التكاثر من أجل تحمل الإجهاد الحراري

تربية النباتات هي عملية تطوير أصناف جديدة . وتشمل هذه العملية تطوير أصناف تتكيف مع ظروف بيئية مختلفة، بعضها غير ملائم. ومن بين هذه الظروف، يُعد الإجهاد الحراري أحد العوامل التي تُقلل الإنتاج والجودة بشكل ملحوظ. لذا، تُعتبر التربية المقاومة للحرارة معيارًا بالغ الأهمية في تربية النباتات، سواءً للبيئات الحالية أو المستقبلية الناتجة عن تغير المناخ العالمي (مثل الاحتباس الحراري ).

يُعدّ الإجهاد الحراري الناتج عن ارتفاع درجات الحرارة مشكلة بالغة الأهمية على مستوى العالم. إذ تُسبب درجات الحرارة المرتفعة، سواءً كانت عرضية أو مطوّلة، تغيراتٍ مورفولوجية وتشريحية وفيزيولوجية وكيميائية حيوية مختلفة في النباتات. وينعكس ذلك سلبًا على نمو النبات وتطوره، فضلًا عن انخفاض المحصول وجودته. ويمكن التخفيف من آثار الإجهاد الحراري من خلال تربية أصناف نباتية تتمتع بمستويات محسّنة من تحمّل الحرارة، وذلك باستخدام أدوات وراثية تقليدية أو متطورة . وتُعدّ تقنيات الانتقاء المدعومة بالعلامات الجينية في التربية مفيدة للغاية. وقد تمّ مؤخرًا تحديد 41 علامة SSR متعددة الأشكال بين صنف الأرز المقاوم للحرارة "N22" وصنف الأرز عالي الإنتاجية والحساس للحرارة "Uma"، وذلك بهدف تطوير أصناف جديدة من الأرز "عالية الإنتاجية ومقاومة للحرارة". ^{[ 1 ]}

يُعرَّف الإجهاد الحراري بأنه ارتفاع في درجة الحرارة يكفي لإحداث ضرر لا رجعة فيه بنمو النبات وتطوره. وبشكل عام،  يُعتبر ارتفاع درجة الحرارة، عادةً ما يزيد عن 10 إلى 15 درجة مئوية فوق درجة حرارة المحيط، صدمة حرارية أو إجهادًا حراريًا. أما تحمل الحرارة فيُعرَّف على نطاق واسع بأنه قدرة النبات على تحمل الحرارة، أي قدرته على النمو وإنتاج محصول اقتصادي في درجات حرارة عالية.

يُعدّ الإجهاد الحراري تهديدًا خطيرًا لإنتاج المحاصيل على مستوى العالم (هال، 2001، 1992). ^{[ 2 ] [ 3 ]} ويُعزى الاحتباس الحراري بشكل خاص إلى ارتفاع مستويات غازات الدفيئة، مثل ثاني أكسيد الكربون _{والميثان} ومركبات الكلوروفلوروكربون وأكاسيد النيتروجين . وقد توقعت الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (IPCC) ارتفاعًا قدره 0.3  درجة مئوية لكل عقد (جونز وآخرون، 1999) ^{[ 4 ]} ليصل إلى ما يقارب درجة مئوية واحدة و3  درجات مئوية فوق المستوى الحالي بحلول عامي 2025 و2100 ميلادي على التوالي.

