حاضنة فموية

الحضانة الفموية ، والمعروفة أيضًا بالحضانة الفموية أو الحضانة الخدية ، هي رعاية بعض مجموعات الحيوانات لصغارها عن طريق احتضانها في فم الأم لفترات طويلة. ورغم أن الحضانة الفموية تُمارس من قِبل حيوانات مختلفة، مثل ضفدع داروين ، إلا أن الأسماك تُعدّ الأكثر تنوعًا بين الحيوانات التي تحتضن صغارها في الفم. وقد تطورت هذه الظاهرة بشكل مستقل في العديد من فصائل الأسماك المختلفة. ^{[ 1 ]}

تُعرف الأسماك التي يحتضن فيها الذكر بيضه في فمه بأنها الأنواع التي يتولى فيها الذكر رعاية البيض. تشمل هذه الأسماك الأروانا ، وأنواعًا مختلفة من أسماك البيتا والجورامي التي تحتضن بيضها في فمها، مثل سمكة بيتا بوجناكس ، وسمك السلور البحري مثل أريوبسيس فيليس . أما بين أسماك البلطي ، فإن احتضان الذكر للبيض في فمه نادر نسبيًا، ولكنه موجود لدى بعض أنواع البلطي ، وأبرزها سمكة البلطي ذات الذقن السوداء ساروثيرودون ميلانوثيرون .

في حالة الأسماك التي تحتضن بيضها في فمها، تأخذ الأنثى البيض. وتوجد هذه الأسماك بين أسماك البلطي الأفريقية والأمريكية الجنوبية. ومن الأمثلة الأفريقية أسماك الهابلوكرومين ، مثل سمكة مبونا ( Astatotilapia burtoni) ، وأسماك البلطي القزمة التي تحتضن بيضها في فمها (Pseudocrenilabrus multicolor )، وبعض أسماك التيلابين، مثل سمكة البلطي الموزمبيقية (Oreochromis mossambicus) وسمكة البلطي النيلية (Oreochromis niloticus ). أما أسماك البلطي الأمريكية الجنوبية التي تحتضن بيضها في فمها، فهي جميعها تنتمي إلى فصيلة Geophaginae الفرعية (المعروفة باسم "آكلات الأرض" نظرًا لطريقة تغذيتها التي تعتمد على غربلة الركيزة)، مثل سمكة Gymnogeophagus balzanii وسمكة Geophagus steindachneri .

يحدث الحضانة الفموية الثنائية حيث يأخذ كلا الأبوين بعض البيض. وهذا نادر نسبياً، ولكنه موجود بين جنس أسماك البلطي Xenotilapia ، ونوع واحد من سمك السلور، وهو سمك السلور ذو الأشواك الشبيهة بالملعقة ( Phyllonemus typus ).

عادةً، بعد التزاوج، يقوم الذكر بتخصيب البيض ثم يجمعه في فمه، ويحتفظ به حتى يفقس. خلال هذه الفترة، لا يستطيع الذكر التغذية. ومن الشائع بين أسماك البلطي التي تحتضن البيض في فمها (مثل أسماك مبونا) أن يقوم الذكر بتخصيب البيض فقط بعد وصوله إلى فم الأنثى. تستطيع بعض أسماك البلطي التغذية أثناء احتضان البيض في فمها، ولكنها عادةً ما تتغذى بوتيرة أقل من المعتاد، وبعد احتضان دفعة واحدة من البيض، تعاني جميع الأسماك التي تحتضن البيض في فمها من نقص الوزن، وتحتاج إلى فترة من الزمن للتغذية وتعويض استنزاف مخزونها من الطاقة. ^{[ 2 ]}

في جميع الحالات، تُحفظ البيوض محمية حتى تفقس وتصبح الصغار قادرة على السباحة بحرية. وفي بعض الحالات فقط، يمتد نطاق الحماية من الأبوين ليشمل الصغار القادرة على الحركة. ومن الشائع بين أسماك البلطي والأروانا أن تشمل رعاية الصغار صغارها، إذ تمتلك هذه الأسماك إشارات سلوكية تُنبّه الصغار التي تسبح وتتغذى بعيدًا عن الأبوين إلى اقتراب الخطر، ما يستدعي عودتها إلى فم الأبوين. وبفضل هذه الرعاية، تستطيع الأسماك التي تحتضن صغارها في فمها إنتاج أعداد أقل من الصغار، لكن فرص بقائها على قيد الحياة أعلى من الأنواع التي لا تُقدم أي رعاية لصغارها.

