منطقة الحد الأدنى للأكسجين

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

منطقة الحد الأدنى للأكسجين ( OMZ )، والتي تُعرف أحيانًا بمنطقة الظل ، هي المنطقة التي يكون فيها تشبع الأكسجين في مياه البحر في المحيط في أدنى مستوياته. تقع هذه المنطقة على أعماق تتراوح بين 200 و1500 متر (700-4900 قدم) ، وذلك تبعًا للظروف المحلية. وتوجد مناطق الحد الأدنى للأكسجين في جميع أنحاء العالم، وخاصة على طول السواحل الغربية للقارات، في مناطق تتضافر فيها العمليات الفيزيائية والبيولوجية لخفض تركيز الأكسجين (العمليات البيولوجية) ومنع اختلاط المياه بالمياه المحيطة (العمليات الفيزيائية)، مما يُنشئ "بركة" مائية ينخفض ​​فيها تركيز الأكسجين من النطاق الطبيعي الذي يتراوح بين 4 و6 ملغم/لتر إلى أقل من 2 ملغم/لتر. [ 1 ]     

العمليات الفيزيائية والبيولوجية

تتميز مياه المحيطات السطحية عمومًا بتركيزات أكسجين قريبة من التوازن مع الغلاف الجوي للأرض . وبشكل عام، تحتوي المياه الباردة على كمية أكسجين أكبر من المياه الدافئة. وعندما تنتقل المياه من الطبقة المختلطة إلى الطبقة الحرارية ، تتعرض لهطول مواد عضوية من الأعلى. تتغذى البكتيريا الهوائية على هذه المواد العضوية، ويُستخدم الأكسجين في عملياتها الأيضية ، مما يُقلل تركيزه في الماء. لذا، يعتمد تركيز الأكسجين في المياه العميقة على كمية الأكسجين التي كانت موجودة فيها عند السطح، بعد خصم ما تستهلكه الكائنات الحية في أعماق البحار.

متوسط ​​الأكسجين المذاب السنوي (اللوحة العلوية) واستهلاك الأكسجين الظاهري (اللوحة السفلية) من أطلس المحيط العالمي . [ 2 ] تُظهر البيانات المرسومة مقطعًا يمتد من الشمال إلى الجنوب عند خط الطول 180 (تقريبًا مركز المحيط الهادئ). تشير المناطق البيضاء إلى عمق المقطع . في اللوحة العلوية، يُشار إلى الحد الأدنى لمحتوى الأكسجين بتظليل أزرق فاتح بين خط الاستواء (0°) وخط عرض 60° شمالًا عند متوسط ​​عمق يبلغ حوالي 1000 متر (3300 قدم) .  

يتناقص تدفق المواد العضوية إلى الأسفل بشكل حاد مع العمق، حيث يُستهلك ما بين 80 و90% منها في الطبقة العليا التي لا تتجاوز 1000 متر (3300 قدم) . ولذلك، يحتوي المحيط العميق على نسبة أكسجين أعلى نظرًا لانخفاض معدلات استهلاك الأكسجين فيه مقارنةً بإمدادات المياه الباردة الغنية بالأكسجين القادمة من المناطق القطبية. في الطبقات السطحية، يُستمد الأكسجين من عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية. أما في الأعماق المتوسطة، فترتفع معدلات استهلاك الأكسجين، بينما تنخفض معدلات تدفق المياه الغنية بالأكسجين عبر الحمل الحراري. وفي معظم أنحاء المحيط، تُسهم عمليات الاختلاط في إعادة تزويد هذه المياه بالأكسجين (انظر: التيارات الصاعدة ).  

