طحالب جليدية
الطحالب الجليدية هي أي من الأنواع المختلفة من المجتمعات الطحلبية الموجودة في الجليد البحري السنوي والمتعدد السنوات ، وجليد البحيرات الأرضية أو جليد الأنهار الجليدية.
تلعب مجتمعات الطحالب الجليدية دورًا هامًا في الإنتاج الأولي على الجليد البحري في المحيطات القطبية . [ 1 ] ويُعدّ توقيت ازدهار هذه الطحالب بالغ الأهمية لدعم المستويات الغذائية العليا في أوقات السنة التي يكون فيها الضوء خافتًا ولا يزال الغطاء الجليدي قائمًا. تتركز مجتمعات الطحالب الجليدية في الغالب في الطبقة السفلية من الجليد، ولكنها قد توجد أيضًا في قنوات المحلول الملحي داخل الجليد، وفي برك الذوبان، وعلى السطح.
نظراً لوجود الطحالب الجليدية الأرضية في أنظمة المياه العذبة، فإن تركيب أنواعها يختلف اختلافاً كبيراً عن تركيب أنواع الطحالب الجليدية البحرية. وعلى وجه الخصوص، تكتسب مجتمعات الطحالب الجليدية الأرضية أهمية خاصة لأنها تُغير لون الأنهار الجليدية والصفائح الجليدية، مما يؤثر على انعكاسية الجليد نفسه.
طحالب الجليد البحري

التكيف مع بيئة الجليد البحري
تتميز الحياة الميكروبية في الجليد البحري بتنوعها الهائل، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وتشمل وفرة من الطحالب والبكتيريا والأوليات. [ 5 ] [ 6 ] تهيمن الطحالب بشكل خاص على البيئة المصاحبة للجليد ، حيث تشير التقديرات إلى وجود أكثر من 1000 نوع من حقيقيات النوى وحيدة الخلية مرتبطة بالجليد البحري في القطب الشمالي. [ 7 ] [ 4 ] [ 3 ] [ 2 ] يختلف تركيب الأنواع وتنوعها تبعًا للموقع ونوع الجليد وشدة الإشعاع الشمسي . وبشكل عام، تنتشر الدياتومات الريشية مثل Nitzschia frigida [ 8 ] [ 9 ] (في القطب الشمالي) [ 10 ] و Fragilariopsis cylindrus (في القطب الجنوبي) [ 11 ] بكثرة. كما تنتشر Melosira arctica ، التي تُشكّل خيوطًا يصل طولها إلى متر واحد ملتصقة بقاع الجليد، على نطاق واسع في القطب الشمالي، وتُعدّ مصدرًا غذائيًا هامًا للأنواع البحرية. [ 11 ]
على الرغم من وجود مجتمعات الطحالب في الجليد البحري على امتداد عمود الجليد، إلا أن وفرتها وتكوينها يعتمدان على وقت السنة. [ 12 ] تتوفر العديد من البيئات الدقيقة للطحالب على الجليد البحري وداخله، ولكل مجموعة من الطحالب تفضيلاتها الخاصة. على سبيل المثال، في أواخر الشتاء/أوائل الربيع، وُجد أن الدياتومات المتحركة مثل N. frigida تهيمن على الطبقات العليا من الجليد، وصولاً إلى القنوات المالحة، وتكون وفرتها أكبر في الجليد متعدد السنوات (MYI) مقارنةً بالجليد حديث التكوين (FYI). بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن السوطيات الدوارة تهيمن أيضًا في أوائل الربيع الجنوبي في الجليد البحري في القطب الجنوبي . [ 5 ]
يمكن أن تزدهر مجتمعات الطحالب في الجليد البحري على سطح الجليد، وفي برك الذوبان السطحية ، وفي الطبقات التي حدث فيها انجراف الجليد . في برك الذوبان، تختلف أنواع الطحالب السائدة باختلاف ملوحة البركة، حيث توجد تركيزات أعلى من الدياتومات في برك الذوبان ذات الملوحة الأعلى. [ 13 ] ونظرًا لتكيفها مع ظروف الإضاءة المنخفضة، فإن وجود طحالب الجليد (وخاصةً موقعها الرأسي في الجليد) محدودٌ بشكل أساسي بتوافر العناصر الغذائية. وتوجد أعلى التركيزات عند قاعدة الجليد لأن مسامية هذا الجليد تسمح بتسرب العناصر الغذائية من مياه البحر . [ 14 ]
للبقاء على قيد الحياة في بيئة الجليد البحري القاسية، يجب أن تكون الكائنات الحية قادرة على تحمل التغيرات الشديدة في الملوحة ودرجة الحرارة والإشعاع الشمسي. تستطيع الطحالب التي تعيش في قنوات المحلول الملحي إفراز مواد مذابة ، مثل ثنائي ميثيل سلفونيوبروبيونات (DMSP)، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في ظل الملوحة العالية في القنوات بعد تشكل الجليد في الشتاء، وكذلك في ظل الملوحة المنخفضة عندما تتدفق مياه الذوبان العذبة نسبيًا إلى القنوات في فصلي الربيع والصيف. تفرز بعض أنواع طحالب الجليد البحري بروتينات رابطة للجليد (IBP) على شكل مادة بوليمرية خارج خلوية هلامية (EPS) لحماية أغشية الخلايا من التلف الناتج عن نمو بلورات الجليد ودورات التجمد والذوبان. [ 15 ] تُغير مادة EPS البنية المجهرية للجليد وتُهيئ بيئة إضافية لتكاثر الطحالب في المستقبل. تعيش طحالب الجليد في بيئات قليلة الضوء أو معدومة الضوء