاه نفسه. ^{[ 10 ]} وعلى عكس تجمعات الجينات، تتكون الجينات المصفوفة بشكل متتالي من تكرارات متتالية ومتطابقة، يفصل بينها فقط منطقة فاصلة غير منسوخة.

^{[ 11 ]} بينما تُشفّر الجينات الموجودة في مجموعة جينية بروتينات متشابهة، فإن الجينات المتجاورة تُشفّر بروتينات متطابقة أو جزيئات RNA وظيفية. يحدثإعادة تركيب، يُغيّر عدد التكرارات بوضع جينات مُكررة بجوار الجين الأصلي. على عكس المجموعات الجينية، تتغير الجينات المتجاورة بسرعة استجابةً لاحتياجات البيئة، مما يؤدي إلى زيادة التعقيد الجيني. ^{[ 11 ]}

تسمح عملية تحويل الجينات بتجانس الجينات المتجاورة، أو جعلها متطابقة. ^{[ 11 ]} قد يكون تحويل الجينات أليليًا أو غير متجانس. يحدث التحويل الأليلي عندما يتحول أحد أليلي الجين إلى الأليل الآخر نتيجةً لعدم تطابق قواعد الاقتران أثناء إعادة التركيب المتماثل في الانقسام الاختزالي . [ ^{12 ] أما} التحويل غير المتجانس فيحدث عندما يُستبدل تسلسل الحمض النووي المتماثل بتسلسل آخر. ويُعد التحويل غير المتجانس القوة الدافعة للتطور المتناسق لعائلات الجينات. ^{[ 13 ]}

تُعدّ الجينات المتجاورة ضروريةً للحفاظ على عائلات الجينات الكبيرة، مثل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA ). في الجينوم حقيقي النواة، تُشكّل الجينات المتجاورة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي. وتُعدّ جزيئات rRNA المتكررة بشكل متتالٍ ضروريةً للحفاظ على نسخ الحمض النووي الريبوزي. قد لا يكون جين واحد من الحمض النووي الريبوزي قادرًا على توفير كمية كافية منه. في هذه الحالة، تسمح التكرارات المتتالية للجين بتوفير كمية كافية من الحمض النووي الريبوزي. على سبيل المثال، تحتوي الخلايا الجنينية البشرية على 5-10 ملايين ريبوسوم، ويتضاعف عددها خلال 24 ساعة. ولتوفير عدد كبير من الريبوسومات، يجب أن تقوم بوليميرازات الحمض النووي الريبوزي المتعددة بنسخ جينات rRNA المتعددة بشكل متتابع. ^{[ 11 ]}