يخضع توزيع مناطق الحد الأدنى للأكسجين في المحيط المفتوح لدوران المحيطات واسع النطاق، بالإضافة إلى العمليات الفيزيائية والبيولوجية المحلية. فعلى سبيل المثال، تتسبب الرياح التي تهب موازية للساحل في نقل إيكمان الذي يصعد بالمغذيات من المياه العميقة. وتدعم هذه المغذيات المتزايدة ازدهار العوالق النباتية، ورعي العوالق الحيوانية ، وشبكة غذائية منتجة على السطح. وتترسب نواتج هذا الازدهار والرعي اللاحق على شكل مغذيات جسيمية ومذابة (من الفتات النباتي، والكائنات الميتة، والفضلات ، والإفرازات، والأصداف المتساقطة، والقشور، وغيرها). ويغذي هذا "التساقط" من المواد العضوية (انظر المضخة البيولوجية ) الدورة الميكروبية ، وقد يؤدي إلى ازدهار البكتيريا في المياه أسفل المنطقة المضيئة نتيجة لتدفق المغذيات. [ 3 ] بما أن الأكسجين لا يُنتج كناتج ثانوي لعملية التمثيل الضوئي أسفل المنطقة المضيئة، فإن هذه الكائنات الدقيقة تستهلك الأكسجين الموجود في الماء أثناء تحليلها للمواد العضوية المتساقطة، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات الأكسجين. [ 1 ]

تُقيّد العمليات الفيزيائية عملية الاختلاط وتعزل هذه المياه منخفضة الأكسجين عن المياه الخارجية. ويُقيّد الاختلاط الرأسي بسبب الفصل عن الطبقة المختلطة بفعل العمق. أما الاختلاط الأفقي فيُقيّد بتضاريس قاع البحر والحدود المتشكلة نتيجة التفاعلات مع الدوامات شبه الاستوائية وأنظمة التيارات الرئيسية الأخرى. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] وقد تنتشر المياه منخفضة الأكسجين (عن طريق الحمل الحراري ) من أسفل المناطق ذات الإنتاجية العالية وصولاً إلى هذه الحدود الفيزيائية، لتُشكّل بركة مياه راكدة لا تتصل مباشرة بسطح المحيط، حتى وإن كانت كمية المواد العضوية المتساقطة من السطح قليلة نسبيًا (كما هو الحال في شرق شمال المحيط الهادئ الاستوائي).

الميكروبات

في مناطق الحد الأدنى للأكسجين، ينخفض ​​تركيز الأكسجين إلى مستويات أقل من 10 نانومول عند قاعدة طبقة الأكسجين، وقد يبقى هذا النقص في الأكسجين لأكثر من 700 متر عمقًا. [ 7 ] ويمكن أن يتفاقم هذا النقص أو يزداد نتيجةً لعمليات فيزيائية تُغير إمداد الأكسجين، مثل الحمل الحراري الناتج عن الدوامات، [ 7 ] وبطء التهوية، [ 8 ] وزيادة التطبق الحراري للمحيط ، وارتفاع درجة حرارة المحيط مما يقلل من ذوبان الأكسجين. [ 9 ]

على المستوى المجهري، تعتمد العمليات المسببة لنقص الأكسجين في المحيطات على التنفس الهوائي للميكروبات. [ 9 ] التنفس الهوائي هو عملية أيضية تستخدمها الكائنات الدقيقة، مثل البكتيريا والعتائق، للحصول على الطاقة من خلال تحليل المواد العضوية، واستهلاك الأكسجين، وإنتاج ثاني أكسيد الكربون، والحصول على الطاقة على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 9 ] في سطح المحيط، تستخدم الكائنات الدقيقة الضوئية، التي تُسمى العوالق النباتية، الطاقة الشمسية وثاني أكسيد الكربون لبناء جزيئات عضوية (مادة عضوية)، مطلقةً الأكسجين في هذه العملية. [ 10 ] يتحول جزء كبير من المادة العضوية الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي إلى مادة عضوية ذائبة (DOM) تستهلكها البكتيريا أثناء التنفس الهوائي في المياه المعرضة لأشعة الشمس. ويغرق جزء آخر من المادة العضوية إلى أعماق المحيط مكونًا تجمعات تُسمى الثلج البحري . [ 11 ] تُستهلك هذه التجمعات الغارقة من خلال تحليل المادة العضوية والتنفس في الأعماق. [ 8 ]

في أعماق المحيط حيث لا يصل الضوء، يُعدّ التنفس الهوائي العملية السائدة. عندما يُستهلك الأكسجين في كتلة من الماء، لا يمكن تعويضه إلا بوصول الماء إلى سطح المحيط. وعندما ينخفض ​​تركيز الأكسجين إلى أقل من 10 نانومول، يمكن أن تحدث عمليات ميكروبية تُثبّطها عادةً الأكسجين، مثل نزع النتروجين والأناموكس . تستخلص كلتا العمليتين النيتروجين العنصري من مركبات النيتروجين، ويتسرب النيتروجين العنصري الذي لا يبقى في المحلول على شكل غاز، مما يؤدي إلى خسارة صافية للنيتروجين من المحيط. [ 8 ]