لعدة أشهر من السنة، كما هو الحال داخل جيوب المحلول الملحي الجليدي. تمتلك هذه الطحالب تكيفات متخصصة تمكنها من الحفاظ على النمو والتكاثر خلال فترات الظلام. وُجد أن بعض الدياتومات الموجودة على الجليد البحري تستخدم التغذية المختلطة عندما تكون مستويات الضوء منخفضة. على سبيل المثال، تُقلل بعض الدياتومات في القطب الجنوبي من عملية تحلل الجلوكوز في البيئات ذات الإشعاع المنخفض أو المعدوم، بينما تُنشط مسارات أيضية أخرى في الميتوكوندريا، بما في ذلك مسار إنتنر-دودوروف الذي يُزود دورة حمض الستريك (مكون هام في التنفس الخلوي ) بالبيروفات عندما يتعذر الحصول عليه عن طريق عملية التمثيل الضوئي. [ 16 ] تُنتج الطحالب السطحية أصباغًا خاصة لمنع الضرر الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية القاسية . تعمل التركيزات العالية من أصباغ الزانثوفيل كواقي شمسي يحمي طحالب الجليد من التلف الضوئي عند تعرضها لمستويات ضارة من الأشعة فوق البنفسجية أثناء انتقالها من الجليد إلى عمود الماء خلال فصل الربيع. [ 3 ] وقد أُبلغ عن أن الطحالب الموجودة تحت الجليد السميك تُظهر بعضًا من أكثر التكيفات تطرفًا مع الضوء المنخفض التي لوحظت على الإطلاق. تستطيع هذه الكائنات القيام بعملية التمثيل الضوئي في بيئة لا تتجاوز فيها نسبة الضوء الواصل إلى سطحها 0.02%. [ 17 ] وتتيح الكفاءة العالية في استغلال الضوء لطحالب الجليد البحري بناء كتلة حيوية بسرعة عند تحسن ظروف الإضاءة مع بداية فصل الربيع. [ 18 ]
الدور في النظام البيئي
تؤدي الطحالب الموجودة على الجليد البحري دورًا حيويًا في الإنتاج الأولي ، وتُشكل قاعدة السلسلة الغذائية القطبية، إذ تُحوّل ثاني أكسيد الكربون والمغذيات غير العضوية إلى أكسجين ومواد عضوية عبر عملية التمثيل الضوئي في الطبقات العليا من المحيط في كل من القطب الشمالي والقطب الجنوبي. وفي القطب الشمالي، تتراوح تقديرات مساهمة هذه الطحالب في إجمالي الإنتاج الأولي بين 3 و25%، وتصل إلى 50-57% في المناطق القطبية الشمالية. [ 19 ] [ 20 ] تتراكم الكتلة الحيوية لهذه الطحالب بسرعة، غالبًا عند قاعدة الجليد البحري، وتنمو لتُشكّل طبقات طحلبية تتغذى عليها البرمائيات مثل الكريل ومجدافيات الأرجل . وفي نهاية المطاف، تُصبح هذه الكائنات غذاءً للأسماك والحيتان والبطاريق والدلافين. [ 18 ] عندما تنفصل مجتمعات الطحالب عن الجليد البحري، تستهلكها الكائنات الرعوية السطحية، مثل العوالق الحيوانية، أثناء غرقها في عمود الماء، وتستهلكها اللافقاريات القاعية أثناء استقرارها في قاع البحر. [ 3 ] تُعد طحالب الجليد البحري، كغذاء، غنية بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة وغيرها من الأحماض الدهنية الأساسية، وهي المنتج الحصري لبعض أحماض أوميغا-3 الدهنية الأساسية المهمة لإنتاج بيض مجدافيات الأرجل، وتفقيس البيض، ونمو العوالق الحيوانية ووظائفها. [ 3 ] [ 21 ]

التغير الزمني
يؤثر توقيت ازدهار الطحالب الجليدية البحرية تأثيرًا كبيرًا على النظام البيئي بأكمله. ويتحكم عودة الشمس في الربيع (أي زاوية الشمس) بشكل أساسي في بدء هذا الازدهار. ولهذا السبب، عادةً ما يحدث ازدهار الطحالب الجليدية قبل ازدهار العوالق النباتية البحرية ، التي تتطلب مستويات إضاءة أعلى ومياهًا أكثر دفئًا. [ 21 ] في بداية الموسم، وقبل ذوبان الجليد، تُشكل الطحالب الجليدية البحرية مصدرًا غذائيًا هامًا للمستويات الغذائية العليا . [ 21 ] ومع ذلك، فإن النسبة المئوية الإجمالية التي تُساهم بها الطحالب الجليدية البحرية في الإنتاج الأولي لنظام بيئي معين تعتمد بشكل كبير على مدى الغطاء الجليدي. كما يؤثر سُمك الثلج على الجليد البحري على توقيت وحجم ازدهار الطحالب الجليدية من خلال تغيير نفاذية الضوء. [ 22 ] هذه الحساسية للغطاء الجليدي والثلجي قد تُسبب عدم توافق بين المفترسات ومصدر غذائها، الطحالب الجليدية البحرية، داخل النظام البيئي. وقد طُبّق هذا المفهوم، المعروف باسم التوافق/عدم التوافق، على مجموعة متنوعة من الأنظمة. [ 23 ] وقد لوحظت أمثلة على ذلك في العلاقة بين أنواع العوالق الحيوانية ، التي تعتمد على طحالب الجليد البحري والعوالق النباتية في غذائها، وصغار سمك بولوك الولاي في بحر بيرينغ. [ 24 ]
تهيئة بلوم