تُعدّ بعض الأسماك ذات الأهمية التجارية من الأسماك الحاضنة للفم، ولا سيما أسماك البلطي والأروانا . ويُعدّ حصاد صغار الأسماك، أي حثّ السمكة الحاضنة على فتح فمها وإطلاق صغارها، أمرًا بالغ الأهمية إذا ما أُريد تربية الصغار صناعيًا. وفي حالة الأنواع المهددة بالانقراض، مثل الأروانا الآسيوية ، قد يُشرف مسؤول على عملية الحصاد للتأكد من أن مزرعة الأسماك تُنتج بالفعل أسماكًا مُستزرعة. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

طوّرت بعض الأسماك آلياتٍ لاستغلال سلوك حضانة البيض في الفم لدى أنواع أخرى. سمكة "سينودونتيس ملتيبونكتاتوس" ، المعروفة أيضًا باسم سمكة السلور الطفيلية، تجمع بين حضانة البيض في الفم وسلوك التطفل على الحضنة : فهي تتغذى على بيض السمكة المضيفة الحاضنة، بينما تضع بيضها وتخصبه في الوقت نفسه. تقوم السمكة الحاضنة (عادةً ما تكون من أسماك البلطي) بحضانة صغار سمكة السلور الطفيلية، ويفقس بيض سمكة السلور قبل بيض سمكة البلطي، ثم تتغذى على بيض سمكة البلطي الذي لم يفقس بعد قبل أن تُطلق.

تشمل عائلات الأسماك المعروفة باحتوائها على أنواع حاضنة للفم ما يلي:

• أبوجونيدي (أسماك الكاردينال): جميعها حاضنات فموية أبوية
• عائلة الأريداي (سمك السلور البحري): جميعها حاضنات فموية أبوية
• سمك السلور باغريد (Bagridae): النوع الوحيد الذي يحتضن البيض في فمه في هذه العائلة هو سمك السلور باغريد ميريدياناليس (Bagrus meridionalis )، وهو نوع يحتضن البيض في فمه من قبل كلا الأبوين.
• أسماك البلطي (Cichlidae): العديد من أنواعها حاضنة للفم، وعادةً ما تكون حاضنة فموية من الأم. بعضها حاضن فموي من الأب، مثل سمكة Sarotherodon melanotheron ، أو حاضنة فموية من كلا الأبوين، مثل أسماك البلطي من جنس eretmodine .
• Channidae (أسماك رأس الأفعى): بعض أفراد جنس Channa هم من حاضنات الفم الأبوية.
• Liparidae (سمكة الحلزون): Careproctus ovigerus هو النوع الوحيد المعروف بأنه حاضن للفم (وتحديدًا الأبوي)، ولكن سلوك التكاثر للعديد من الأنواع الأخرى في العائلة غير معروف.
• عائلة أسماك الفك ( Opistognathidae ): جميعها حاضنات فموية أبوية
• عائلة أسماك الجورامي (Osphronemidae ): تحتوي بعض الأجناس (ولا سيما جنس بيتا ، وهو أكبر الأجناس بكثير) على أسماك حاضنة للبيض من قبل الأب أو تتكون منها بالكامل. أما نوعان من جنس سفيريكثيس فهما من الأسماك الحاضنة للبيض من قبل الأم.
• عائلة عظميات اللسان (الأروانا): بعض أفرادها حاضنات فموية أبوية

• أمبليوبسيس – جنس من أسماك الكهوف التي تحضن بيضها في حجرات الخياشيم
• الضفدع الحاضن للمعدة – جنس منقرض من الضفادع كان يحضن بيضه في المعدة