التوافر الحيوي للأكسجين

الطلب على الأكسجين

يعتمد احتياج الكائن الحي للأكسجين على معدل الأيض لديه . ويتأثر معدل الأيض بعوامل خارجية كدرجة حرارة الماء، وعوامل داخلية كنوع الكائن الحي، ومرحلة نموه، وحجمه، ومستوى نشاطه. وتتذبذب درجة حرارة أجسام الكائنات ذات الدم البارد (كالأسماك واللافقاريات ) بتغير درجة حرارة الماء. فمع ارتفاع درجة الحرارة الخارجية، يزداد معدل الأيض لدى هذه الكائنات، مما يزيد من احتياجها للأكسجين. [ 12 ] وتختلف الأنواع المختلفة في معدلات الأيض الأساسية، وبالتالي في احتياجاتها من الأكسجين. [ 13 ] [ 14 ]

تختلف الاحتياجات الأيضية للكائنات الحية باختلاف مراحل حياتها. ففي المراحل المبكرة، تميل الكائنات إلى النمو السريع في الحجم والتطور المعقد. وعندما يصل الكائن إلى مرحلة النضج، تتحول الاحتياجات الأيضية من النمو والتطور إلى الصيانة، التي تتطلب موارد أقل بكثير. [ 15 ] تتميز الكائنات الأصغر حجمًا بمعدلات أيض أعلى لكل وحدة كتلة، لذا فهي تحتاج إلى كمية أكبر من الأكسجين لكل وحدة كتلة، بينما تحتاج الكائنات الأكبر حجمًا عمومًا إلى كمية أكبر من الأكسجين إجمالًا. [ 16 ] كما أن مستويات النشاط العالية تتطلب كمية أكبر من الأكسجين.

ولهذا السبب تعتبر التوافر البيولوجي مهماً في الأنظمة الخالية من الأكسجين: فكمية الأكسجين المنخفضة بشكل خطير بالنسبة لنوع واحد قد تكون أكثر من كافية لنوع آخر.

المؤشرات والحسابات

تم اقتراح عدة مؤشرات لقياس التوافر الحيوي، منها: مؤشر التنفس [17]، ومؤشر إمداد الأكسجين [18]، والمؤشر الأيضي [19]. يصف مؤشر التنفس مدى توافر الأكسجين بناءً على الطاقة الحرة المتاحة في المتفاعلات والنواتج في المعادلة الكيميائية للتنفس [ 17 ] . مع ذلك ، تمتلك الكائنات الحية آليات لتعديل استهلاكها للأكسجين وإطلاقها لثاني أكسيد الكربون ، لذا فإن المعادلة الكيميائية الدقيقة ليست بالضرورة دقيقة [ 20 ] . يأخذ مؤشر إمداد الأكسجين في الحسبان ذوبان الأكسجين وضغطه الجزئي، بالإضافة إلى معدل Q10 للكائن الحي، ولكنه لا يأخذ في الحسبان التغيرات السلوكية أو الفسيولوجية التي تطرأ على الكائنات الحية للتعويض عن انخفاض توافر الأكسجين [ 18 ] . أما المؤشر الأيضي، فيأخذ في الحسبان إمداد الأكسجين من حيث ذوبانه وضغطه الجزئي وانتشاره في الماء، بالإضافة إلى معدل الأيض للكائن الحي. [ 19 ] يُنظر إلى المؤشر الأيضي عمومًا على أنه تقريب أدق للتوافر البيولوجي للأكسجين من المؤشرات الأخرى.