توجد عدة طرق يُعتقد أن ازدهار الطحالب في الجليد البحري يبدأ بها دورته السنوية، وتختلف الفرضيات المتعلقة بهذه الطرق تبعًا لعمق عمود الماء، وعمر الجليد البحري، والمجموعة التصنيفية. عندما يغطي الجليد البحري أعماق المحيط، يُقترح أن الخلايا المحتجزة في جيوب المحلول الملحي الجليدي متعدد السنوات تُعاد ربطها بعمود الماء في الأسفل، وتستعمر بسرعة الجليد المجاور من جميع الأعمار. تُعرف هذه الفرضية بفرضية مستودع الجليد البحري متعدد السنوات . [ 12 ] وقد ثبت وجود هذا المصدر للتكاثر في الدياتومات، التي تهيمن على ازدهار الطحالب في الجليد . أما مجموعات أخرى، مثل السوطيات الدوارة ، التي تزدهر أيضًا في فصلي الربيع والصيف، فقد تبين أنها تحافظ على أعداد منخفضة من الخلايا في عمود الماء نفسه، ولا تقضي فصل الشتاء بشكل أساسي داخل الجليد. [ 25 ] عندما يغطي الجليد البحري محيطًا أقل عمقًا، قد يحدث إعادة تعليق للخلايا من الرواسب. [ 26 ]
تداعيات تغير المناخ
يُمكن أن يُؤدي تغير المناخ وارتفاع درجة حرارة منطقتي القطب الشمالي والقطب الجنوبي إلى تغييرات جذرية في وظائف النظام البيئي. ومن المتوقع أن يُقلل انخفاض الغطاء الجليدي في المناطق القطبية من النسبة النسبية لإنتاج الطحالب الجليدية البحرية إلى مقاييس الإنتاج الأولي السنوي. [ 27 ] [ 28 ] يسمح ترقق الجليد بزيادة الإنتاج في بداية الموسم، لكن ذوبان الجليد المبكر يُقصر موسم نمو الطحالب الجليدية البحرية. كما يُساهم هذا الذوبان في تدرج طبقات عمود الماء، مما يُغير من توافر العناصر الغذائية لنمو الطحالب عن طريق تقليل عمق الطبقة السطحية المختلطة ومنع صعود العناصر الغذائية من المياه العميقة. ومن المتوقع أن يُؤدي ذلك إلى تحول عام نحو إنتاج العوالق النباتية السطحية. [ 28 ] كما أن التغيرات في حجم الجليد متعدد السنوات [ 29 ] سيكون لها تأثير على وظائف النظام البيئي من حيث تعديل مصادر تكاثر الطحالب. من المرجح أن يؤدي انخفاض مؤشر MYI، الذي يمثل ملاذاً مؤقتاً للدياتومات على وجه الخصوص، إلى تغيير تركيبة مجتمع التكاثر الطفيلي، مما ينتج عنه بدء ازدهار طحالب ينشأ من أنواع تقضي فصل الشتاء في عمود الماء أو الرواسب بدلاً من ذلك. [ 25 ]
نظرًا لأن طحالب الجليد البحري غالبًا ما تُشكّل قاعدة السلسلة الغذائية، فإن هذه التغييرات لها آثار على الأنواع الموجودة في مستويات غذائية أعلى. [ 19 ] تتزامن دورات التكاثر والهجرة للعديد من المستهلكين الأوليين في المناطق القطبية مع ازدهار طحالب الجليد البحري، مما يعني أن أي تغيير في توقيت أو موقع الإنتاج الأولي قد يُغيّر توزيع أعداد الفرائس الضرورية للأنواع الرئيسية الهامة. كما قد يتغير توقيت الإنتاج نتيجة ذوبان برك الجليد السطحية إلى مياه البحر في الأسفل، مما قد يُغيّر بيئة طحالب الجليد البحري في أواخر موسم النمو بطريقة تؤثر على المجتمعات الرعوية مع اقتراب فصل الشتاء. [ 30 ]
يلعب إنتاج ثنائي ميثيل سلفونيل فوسفات (DMSP) بواسطة طحالب الجليد البحري دورًا هامًا في دورة الكربون . يتأكسد DMSP بواسطة أنواع أخرى من العوالق إلى ثنائي ميثيل كبريتيد (DMS)، وهو مركب يرتبط بتكوين السحب. ولأن السحب تؤثر على الهطول وكمية الإشعاع الشمسي المنعكس إلى الفضاء ( البياض )، فقد تُنشئ هذه العملية حلقة تغذية راجعة إيجابية. [ 31 ] من شأن الغطاء السحابي أن يزيد من الإشعاع الشمسي المنعكس إلى الفضاء من الغلاف الجوي، مما قد يُساعد على تبريد الكوكب ودعم المزيد من الموائل القطبية لطحالب الجليد البحري. وقد أشارت الأبحاث، منذ عام 1987، إلى أن مضاعفة عدد نوى تكثيف السحب ، التي يُعد DMS أحد أنواعها، ستكون ضرورية لمواجهة الاحترار الناتج عن زيادة تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 32 ]
طحالب الجليد البحري كمؤشر للمناخ القديم
يلعب الجليد البحري دورًا رئيسيًا في المناخ العالمي. [ 33 ] لا تعود رصدات الأقمار الصناعية لمدى الجليد البحري إلا إلى أواخر سبعينيات القرن الماضي، أما السجلات الرصدية طويلة الأمد فهي متقطعة وغير موثوقة. [ 34 ] في حين يمكن قياس المناخ القديم للجليد الأرضي مباشرةً من خلال عينات اللب الجليدي، فإن النماذج التاريخية للجليد البحري تعتمد على مؤشرات غير مباشرة.
تنفصل الكائنات الحية التي تعيش على الجليد البحري عنه في نهاية المطاف وتسقط عبر عمود الماء، خاصةً عند ذوبان الجليد البحري. ويُدفن جزء من المواد التي تصل إلى قاع البحر قبل أن تُستهلك، وبالتالي يُحفظ في السجل الرسوبي .