تُسبب درجات الحرارة المرتفعة جدًا تلفًا خلويًا شديدًا، وقد يحدث موت الخلايا في غضون فترة قصيرة، مما يؤدي إلى انهيار كارثي في ​​تنظيم الخلية (شوفل وآخرون، 1999). ^{[ 5 ]} مع ذلك، في ظل درجات حرارة مرتفعة بشكل معتدل، لا يحدث التلف إلا بعد التعرض لفترة أطول لهذه الدرجة، ومع ذلك، قد تتأثر كفاءة النبات بشدة. تؤثر درجات الحرارة المرتفعة بشكل مباشر على تلفيات مثل تمسخ البروتين وتجمعه، وزيادة سيولة دهون الأغشية . تشمل التلفيات الحرارية الأخرى غير المباشرة أو الأبطأ تعطيل الإنزيمات في البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ، وتحلل البروتين، وتثبيط تخليق البروتين ، وفقدان سلامة الأغشية. تؤدي التلفيات المرتبطة بالإجهاد الحراري في النهاية إلى المجاعة، وتثبيط النمو، وانخفاض تدفق الأيونات، وإنتاج مركبات سامة، وإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). مباشرة بعد التعرض لدرجات حرارة مرتفعة، يتم التعبير عن البروتينات المرتبطة بالإجهاد كاستراتيجية دفاعية للخلية ضد الإجهاد. يُعتقد أن التعبير عن بروتينات الصدمة الحرارية (HSPs)، وهي بروتينات يتراوح وزنها الجزيئي بين 10 و200 كيلو دالتون، يساهم في نقل الإشارات أثناء الإجهاد الحراري. وقد ثبت في العديد من الأنواع أن بروتينات الصدمة الحرارية تُحسّن الظواهر الفيزيولوجية مثل عملية التمثيل الضوئي، وتوزيع المواد المُستَقلَبة، وكفاءة استخدام الماء والمغذيات، واستقرار الأغشية. 

أظهرت الدراسات تنوعًا هائلًا داخل الأنواع وفيما بينها، مما سيساعد على تطوير سلالات مقاومة للحرارة في البيئات المستقبلية. وقد تكللت بعض المحاولات لتطوير أنماط وراثية مقاومة للحرارة بالنجاح. (إيلرز وهال، 1998؛ ^{[ 6 ]} كاميخو وآخرون، 2005 ^{[ 7 ]} )

قد تُساهم آليات فسيولوجية مختلفة في تحمل الحرارة في الحقل، على سبيل المثال، التمثيل الغذائي المقاوم للحرارة كما يتضح من ارتفاع معدلات التمثيل الضوئي، وبقاء النبات أخضر، واستقرار الأغشية الحرارية، أو تجنب الحرارة كما يتضح من انخفاض درجة حرارة الغطاء النباتي. وقد تم تقييم العديد من السمات الفسيولوجية والمورفولوجية لتحمل الحرارة، مثل درجة حرارة الغطاء النباتي، ومحتوى الكلوروفيل في الأوراق، وبقاء النبات أخضر، وموصلية الأوراق، وعدد السنابل، والكتلة الحيوية، وموعد الإزهار. ^{[ 8 ]}

(أ) انخفاض درجة حرارة الغطاء النباتي (CTD)

أظهرت سمة CTD ارتباطًا واضحًا بالمحصول في البيئات الدافئة، مما يدل على ارتباطها بتحمل الإجهاد الحراري. كما تُظهر هذه السمة ارتباطًا وراثيًا عاليًا بالمحصول، وقيمًا عالية لنسبة الاستجابة المباشرة للاختيار (Reynolds et al., 1998) ^{[ 9 ]} ، مما يشير إلى أن هذه السمة قابلة للتوريث، وبالتالي قابلة للاختيار في الأجيال المبكرة. ونظرًا لإمكانية قياس قيمة CTD المتكاملة بشكل فوري تقريبًا على عشرات النباتات في قطعة أرض صغيرة مخصصة للتكاثر (مما يقلل الخطأ المرتبط عادةً بالسمات المقاسة على النباتات الفردية)، فقد أُجريت دراسات لتقييم إمكاناتها كمعيار اختيار غير مباشر لتحقيق مكاسب وراثية في المحصول. وتتأثر سمة CTD بالعديد من العوامل الفيزيولوجية، مما يجعلها مؤشرًا قويًا.

