أوربيكولاريا

تُعدّ عناكب Orbiculariae فرعًا محتملاً من عناكب Araneomorpha ، يجمع بين مجموعتين تنسجان شبكات دائرية. وقد أكدت التحليلات التطورية القائمة على الصفات المورفولوجية عمومًا وجود هذا الفرع؛ بينما خلصت التحليلات القائمة على الحمض النووي بشكل منتظم إلى أن المجموعة ليست أحادية النمط . وتتعلق المسألة بأصل الشبكات الدائرية: هل تطورت في وقت مبكر من التاريخ التطوري لعناكب entelegyne ، حيث فقدت العديد من المجموعات لاحقًا القدرة على نسج هذه الشبكات، أم أنها تطورت لاحقًا، مع فقدان عدد أقل من المجموعات لهذه القدرة. اعتبارًا من سبتمبر 2018 ، يرجح وزن الأدلة بقوة عدم أحادية الأصل لـ "Orbiculariae" وبالتالي التطور المبكر للشبكات الدائرية، متبوعًا بتغيرات وخسائر متعددة.

إن مسألة ما إذا كانت العناكب التي تنسج شبكات دائرية حقيقية تُشكّل مجموعة متماسكة، وبالتالي ينبغي تصنيفها معًا، مسألةٌ لها تاريخ طويل. من بين مجموعات العناكب التي تنسج شبكات دائرية، نجد عائلتي Uloboridae و Araneidae . على الرغم من تشابه البنية العامة لشبكاتهما، إلا أن الخيوط اللاصقة التي تُستخدم في عملية الالتقاط تُصنع بطرق مختلفة. تمتلك عناكب Uloboridae ما يُعرف بـ "الكريبلوم " - وهو صفيحة مسطحة يخرج منها نوع معين من الحرير - و" الكالاميستروم " - وهو تركيب يتكون من شعيرات على مشط القدم الرابعة، يُستخدم لتمشيط الحرير المُكريبلوم إلى خيوط دقيقة للغاية لاصقة دون وجود أي مادة لاصقة. أما عناكب Araneidae، فلديها أعضاء مُنتجة للحرير تُضيف قطرات دقيقة من مادة لاصقة إلى الحرير ذي السماكة العادية لتكوين حرير لزج. (يمكن أيضًا تقسيم العناكب التي لا تنسج شبكات دائرية إلى تلك التي تُنتج الحرير المُكريبلوم وتلك التي تُنتج الحرير اللزج). ^{[ 1 ]}

على الرغم من أن العناكب النساجة ذات الشبكة الشبكية (الكريبلوم) والعناكب النساجة بدون شبكة شبكية كانت تُصنف سابقًا ضمن نفس المجموعة التصنيفية (منذ عام 1789 على الأقل)، فقد تم تصنيف هذين النوعين من العناكب في مجموعتين تصنيفيتين منفصلتين بعد إعطاء الأولوية لوجود الشبكة الشبكية على شكل الشبكة. وبعد جون بلاكوول عام 1841 وفيليب بيرتكاو عام 1878، اعتبرت غالبية علماء العناكب لفترة طويلة أن العناكب ذات الشبكة الشبكية تُصنف ضمن مجموعة تصنيفية متماسكة، وهي فصيلة العناكب الشبكية (Cribellatae). كما اعتقد الكثيرون أن العناكب ذات الشبكة الشبكية والعناكب بدونها قد طورت شبكات شبكية بشكل منفصل عن أنواع الشبكات الأخرى. وبحلول أوائل سبعينيات القرن العشرين، أصبح من الواضح أن العناكب ذات الشبكة الشبكية تُشكل مجموعة شبه عرقية ، حيث أن الشبكة الشبكية سمة قديمة للعناكب من فصيلة العناكب الحقيقية (Araneomorpha) فُقدت في العديد من السلالات، ولذلك فإن تجميع العناكب معًا بناءً على الاحتفاظ بهذه السمة لا يُنتج مجموعة تصنيفية أحادية العرق . ^{[ 2 ]}