هناك عدد من الكائنات الحية التي دُرست قيمتها كمؤشرات لوجود الجليد البحري، بما في ذلك أنواع معينة من الدياتومات، وحويصلات الدياتومات ، والأوستراكودا ، والمنخربات . كما يمكن استخدام التباين في نظائر الكربون والأكسجين في عينة لبية من الرواسب لاستنتاج مدى امتداد الجليد البحري. لكل مؤشر مزايا وعيوب؛ فعلى سبيل المثال، بعض أنواع الدياتومات الفريدة للجليد البحري وفيرة جدًا في السجل الرسوبي، إلا أن كفاءة حفظها قد تختلف. [ 35 ]
الطحالب الثلجية والجليدية الأرضية
تنمو الطحالب داخل جليد البحيرات وعلى سطحه، وخاصةً تحت الجليد الأسود الشفاف . [ 36 ] داخل الجليد ، غالبًا ما تنمو الطحالب في جيوب هوائية مملوءة بالماء موجودة في طبقة الطين المتكونة بين سطح الجليد والثلج. [ 37 ] على سبيل المثال، يمكن لنوع الدياتوم Aulacoseira baicalensis، المتوطن في بحيرة بايكال، أن يتكاثر بكثافة في الجيوب المائية داخل الجليد، وكذلك ملتصقًا بالغطاء الجليدي. [ 36 ] وقد وُجد أن جليد المياه العذبة والثلج في جبال الألب، والذي قد يدوم لأكثر من نصف عام، يدعم كتلة حيوية ميكروبية ونشاطًا طحلبيًا أعلى بشكل عام من مياه البحيرة نفسها، بالإضافة إلى أنواع محددة من الهدبيات المفترسة الموجودة فقط في طبقة الطين عند سطح الجليد والثلج. [ 38 ] قد تكون الطحالب التي تعيش على طبقة الثلج في البحيرات المغطاة بالجليد غنية بشكل خاص بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة الأساسية . [ 39 ]
تزدهر الطحالب أيضًا على حقول الثلج والأنهار الجليدية والصفائح الجليدية. وتختلف الأنواع الموجودة في هذه البيئات عن تلك المرتبطة بالجليد البحري، نظرًا لأن النظام البيئي مياه عذبة والطحالب ملونة. حتى داخل هذه البيئات، يوجد تنوع واسع في أنواع الموائل وتجمعات الطحالب التي تستعمر أسطح الثلج والجليد أثناء الذوبان. على سبيل المثال، توجد المجتمعات الطحالبية المحبة للجليد تحديدًا على سطح الأنهار الجليدية حيث يذوب الثلج دوريًا خلال النهار. [ 40 ] أُجريت أبحاث على الأنهار الجليدية والصفائح الجليدية في جميع أنحاء العالم، وتم تحديد العديد من الأنواع. ومع ذلك، على الرغم من وجود مجموعة واسعة من الأنواع، إلا أنها لم تُوجد بكميات متساوية. أكثر الأنواع وفرة التي تم تحديدها على الأنهار الجليدية المختلفة هي طحالب الجليد Ancylonema nordenskioldii [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] وطحالب الثلج Chlamydomonas nivalis . [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
الجدول 1. تكوين أنواع الطحالب في الدراسات التي أجريت على الأنهار الجليدية والصفائح الجليدية
| جنس | صِنف | مصدر |
|---|---|---|
| الميزوتينيوم | بريغريني | [ 42 ] [ 44 ] |
| أنسيلونيما | نوردنسكيولدي | [ 41 ] [ 42 ] [ 44 ] |
| سيليندروسيست | بريبيسوني | [ 42 ] [ 44 ] |
| الكلاميدوموناس | نيفاليس | [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] |
| فروميديميس | بريستلي | [ 44 ] |
| الفصيلة المتذبذبة | البكتيريا الزرقاء | [ 44 ] |
| الكلوروسيا | البكتيريا الزرقاء | [ 44 ] |
| عائلة Chroococcaceae | البكتيريا الزرقاء | [ 41 ] [ 45 ] |
| الكلوروبلاستيدا | [ 46 ] | |
| الكلوروموناس | متعددات الأجنحة | [ 46 ] |
| الكلاميدوموناس | ألبينا | [ 46 ] |
| الكلاميدوموناس | tughillensis | [ 46 ] |
الآثار المترتبة على تغير المناخ
يعتمد معدل ذوبان الأنهار الجليدية على بياض سطحها . وقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن نمو الطحالب على الثلج والجليد يُؤدي إلى تغميق لون السطح المحلي، مما يُقلل من بياضه وبالتالي يزيد من معدل ذوبانه. [ 46 ] [ 45 ] [ 47 ] ويرتبط ذوبان الأنهار الجليدية والصفائح الجليدية ارتباطًا مباشرًا بارتفاع مستوى سطح البحر . [ 48 ] وتُعد صفيحة غرينلاند الجليدية ثاني أكبر صفيحة جليدية ، وهي تتراجع بمعدلات مُقلقة. وسيؤدي ارتفاع مستوى سطح البحر إلى زيادة كلٍ من تواتر وشدة العواصف. [ 48 ]
على الصفائح الجليدية والغطاء الثلجي الدائم، غالبًا ما تُلوّن الطحالب الجليدية الأرضية الجليدَ بفضل أصباغها الثانوية، وهو ما يُعرف شعبيًا باسم " ثلج البطيخ ". تزيد الأصباغ الداكنة الموجودة في بنية الطحالب من امتصاص ضوء الشمس، مما يؤدي إلى زيادة معدل الذوبان. [ 41 ] وقد لوحظ ظهور ازدهار الطحالب على الأنهار الجليدية والصفائح الجليدية بمجرد بدء ذوبان الثلج، والذي يحدث عندما تكون درجة حرارة الهواء أعلى من درجة التجمد لبضعة أيام. [ 45 ] يتغير انتشار الطحالب بتغير الفصول، وكذلك مكانيًا على الأنهار الجليدية. ويبلغ انتشارها ذروته خلال موسم ذوبان الأنهار الجليدية الذي يحدث في أشهر الصيف. [ 41 ] يؤثر تغير المناخ على كل من بداية موسم الذوبان وطول هذه الفترة، مما سيؤدي إلى زيادة نمو الطحالب.