(ب) الموصلية الثغرية

يُعدّ انخفاض درجة حرارة الغطاء النباتي مناسبًا جدًا لاختيار السلالات ذات الأداء الفسيولوجي المتميز في البيئات الدافئة ذات الرطوبة النسبية المنخفضة، حيث يؤدي ارتفاع معدل التبخر إلى تبريد الأوراق بما يصل إلى 10  درجات مئوية تحت درجة حرارة الجو المحيط. وهذا يسمح بالكشف عن الاختلافات بين الأنماط الوراثية بسهولة نسبية باستخدام قياس درجة الحرارة بالأشعة تحت الحمراء. مع ذلك، لا يمكن الكشف عن هذه الاختلافات في البيئات ذات الرطوبة النسبية العالية لأن تأثير التبريد التبخيري للأوراق يكون ضئيلاً. ومع ذلك، تحافظ الأوراق على ثغورها مفتوحة للسماح بامتصاص _ثاني أكسيد الكربون ، وقد تؤدي الاختلافات في معدل تثبيت _ثاني أكسيد الكربون إلى اختلافات في موصلية الأوراق التي يمكن قياسها باستخدام جهاز قياس المسامية. يمكن استخدام قياس المسامية لفحص النباتات الفردية. إن قابلية توريث موصلية الثغور عالية نسبيًا، حيث تتراوح القيم المُبلغ عنها عادةً بين 0.5 و0.8. يمكن تقييم موصلية أوراق النباتات باستخدام جهاز قياس المسامية ذي التدفق اللزج المتوفر في السوق (Thermoline وCSIRO، أستراليا). يمكن لهذا الجهاز أن يعطي قياسًا نسبيًا للتوصيل الثغري في غضون ثوانٍ قليلة، مما يجعل من الممكن تحديد الأنماط الجينية المتفوقة من الناحية الفسيولوجية من داخل المجموعات.

(ج) الثبات الحراري للغشاء

على الرغم من أن مقاومة درجات الحرارة العالية تتضمن آليات معقدة متعددة للتحمل والتجنب، يُعتقد أن الغشاء هو موقع الإصابة الفسيولوجية الأولية بالحرارة، ويمكن استخدام قياس تسرب المواد المذابة من الأنسجة لتقدير الضرر الذي يلحق بالأغشية. ونظرًا لأن استقرار الغشاء الحراري قابل للتوريث إلى حد كبير (فوكار وآخرون، 1998) ^{[ 10 ]} ويُظهر ارتباطًا وراثيًا قويًا بالمحصول.

(د) تألق الكلوروفيل

يُعدّ تألق الكلوروفيل مؤشرًا بالغ الحساسية وغير مُتلف لكيفية توزيع طاقة الضوء الممتصة داخل جهاز التمثيل الضوئي. ^{[ 11 ]} تسلك طاقة الفوتونات الممتصة داخل الورقة ثلاثة مسارات متنافسة: تحفيز التفاعلات الكيميائية الضوئية (التمثيل الضوئي)، أو تبديدها بشكل غير ضار على هيئة حرارة (التثبيط غير الكيميائي الضوئي)، أو إعادة انبعاثها كضوء مُزاح نحو الأحمر (التألق). ^{[ 12 ]} ولأن هذه العمليات الثلاث موجودة في توازن تنافسي دقيق، فإن الإجهاد الحراري الذي يُلحق الضرر بآلية التمثيل الضوئي سيؤدي إلى تغيير ملحوظ في حركية التألق. ^{[ 12 ]}

تستهدف البيئات الحرارية المرتفعة بشكل أساسي مُركّب حصاد الضوء في النظام الضوئي الثاني (PSII)، مما يُعطّل مُركّب إنتاج الأكسجين ويُحفّز التفكك الفيزيائي لأغشية الثايلاكويد. ^{[ 13 ]} ولتشخيص شدة التثبيط الضوئي الناتج عن الحرارة، تُختبر الأوراق المُتكيفة مع الظلام باستخدام قياس التألق بتقنية تعديل سعة النبضة (PAM) لحساب أقصى كفاءة كمية لكيمياء النظام الضوئي الثاني، والتي تُعبّر عنها النسبة:

${\displaystyle {\frac {F_{v}}{F_{m}}}={\frac {F_{m}-F_{o}}{F_{m}}}}$

أين${\displaystyle F_{o}}$يمثل الحد الأدنى من التألق المتكيف مع الظلام و${\displaystyle F_{m}}$يمثل هذا أقصى تألق ناتج عن نبضة ضوئية مشبعة قصيرة. ^{[ 14 ]}