لا تزال هناك تساؤلات مفتوحة حول أصل شبكة العنكبوت الدائرية. هل تطورت مرة واحدة فقط، ثم فقدت العناكب الأسطوانية لاحقًا المِشطَة (وبالتالي الحرير المُشَرَّب)، أم أنها تطورت بشكل منفصل في كل من العناكب الأسطوانية والعناكب الأسطوانية؟ إذا كان تطورها مرة واحدة فقط، فمتى حدث ذلك في تاريخ تطور العناكب ذات الإناث الكاملة ؟ إذا كان متأخرًا، فقد تُشكل العناكب الأسطوانية والعناكب الأسطوانية مجموعة أحادية النمط، تُسمى Orbiculariae. أما إذا كان مبكرًا جدًا، فقد لا تكون العناكب الأسطوانية والعناكب الأسطوانية وثيقة الصلة، وقد تكون العديد من العناكب الأسطوانية الأخرى التي لا تنسج شبكات قد فقدت هذه القدرة لاحقًا. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

في عام ٢٠١٤، استعرض هورميغا وغريسولد التطور السلالي لعناكب النسيج الدائري، وقدّما ملخصًا استنادًا إلى ما اعتبراه الدراسات التسع الأكثر شمولًا قبل نشر مقالتهما. ^{[ ٥ ]} وخلصا إلى وجود أدلة محدودة لتصنيف عائلتي Uloboridae و Deinopidae ذواتي النسيج الدائري في مجموعة تصنيفية واحدة، هي Deinopoidea . ^{[ ٦ ]} (تنسج Deinopidae شبكة دائرية صغيرة، ثم تقطعها وتستخدمها كشبكة لاصطياد الفرائس). في المقابل، وُجدت أدلة قوية على أن مجموعة كبيرة من العناكب عديمة النسيج الدائري تُشكّل مجموعة Araneoidea أحادية النمط . تشمل هذه المجموعة التصنيفية عناكب تنسج شبكات دائرية، بالإضافة إلى العديد من العناكب التي لا تنسجها. ^{[ ٧ ]} في البداية، كان هناك دعم لفرضيتين حول العلاقة بين هاتين المجموعتين. اقترح هورميغا وغريسولد مخططًا تصنيفيًا مشابهًا للنسخة المفضلة من بلاكليدج وآخرون (٢٠٠٩): ^{[ ٨ ] [ ٩ ]}

يشير هذا إلى أن نسج الكرات تطور في وقت متأخر نسبياً في العناكب ذات الأنتيلجينات، وأن العديد من العناكب الصيادة لم يكن لديها أسلاف تنسج الكرات.

ثمة فرضية بديلة، مدعومة بشكل متزايد بدراسات علم الوراثة الجزيئية ، مفادها أن فصيلة Orbiculariae غير متجانسة الأصل (أي لا تُشكل تصنيفًا جيدًا). ^{​​[ 10 ] [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ]} ويُعرض أدناه فرضية عام 2016 حول علاقات المجموعات ذات الصلة. ^{[ 13 ]}

وفقًا لهذا الرأي، فإنّ "Deinopoidea" ليست أحادية الأصل، وبالتأكيد لا تُشكّل فرعًا حيويًا مع Araneoidea. فقد تطوّرت الشبكات الدائرية في وقتٍ مُبكر، إذ كانت موجودة في العناكب المبكرة من نوع entelegynes، ثمّ فُقدت في مجموعاتٍ أخرى، ^{[ 4 ]} ممّا جعل تطوّر الشبكات أكثر تعقيدًا، حيث تطوّرت أنواعٌ مختلفة من الشبكات غير الدائرية بشكلٍ منفصل أكثر من مرّة. على الرغم من أنّ بعض الباحثين قد ذكروا أنّ الأدلة الحالية لا تسمح باختيارٍ قاطع بين هاتين الفرضيتين، ^{[ 14 ]} فإنّ آخرين يعتبرون أنّ "النموذج السائد منذ زمنٍ طويل لأحادية أصل العناكب الدائرية" قد دُحض. ^{[ 15 ]} وقد دعمت دراساتٌ أخرى هذا الرأي، ^{[ 16 ]} أو اعتبرته أمرًا مُسلّمًا به. ^{[ 17 ]}