حلقة التغذية الراجعة بين الجليد والبياض (SAF)
مع بدء ذوبان الجليد/الثلج، تقل مساحة الغطاء الجليدي، مما يعني انكشاف مساحة أكبر من الأرض. تتميز الأرض الواقعة تحت الجليد بمعدل امتصاص أعلى للطاقة الشمسية نظرًا لانخفاض انعكاسها ولونها الداكن. كما أن الثلج الذائب يتميز بانخفاض معامل الانعكاس (البياض) مقارنةً بالثلج الجاف أو الجليد بسبب خصائصه البصرية، لذا مع بدء ذوبان الثلج، ينخفض معامل الانعكاس، مما يؤدي إلى ذوبان المزيد من الثلج، وتستمر هذه الدورة. تُعرف هذه الحلقة المرتدة بحلقة التغذية الراجعة بين الجليد ومعامل الانعكاس. قد يكون لهذا تأثيرات كبيرة على كمية ذوبان الثلج في كل موسم. تلعب الطحالب دورًا في هذه الحلقة المرتدة من خلال خفض مستوى معامل الانعكاس للثلج/الجليد. وقد دُرست ظاهرة نمو الطحالب، لكن تأثيراتها الدقيقة على خفض معامل الانعكاس لا تزال غير معروفة.
يُجري مشروع "الأسود والزهر" أبحاثًا لتحديد مدى مساهمة الطحالب في اسمرار الغطاء الجليدي في جرينلاند، فضلًا عن تأثيرها على معدلات ذوبانه. [ 49 ] من المهم فهم مدى تأثير الطحالب على تغيرات البياض في الأنهار الجليدية والصفائح الجليدية. وبمجرد معرفة ذلك، ينبغي إدراجه في نماذج المناخ العالمية، ثم استخدامه للتنبؤ بارتفاع مستوى سطح البحر.
مراجع
- ↑ لي، سانغ هـ.؛ ويتليدج، تيري إي.؛ كانغ، سونغ-هو (ديسمبر 2008). "إنتاج الطحالب الجليدية القاعية في فصل الربيع في منطقة الجليد البحري الثابت في بارو، ألاسكا". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 367 (2): 204-212 . Bibcode : 2008JEMBE.367..204L . doi : 10.1016/j.jembe.2008.09.018 . ISSN 0022-0981 .
- 1 2 ريسجارد، إس؛ كول، إم؛ غلود، آر إن؛ فورغلر هانسن، جيه (2001). "الكتلة الحيوية، والإنتاج، والتوزيع الأفقي غير المنتظم لطحالب الجليد البحري في مضيق بحري في القطب الشمالي (يونغ ساوند، شمال شرق غرينلاند)" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 223 : 15-26 . Bibcode : 2001MEPS..223...15R . doi : 10.3354/meps223015 .
- 1 2 3 4 5 أريجو، كيفن ر؛ براون، زاكاري دبليو؛ ميلز ، ماثيو م. (15/07/2014). "الكتلة الحيوية لطحالب الجليد البحري وعلم وظائف الأعضاء في بحر أموندسن، القارة القطبية الجنوبية" . العنصر: علم الأنثروبوسين . 2 : 000028. بيب كود : 2014EleSA...2.0028A . دوى : 10.12952/journal.elementa.000028 . ISSN 2325-1026 .
- 1 2 بولين، ميشيل؛ داوغبيرغ، نيلز؛ غرادينغر، رولف؛ إلياش، لودميلا؛ راتكوفا، تاتيانا؛ كويلفيلدت، سيسيلي فون (2011-03-01). "التنوع البيولوجي الشامل في القطب الشمالي للكائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية البحرية السطحية والجليدية: تقييم أولي". التنوع البيولوجي البحري . 41 (1): 13-28 . Bibcode : 2011MarBd..41...13P . doi : 10.1007/s12526-010-0058-8 . ISSN 1867-1616 . S2CID 10976919 .
- 1 2 تورستنسون، أندرس؛ ديناسكيه، جولي؛ تشيريتشي، ميليسا؛ فرانسون، أغنيتا؛ ريمان، لاسه؛ وولف، أنجيلا (2015-05-07). "التحكم الفيزيائي والكيميائي في تكوين وتنوع مجتمعات البكتيريا والطلائعيات في جليد البحر في القطب الجنوبي". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 17 (10): 3869-3881 . Bibcode : 2015EnvMi..17.3869T . doi : 10.1111/1462-2920.12865 . ISSN 1462-2912 . PMID 25845501 .
- ↑ ستالي، جيمس ت.؛ جوسينك، جون ج. (أكتوبر 1999). "على طرفي نقيض: التنوع البيولوجي والجغرافيا الحيوية لبكتيريا الجليد البحري". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 (1): 189-215 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.189 . ISSN 0066-4227 . PMID 10547690. S2CID 23619433 .
- ^ سمولا، زد تي؛ كوبيسزين، صباحا؛ روزانسكا، م.؛ تاتارق، أ.؛ Wiktor، JM (2017-12-21)، “Protists of Arctic Sea Ice”، مقاربات متعددة التخصصات لأهداف التنمية المستدامة ، Springer International Publishing، الصفحات من 133 إلى 146، دوى : 10.1007 / 978-3-319-71788-3_10 ، ISBN 978-3-319-71787-6
- ^ "Nitzschia frigida Grunow :: AlgaeBase" . www.algaebase.org . تم الاسترجاع بتاريخ 2023-12-15 .
- ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Nitzschia frigida Grunow, 1880" . www.marinespecies.org . تاريخ الوصول: 15 ديسمبر 2023 .
- ↑ روزانسكا، م؛ غوسلين، م؛ بولين، م؛ ويكتور، ج.م؛ ميشيل، س (2009-07-02). "تأثير العوامل البيئية على تطور مجتمعات الطلائعيات في قاع الجليد خلال الفترة الانتقالية بين الشتاء والربيع" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 386 : 43-59 . Bibcode : 2009MEPS..386...43R . doi : 10.3354/meps08092 . ISSN 0171-8630 .
- 12Vancoppenolle, Martin; Meiners, Klaus M.; Michel, Christine; Bopp, Laurent; Brabant, Frédéric; Carnat, Gauthier; Delille, Bruno; Lannuzel, Delphine; Madec, Gurvan (2013-11-01). "Role of sea ice in global biogeochemical cycles: emerging views and challenges". Quaternary Science Reviews. Sea Ice in the Paleoclimate System: the Challenge of Reconstructing Sea Ice from Proxies. 79: 207–230. Bibcode:2013QSRv...79..207V. doi:10.1016/j.quascirev.2013.04.011.