بينما تحافظ الأوراق الصحية على استقرار عالٍ ومثالي${\displaystyle F_{v}/F_{m}}$تبلغ القيمة الأساسية حوالي 0.83، ويؤدي الإجهاد الحراري الشديد إلى انخفاض ملحوظ في هذه النسبة إلى جانب زيادة واضحة في التألق القاعدي (${\displaystyle F_{o}}$يشير ذلك إلى تلف بنيوي في البروتينات الأساسية لمركز تفاعل النظام الضوئي الثاني. ^{[ 15 ]} يُعد تتبع التقلبات الآنية لهذا المردود الكمي الأقصى فعالاً للغاية في تحديد النمط الظاهري للمحاصيل، مما يُمكّن الباحثين من فحص الأنماط الجينية المقاومة للحرارة بدقة ومراقبة تعافيها الوظيفي بعد الإجهاد في ظروف الحقل ذات درجات الحرارة العالية. ^{[ 16 ]}

(هـ) محتوى الكلوروفيل والحفاظ على اللون الأخضر

وُجد أن محتوى الكلوروفيل وسمات بقاء النبات أخضر يرتبطان بتحمل الإجهاد الحراري. ^{[ 17 ] [ 18 ]} حدد شو وآخرون (2000) ^{[ 19 ]} ثلاثة مواقع جينية كمية (QTLs) لمحتوى الكلوروفيل (Chl1، Chl2، وChl3) (تتوافق مع ثلاثة مواقع جينية كمية لبقاء النبات أخضر (Stg1، Stg2، وStg3)) في الذرة الرفيعة. تحتوي منطقتا Stg1 وStg2 أيضًا على جينات لأنزيمات التمثيل الضوئي الرئيسية، وبروتينات الصدمة الحرارية، وجين يستجيب لحمض الأبسيسيك (ABA).

(F) عملية التمثيل الضوئي

يُعتقد أن انخفاض معدل التمثيل الضوئي مؤشر على حساسية النباتات للإجهاد الحراري. ^{[ 20 ]} يمكن أن تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى تقليل امتصاص الكربون في عملية التمثيل الضوئي من خلال قيود متعلقة بالثغور وأخرى غير متعلقة بها. إذ يُمكن أن يُعيق إغلاق الثغور انتشار ثاني أكسيد الكربون إلى الأوراق، بينما تشمل التأثيرات غير المتعلقة بالثغور انخفاض نشاط إنزيم روبيسكو، وتثبيط نقل الإلكترونات في عملية التمثيل الضوئي، واضطراب استقرار غشاء الثايلاكويد، وزيادة التنفس الضوئي. ويمكن لهذه التأثيرات أن تُقلل من تراكم الكتلة الحيوية والمحصول، خاصةً عند حدوث الإجهاد الحراري خلال مراحل النمو الحساسة.

غالباً ما تحافظ الأنماط الوراثية المقاومة للحرارة على معدلات تمثيل ضوئي أعلى، وكفاءة أفضل للنظام الضوئي الثاني، ومحتوى كلوروفيل أكثر استقراراً، وتعافي أسرع بعد الإجهاد. لهذا السبب، تُستخدم سمات التمثيل الضوئي، بما في ذلك معايير تبادل الغازات، ومحتوى الكلوروفيل، ودرجة حرارة الغطاء النباتي، وتألق الكلوروفيل ، في الفحص الفسيولوجي وبرامج التربية لتحسين تحمل الإجهاد الحراري. ^{[ 21 ]}

(G) كفاءة استخدام المياه (WUE)

كفاءة استخدام الماء هي سمة فسيولوجية مرتبطة بالتوازن بين اكتساب الكربون وفقدان الماء. في ظل الإجهاد الحراري، يمكن أن تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطلب على النتح وتغيير تنظيم الثغور، مما قد يقلل من كفاءة استخدام الماء ويؤثر على إنتاج الكتلة الحيوية. في مجال تربية المحاصيل، تُستخدم كفاءة استخدام الماء والسمات ذات الصلة، مثل موصلية الثغور ودرجة حرارة الغطاء النباتي ومعدل التمثيل الضوئي، لتقييم الاختلافات الجينية في التكيف مع الحرارة والجفاف. ^{[ 21 ]}