• بلاكليدج، تود أ.؛ شارف، نيكولاي؛ كودينجتون، جوناثان أ.؛ سزوتس، تاماس؛ وينزل، جون و.؛ هاياشي، شيريل ي.؛ وأجنارسون، إنجي (2009)، "إعادة بناء تطور شبكة العنكبوت وتنوع العناكب في العصر الجزيئي"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 106 (13): 5229-5234 ، doi : 10.1073/pnas.0901377106 ، PMC 2656561 ، PMID 19289848  
• بوند، جيسون إي.؛ غاريسون، نيكول إل.؛ هاميلتون، كريس إيه.؛ غودوين، ريبيكا إل.؛ هيدين، مارشال؛ وأغنارسون، إنجي (2014)، "علم الوراثة التطورية يحل شجرة تطورية أساسية للعناكب ويرفض نموذجًا سائدًا لتطور شبكاتها الدائرية"، علم الأحياء الحالي ، 24 (15): 1765-1771 ، doi : 10.1016/j.cub.2014.06.034 ، PMID 25042592 
• كودينغتون، جيه إيه (1986)، "الأصل الأحادي النمط لشبكة العنكبوت الدائرية" (ملف PDF) ، في شير، دبليو إيه (محرر)، العناكب: الشبكات، والسلوك، والتطور ، مطبعة جامعة ستانفورد، الصفحات 319-363 ، رقم ISBN  978-0-8047-1203-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2015
• ديميتروف، ديميتار؛ بينافيدس، ليجيا ر.؛ أرنيدو، ميكيل أ. جريبيت، جونزالو؛ جريسوولد، تشارلز E.؛ شارف ونيكولاي وهورميغا وغوستافو (2016)، “جمع المشتبه بهم المعتادين: نهج الجينات المستهدفة القياسي لحل العلاقات التطورية بين العائلات لعناكب النسيج الجرم السماوي مع تصنيف جديد لرتبة العائلة (Araneae، Araneoidea)” (PDF) ، علم التصنيف ، 33 (3): 221–250 ، دوى : 10.1111/cla.12165 ، PMID 34715728 ، S2CID 34962403 ، تم استرجاعه في 18/10/2016  
• غاريسون، نيكول ل.؛ رودريغيز، خوانيتا؛ أغنارسون، إنجي؛ كودينغتون، جوناثان أ.؛ غريسولد، تشارلز إي.؛ هاميلتون، كريستوفر أ.؛ هيدين، مارشال؛ كوكوت، كيفن م.؛ ليدفورد، جويل م.؛ وبوند، جيسون إي. (2015)، "علم الوراثة التطورية للعناكب: فك تشابك شجرة حياة العنكبوت"، PeerJ ، 3 : e1852، doi : 10.7717/peerj.1719 ، PMC 4768681 ، PMID 26925338  
• هاوسدورف، ب. (1999)، "التطور الجزيئي لعناكب الأرانيومورف"، مجلة علم الأحياء التطوري ، 12 (5): 980-985 ، doi : 10.1046/j.1420-9101.1999.00104.x ، S2CID 86701506 *
• هورميغا، غوستافو وغريسولد، تشارلز إي. (2014)، "تصنيف وتطور ونشوء عناكب النسيج الدائري"، المراجعة السنوية لعلم الحشرات ، 59 (1): 487-512 ، doi : 10.1146/annurev-ento-011613-162046 ، PMID 24160416 
• ويلر، جناح C؛ كودينجتون، جوناثان أ. كراولي، لويز م. ديميتروف، ديميتار؛ جولوبوف، بابلو أ. جريسوولد، تشارلز E.؛ هورميجا، جوستافو؛ برينديني، لورينزو؛ راميريز، مارتن J.؛ سيروالد، البتراء؛ ألميدا سيلفا، لينا؛ ألفاريز باديلا، فرناندو؛ أرنيدو، ميكيل أ. بينافيدس سيلفا، ليجيا ر.؛ بنيامين، سوريش P .؛ بوند، جايسون إي؛ جريسمادو، كريستيان ج.؛ حسن، اميل؛ هيدين، مارشال؛ إزكويردو، ماتياس أ؛ لاباركي، فاكوندو م.؛ ليدفورد، جويل. لوباردو، لارا؛ ماديسون، واين ب. ميلر، جيريمي أ. بياتسينتيني، لويس ن.؛ بلاتنيك، نورمان الأول. بولوتوف، دانييلي؛ سيلفا دافيلا، ديانا؛ شارف، نيكولاج. سزتس، تاماس؛ أوبيك، داريل؛ فينك، كور J.؛ Wood, Hannah M. & Zhang, Junxia (2017) [تم نشره على الإنترنت عام 2016]، “شجرة الحياة العنكبوتية: نشوء الأرانيا على أساس تحليل الجينات المستهدفة من أخذ عينات من الأصناف واسعة النطاق”، علم التصنيف التصنيفي ، 33 (6): 574–616 ، دوى : 10.1111/cla.12182 ، S2CID 35535038