- 12Olsen, Lasse M.; Laney, Samuel R.; Duarte, Pedro; Kauko, Hanna M.; Fernández-Méndez, Mar; Mundy, Christopher J.; Rösel, Anja; Meyer, Amelie; Itkin, Polona (July 2017). "The seeding of ice algal blooms in Arctic pack ice: The multiyear ice seed repository hypothesis". Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 122 (7): 1529–1548. Bibcode:2017JGRG..122.1529O. doi:10.1002/2016jg003668. hdl:10037/11982. ISSN 2169-8953.
- ↑Lee, Sang H.; Stockwell, Dean A.; Joo, Hyoung-Min; Son, Young Baek; Kang, Chang-Keun; Whitledge, Terry E. (2012-04-01). "Phytoplankton production from melting ponds on Arctic sea ice". Journal of Geophysical Research: Oceans. 117 (C4): C04030. Bibcode:2012JGRC..117.4030L. doi:10.1029/2011JC007717. ISSN 2156-2202.
- ↑Thomas, David N. (2017-03-06). Sea ice. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-77838-8. OCLC 960106363.
- ↑Krembs, Christopher; Eicken, Hajo; Deming, Jody W. (2011-03-01). "Exopolymer alteration of physical properties of sea ice and implications for ice habitability and biogeochemistry in a warmer Arctic". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (9): 3653–3658. doi:10.1073/pnas.1100701108. ISSN 0027-8424. PMC 3048104. PMID 21368216.
- ↑ كينيدي، فريزر؛ مارتن، أندرو؛ بومان، جون ب.؛ ويلسون، ريتشارد؛ ماكمين، أندرو (يوليو 2019). "الأيض في الظلام: نظرة جزيئية على كيفية بقاء دياتوم الجليد البحري في القطب الجنوبي Fragilariopsis cylindrus على قيد الحياة في الظلام لفترات طويلة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 223 (2): 675-691 . doi : 10.1111/nph.15843 . ISSN 0028-646X . PMC 6617727. PMID 30985935 .
- ↑ يؤدي تغير المناخ إلى زيادة نمو الطحالب في القطب الشمالي
- 1 2 موك، توماس؛ يونغه، كارين (2007-01-01). سيكباخ، د. جوزيف (محرر). الطحالب والبكتيريا الزرقاء في البيئات القاسية . الأصل الخلوي، الحياة في الموائل القاسية وعلم الأحياء الفلكي. سبرينغر هولندا. ص 343-364 . doi : 10.1007/978-1-4020-6112-7_18 . ISBN 978-1-4020-6111-0.
- 1 2 كولباخ، دورين؛ غريف، مارتن؛ أ. لانج، بنجامين؛ ديفيد، كارمن؛ بيكين، إيلكا؛ فلوريس، هاوك (2016-11-01). "أهمية الكربون الناتج عن الطحالب الجليدية في النظام البيئي للمحيط المتجمد الشمالي المركزي: علاقات الشبكة الغذائية التي كشفت عنها تحليلات الدهون والنظائر المستقرة" . علم البحيرات والمحيطات . 61 (6): 2027-2044 . Bibcode : 2016LimOc..61.2027K . doi : 10.1002/lno.10351 . ISSN 1939-5590 .
- ↑ غوسلين، ميشيل؛ ليفاسور، موريس؛ ويلر، باتريشيا أ.؛ هورنر، ريتا أ.؛ بوث، بياتريس س. (1997). "قياسات جديدة لإنتاج العوالق النباتية والطحالب الجليدية في المحيط المتجمد الشمالي". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 44 (8): 1623-1644 . Bibcode : 1997DSRII..44.1623G . doi : 10.1016/s0967-0645(97)00054-4 .
- 1 2 3 ليو، إي.؛ سوريد، جيه إي؛ هيسن، دي أو؛ فالك-بيترسن، إس.؛ بيرج، جيه. (2011-07-01). "عواقب تغير الغطاء الجليدي البحري على المنتجين الأوليين والثانويين في بحار الجرف القاري الأوروبي في القطب الشمالي: التوقيت والكمية والجودة". التقدم في علم المحيطات . النظم الإيكولوجية البحرية القطبية في عصر التغير المناخي السريع. 90 ( 1-4 ): 18-32 . Bibcode : 2011PrOce..90...18L . doi : 10.1016/j.pocean.2011.02.004 .
- ↑ موندي، سي جيه؛ باربر، دي جي؛ ميشيل، سي. (1 ديسمبر 2005). "تغير الخصائص الحرارية والفيزيائية والبصرية للثلج والجليد ذات الصلة بكتلة الطحالب في الجليد البحري خلال فصل الربيع". مجلة الأنظمة البحرية . 58 ( 3-4 ): 107-120 . Bibcode : 2005JMS....58..107M . doi : 10.1016/j.jmarsys.2005.07.003 .
- ↑ كوشينغ، د. (1990). "إنتاج العوالق وقوة الجيل في تجمعات الأسماك: تحديث لفرضية التوافق/عدم التوافق". التقدم في علم الأحياء البحرية . 26 : 249-294 . doi : 10.1016/S0065-2881(08)60202-3 . ISBN 978-0-12-026126-0.
- ↑ سيدون، إليزابيث كالفيرت؛ كريستيانسن، تروند؛ موتر، فرانز جيه؛ هولسمان، كيرستين كيه؛ هاينتز، رون إيه؛ فارلي، إدوارد في. (31 ديسمبر 2013). "التوافق المكاني بين الأسماك اليافعة وفرائسها يوفر آلية لتغير التكاثر عبر ظروف مناخية متباينة في شرق بحر بيرينغ" . PLOS ONE . 8 (12) e84526. Bibcode : 2013PLoSO...884526S . doi : 10.1371/journal.pone.0084526 . ISSN 1932-6203 . PMC 3877275. PMID 24391963 .