في الأرز، تناولت الدراسات التجريبية الاختلافات في كفاءة استخدام المياه بين الأصناف في ظل ظروف درجات الحرارة المرتفعة. وأشارت دراسة أجريت على أصناف الأرز "سيهيرانغ" و"جاتيلوهور" و"آي آر 64" و"واي أبو بورو" إلى أن ارتفاع درجة حرارة الهواء يؤثر على النمو والصفات المتعلقة باستخدام المياه، مما يدل على إمكانية استخدام كفاءة استخدام المياه لمقارنة استجابات الأصناف للإجهاد الناتج عن ارتفاع درجة الحرارة. ^{[ 22 ]}

(ح) إعادة تعبئة احتياطيات الساق

تشير إعادة تعبئة مخزون الساق إلى نقل المواد الغذائية المخزنة مسبقًا، وخاصة الكربوهيدرات الذائبة في الماء، من الأنسجة الخضرية كالسيقان إلى الحبوب النامية. في الحبوب، يمكن أن تساهم هذه المخزونات في امتلاء الحبوب عندما ينخفض ​​معدل التمثيل الضوئي الحالي بسبب الحرارة أو الجفاف أو الأمراض أو غيرها من الضغوطات التي تحدث بعد الإزهار. ^{[ 23 ]}

في ظل الإجهاد الحراري، يمكن أن تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى تسريع شيخوخة الأوراق وتقليل امتصاص الكربون في عملية التمثيل الضوئي، مما يزيد من أهمية مخزون الكربون في الساق كمصدر بديل للكربون لنمو الحبوب. وبالتالي، قد تحافظ الأنماط الوراثية ذات القدرة الأكبر على تراكم مخزون الكربون في الساق وإعادة استخدامه على امتلاء أفضل للحبوب واستقرار في المحصول في ظل الإجهاد الحراري النهائي. وتُعتبر إعادة استخدام مخزون الكربون في الساق سمة فسيولوجية مفيدة في برامج التربية لتحسين تحمل الإجهاد الحراري، لا سيما في الحبوب مثل القمح. ^{[ 24 ]}

يتميز نهج التربية القائم على الصفات الفيزيولوجية بمزايا تفوق التربية لزيادة المحصول بحد ذاتها، لأنه يزيد من احتمالية حدوث تهجينات ينتج عنها تأثير جيني تراكمي. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} ينبثق مفهوم الفينوميات التجميعية من فكرة أن اثنين أو أكثر من الإجهادات لهما تأثير فيزيولوجي مشترك أو سمات مشتركة، وهو مؤشر على صحة النبات بشكل عام. ^{[ 28 ] [ 17 ] [ 29 ]} وبالمثل في الطب البشري، يُعد ارتفاع ضغط الدم أو ارتفاع درجة حرارة الجسم أو ارتفاع عدد خلايا الدم البيضاء مؤشرًا على مشاكل صحية، وبالتالي يمكننا التمييز بين الأصحاء وغير الأصحاء باستخدام هذا المقياس. وبما أن الإجهادات اللاأحيائية والكيميائية يمكن أن تؤدي إلى نتائج فيزيولوجية مماثلة، يمكن فصل النباتات المتحملة عن النباتات الحساسة. يمكن لبعض تقنيات التصوير أو القياس بالأشعة تحت الحمراء أن تساعد في تسريع عملية التربية. على سبيل المثال، يمكن مراقبة شدة بقع التبقع وانخفاض درجة حرارة الغطاء النباتي باستخدام انخفاض درجة حرارة الغطاء النباتي. ^{[ 28 ]}

• أرز المرتفعات
• التربية الجزيئية
• تربية الحيوانات لتحمل الإجهاد الناتج عن الجفاف

• التدخلات الفسيولوجية في التربية للتكيف مع الإجهاد اللاأحيائي
  • http://library.wur.nl/frontis/gene-plant-crop/11_reynolds.pdf
• الأساليب الفيزيولوجية في تربية القمح
  • http://www.fao.org/docrep/006/y4011e/y4011e0a.htm
• تطبيق علم وظائف الأعضاء في تربية القمح، فصل من كتاب سيميت
  • https://web.archive.org/web/20120426070754/http://apps.cimmyt.org/research/wheat/map/research_results/wphysio/WPhysio_adaptation.pdf