- 1 2 كوكو، هانا م.؛ أولسن، لاسي م.؛ دوارتي، بيدرو؛ بيكين، إيلكا؛ جرانسكوج، ماتس أ؛ جونسن، جير. فرنانديز مينديز، مارس؛ بافلوف، أليكسي ك.؛ موندي ، كريستوفر ج. (2018/06/06). "استعمار الطحالب لجليد البحر القطبي الشمالي الصغير في الربيع" . الحدود في العلوم البحرية . 5 . دوى : 10.3389/fmars.2018.00199 . اتش دي ال : 11250/2588912 . ردمك 2296-7745 .
- ↑ جونسن، جير؛ هيغسيث، إلس نوست (يونيو 1991). "التكيف الضوئي للطحالب الدقيقة في الجليد البحري في بحر بارنتس". علم الأحياء القطبي . 11 (3). doi : 10.1007/bf00240206 . ISSN 0722-4060 . S2CID 29871829 .
- ↑ الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ، 2007: تغير المناخ 2007: التقرير التجميعي. مساهمة الأفرقة العاملة الأولى والثانية والثالثة في التقرير التقييمي الرابع للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ [فريق الكتابة الأساسي، باتشوري، آر كيه وريسينجر، أ. (محرران)]. الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ، جنيف، سويسرا، 104 صفحات.
- 1 2 لافوا، ديان؛ دينمان، كينيث ل.؛ ماكدونالد، روبي و. (2010-04-01). "آثار تغير المناخ المستقبلي على الإنتاجية الأولية وتدفقات التصدير في بحر بوفورت" . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 115 (C4): C04018. Bibcode : 2010JGRC..115.4018L . doi : 10.1029/2009JC005493 . ISSN 2156-2202 .
- ↑ نغيم، إس. في.؛ ريغور، آي. جي.؛ بيروفيتش، دي. ك.؛ كليمنتي-كولون، ب.؛ ويذرلي، جيه. دبليو.؛ نيومان، جي. (2007-10-04). "الانخفاض السريع للجليد البحري الدائم في القطب الشمالي" . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 34 (19): L19504. Bibcode : 2007GeoRL..3419504N . doi : 10.1029/2007gl031138 . ISSN 0094-8276 .
- ^ لي ، سانغ هيون. ماكروي، سي بيتر؛ جو، هيونغ مين؛ غرادينجر، رولف؛ كوي، هويهوا؛ يون، مي صن؛ تشونغ، كيونغ هو؛ كانغ، سونغ هو؛ كانغ ، تشانغ كيون (2011/09/01). "الثقوب الموجودة في الجليد البحري في القطب الشمالي تضعف تدريجيًا تؤدي إلى موئل جديد للطحالب الجليدية" . علم المحيطات . 24 (3): 302-308 . دوى : 10.5670/oceanog.2011.81 . ردمك 1042-8275 .
- ^ سيفرت ، ستيفان. كين، رونالد. شولتز فوجت، هايد (2007). "دورة الكبريت" . علم المحيطات . 20 (2): 117-123 . دوى : 10.5670/oceanog.2007.55 . اتش دي ال : 1912/2786 .
- ↑ تشارلسون، روبرت جيه؛ لوفلوك، جيمس إي؛ أندريا، مينرات أو؛ وارين، ستيفن جي (22 أبريل 1987). "العوالق النباتية المحيطية، والكبريت الجوي، وبياض السحب، والمناخ". مجلة نيتشر . 326 (6114): 655-661 . Bibcode : 1987Natur.326..655C . doi : 10.1038/326655a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4321239 .
- ↑ "كل ما يتعلق بالجليد البحري | المركز الوطني لبيانات الثلج والجليد" . nsidc.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 مارس 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مارس 2017 .
- ↑ هالفار، يوشين؛ أدي، والتر هـ.؛ كرونز، أندرياس؛ هيتزينجر، ستيفن؛ إيدنجر، إيفان؛ فيتزهيو، ويليام و. (2013-12-03). "تراجع الجليد البحري في القطب الشمالي مُؤرشف بسجل متعدد القرون بدقة سنوية من طحالب مرجانية قشرية كبديل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (49): 19737-19741 . Bibcode : 2013PNAS..11019737H . doi : 10.1073/pnas.1313775110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3856805. PMID 24248344 .
- ↑ دي فيرنال، آن؛ جيرسوندي، راينر؛ جوس، هيوز؛ سيدنكرانتز، ماريت-سولفيج؛ وولف، إريك دبليو. (2013-11-01). "الجليد البحري في النظام المناخي القديم: تحدي إعادة بناء الجليد البحري من المؤشرات - مقدمة" (ملف PDF) . مراجعات علوم العصر الرباعي . 79 : 1-8 . Bibcode : 2013QSRv...79....1D . doi : 10.1016/j.quascirev.2013.08.009 .
- 1 2 بوندارينكو، NA؛ تيموشكين، الزراعة العضوية؛ روبستورف، ب. ميلنيك، إن جي (سبتمبر 2006). "فترات تحت الجليد والقاع في دورة حياة Aulacoseira baicalensis (K. Meyer) Simonsen، وهي طحالب بحيرة بايكال الرئيسية" . هيدروبيولوجيا . 568 (S1): 107-109 . دوى : 10.1007 / s10750-006-0325-7 . ISSN 0018-8158 . S2CID 40731995 .
- ↑ ليبارانتا، ماتي (2015). تجمد البحيرات وتطور غطائها الجليدي . سبرينغر نيتشر سويسرا إيه جي. doi : 10.1007/978-3-642-29081-7 . ISBN 978-3-642-29081-7. S2CID 132551593 .
- ↑ فيليب، م؛ ساتلر، ب؛ بسنر، ر؛ كاتالان، ج (يونيو 1995). "مجتمعات ميكروبية نشطة للغاية في الغطاء الجليدي والثلجي لبحيرات الجبال العالية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 61 (6): 2394-2401 . Bibcode : 1995ApEnM..61.2394F . doi : 10.1128/aem.61.6.2394-2401.1995 . ISSN 0099-2240 . PMC 1388474. PMID 16535056 .
- ↑ بروشازكوفا، لينكا؛ ريمياس، دانيال؛ هولزنجر، أندرياس؛ ريزانكا، توماش؛ نيدبالوفا، ليندا (2018-04-03). "مقارنة بيئية فيزيولوجية ومورفولوجية لمجموعتين من طحالب Chlainomonas sp. (Chlorophyta) المسببة للثلوج الحمراء على البحيرات المتجمدة في جبال تاترا العليا وجبال الألب النمساوية" . المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 53 (2): 230-243 . Bibcode : 2018EJPhy..53..230P . doi : 10.1080/09670262.2018.1426789 . ISSN 0967-0262 . PMC 5940174. PMID 29755214 .
- ↑ كوماريك، جيري؛ نيدبالوفا، ليندا (2007)، "الطحالب الخضراء المتجمدة"، في سيكباخ، جوزيف (محرر)، الطحالب والبكتيريا الزرقاء في البيئات القاسية ، الأصل الخلوي، الحياة في الموائل القاسية وعلم الأحياء الفلكي، سبرينغر هولندا، ص 321-342 ، doi : 10.1007/978-1-4020-6112-7_17 ، ISBN 978-1-4020-6112-7
- 1 2 3 4 5 تاكيوتشي، نوزومو؛ فوجيساوا، يوتا؛ كادوتا، تسوتومو؛ تاناكا، سوتا؛ مييري، ماسايا؛ شيراكاوا، تاتسو؛ كوساكا، ريو؛ فيدوروف، ألكسندر ن.؛ كونستانتينوف، بافيل؛ أوهاتا، تيتسو (2015). "تأثير الشوائب على ذوبان سطح نهر جليدي في سلسلة جبال سونتار-خياطة، سيبيريا الروسية" . الحدود في علوم الأرض . 3 : 82. بيب كود : 2015FrEaS...3...82T . دوى : 10.3389/feart.2015.00082 . ISSN 2296-6463 .
- 1 2 3 4 ستيبال، ماريك؛ بوكس، جيسون إي؛ كاميرون، كارين أ؛ لانجن، بيتر ل؛ يالوب، ماريان ل؛ موترام، روث هـ ؛ خان، علياء ل؛ مولوتش، نوح ب؛ كريسماس، ناثان أ.م؛ كالي كواجليا، فيليبو؛ ريمياس، دانيال (28-11-2017). "الطحالب تُعزز اسمرار الجليد العاري على الغطاء الجليدي في جرينلاند" (ملف PDF) . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 44 (22): 463-471 . Bibcode : 2017GeoRL..4411463S . doi : 10.1002/2017GL075958 . ISSN 0094-8276 .
- ↑ لوتز، ستيفاني؛ مكوتشون، جينين؛ مكوايد، جيم؛ بينينغ، ليان جي (2018). "تنوع مجتمعات الطحالب الجليدية على الغطاء الجليدي في غرينلاند كما كشف عنه التنميط الجيني" . علم الجينوم الميكروبي . 4 (3) e000159. doi : 10.1099/mgen.0.000159 . PMC 5885011. PMID 29547098 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 تاكيوتشي، نوزومو؛ تاناكا، سوتا؛ كونو، يوداي؛ إيرفين-فين، تريسترام DL . راسنر، سارة مي. إدواردز ، اروين (2019/02/01). "الاختلافات في المجتمعات الضوئية على السطح الجليدي العاري للأنهار الجليدية في بروغيرهالفويا، سفالبارد" . الحدود في علوم الأرض . 7 : 4. بيب كود : 2019FrEaS...7....4T . دوى : 10.3389/feart.2019.00004 . ISSN 2296-6463 .
- 1 2 3 4 5 أونوما، يوكيهيكو؛ تاكيوتشي، نوزومو؛ تاناكا، سوتا؛ ناجاتسوكا، ناوكو؛ نيوانو، ماساشي؛ أوكي ، تيرو (27/06/2018). "ملاحظات ونمذجة نمو الطحالب على كتلة ثلجية في شمال غرب جرينلاند" . الغلاف الجليدي . 12 (6): 2147– 2158. بيب كود : 2018TCry...12.2147O . دوى : 10.5194/ح-12-2147-2018 . ISSN 1994-0416 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ لوتز، ستيفاني؛ أنيسيو، ألكسندر م.؛ إدواردز، أروين؛ بينينغ، ليان ج. (٢٠١٥-٠٤-٢٠). " التنوع الميكروبي على الأنهار الجليدية والغطاءات الجليدية في أيسلندا" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . ٦ : ٣٠٧. doi : 10.3389/fmicb.2015.00307 . ISSN 1664-302X . PMC 4403510. PMID 25941518 .
- ↑ ويتز، ألكسندرا (2016-07-01). "الطحالب تُذيب الغطاء الجليدي في جرينلاند" . مجلة نيتشر . 535 (7612): 336. Bibcode : 2016Natur.535..336W . doi : 10.1038/nature.2016.20265 . ISSN 1476-4687 . PMID 27443720 .
- 1 2 "تقرير خاص عن المحيط والغلاف الجليدي في ظل تغير المناخ" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2019 .
- ↑ "فهم ذوبان الغطاء الجليدي في جرينلاند" . بلاك آند بلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2019 .
روابط خارجية
- "طحالب الجليد البحري | جامعة ولاية أريزونا - اسأل عالم أحياء" . askabiologist.asu.edu . 2014-07-09 . تاريخ الاسترجاع: 2017-03-15 .
- "الطحالب" . www.antarctica.gov.au . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مارس 2017 .
- "طحالب الثلج" . www.antarctica.gov.au . تاريخ الاسترجاع: 15 مارس 2017 .
- "الطحالب الجليدية: محرك الحياة في وسط المحيط المتجمد الشمالي - معهد ألفريد فيجنر" . www.awi.de. تاريخ الوصول: 15 مارس 2017 .
- "طحالب الجليد البحري عنصر أساسي في السلسلة الغذائية في القطب الشمالي" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مارس 2017 .
- الطحالب
- علم البيئة المائية