هناك حدّان أساسيان للأكسجين تحتاجه الكائنات الحية:

التنفس - الضغط الحرج والحجم
  • الضغط الجزئي الحرج ( P crit ) - مستوى الأكسجين الذي لا يستطيع الكائن الحي الحفاظ على معدل تنفس طبيعي دونه
  • الضغط الجزئي المميت ( P leth ) - مستوى الأكسجين الذي لا يستطيع الكائن الحي دونه الحفاظ على الحد الأدنى من معدل التنفس اللازم للبقاء على قيد الحياة. [ 21 ] [ 22 ]

بما أن التوافر البيولوجي خاص بكل كائن حي ودرجة حرارة، فإن حساب هذه العتبات يتم تجريبياً عن طريق قياس معدلات النشاط والتنفس في ظل ظروف مختلفة من درجة الحرارة والأكسجين، أو عن طريق جمع البيانات من دراسات منفصلة.

الحياة في منطقة الحد الأدنى للأكسجين

على الرغم من انخفاض مستويات الأكسجين، تطورت الكائنات الحية للعيش في مناطق نقص الأكسجين وحولها. بالنسبة لهذه الكائنات، مثل حبار مصاص الدماء ، يلزم وجود تكيفات خاصة إما للتعايش مع كميات أقل من الأكسجين أو لاستخلاص الأكسجين من الماء بكفاءة أكبر. على سبيل المثال، يستمر الميسيد الأحمر العملاق ( Gnathophausia ingens ) في العيش هوائياً (باستخدام الأكسجين) في مناطق نقص الأكسجين. يمتلك هذا الميسيد خياشيم متطورة للغاية ذات مساحة سطحية كبيرة ومسافة انتشار ضئيلة بين الدم والماء، مما يُمكّنه من إزالة الأكسجين من الماء بكفاءة (تصل إلى 90% من الأكسجين المُستنشق )، بالإضافة إلى جهاز دوراني فعال ذي سعة عالية وتركيز عالٍ من بروتين الهيموسيانين في الدم ، والذي يرتبط بالأكسجين بسهولة. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

تستخدم بعض أنواع البكتيريا في مناطق نقص الأكسجين استراتيجية أخرى تتمثل في استخدام النترات بدلاً من الأكسجين، مما يؤدي إلى خفض تركيز هذا العنصر الغذائي المهم. تُعرف هذه العملية باسم نزع النتروجين . ولذلك، تلعب مناطق نقص الأكسجين دورًا هامًا في تنظيم إنتاجية وبنية المجتمعات البيئية في المحيطات العالمية. [ 26 ] فعلى سبيل المثال، قد تلعب الحصائر البكتيرية العملاقة العائمة في منطقة نقص الأكسجين قبالة الساحل الغربي لأمريكا الجنوبية دورًا رئيسيًا في مصائد الأسماك الغنية للغاية في المنطقة، حيث عُثر هناك على حصائر بكتيرية بحجم أوروغواي . [ 27 ]

العوالق الحيوانية

يؤدي انخفاض توافر الأكسجين إلى انخفاض إنتاج البيض، واستهلاك الغذاء، والتنفس، ومعدلات الأيض لدى العديد من أنواع العوالق الحيوانية . [ 28 ] [29] [ 30 ] [ 31 ] كما تؤثر درجة الحرارة والملوحة في المناطق ذات التركيزات المنخفضة من الأكسجين على توافره. فارتفاع درجة الحرارة والملوحة يقللان من ذوبان الأكسجين ، مما يقلل الضغط الجزئي للأكسجين. ويؤدي هذا الانخفاض في الضغط الجزئي إلى زيادة معدلات تنفس الكائنات الحية، وبالتالي زيادة احتياجها للأكسجين. [ 28 ] [ 31 ]

إضافةً إلى تأثيرها على وظائفها الحيوية، تُغيّر العوالق الحيوانية توزيعها استجابةً للمناطق منخفضة الأكسجين أو عديمة الأكسجين. تتجنب العديد من الأنواع بنشاط المناطق منخفضة الأكسجين، [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] بينما تستغل أنواع أخرى ضعف تحمل مفترساتها لنقص الأكسجين وتستخدم هذه المناطق كملاذ. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] تقوم العوالق الحيوانية التي تُظهر هجرات رأسية يومية لتجنب الافتراس وظروف نقص الأكسجين، بإفراز الأمونيوم بالقرب من طبقة الأكسجين، مما يُساهم في زيادة أكسدة الأمونيوم اللاهوائية (الأناموكس، [ 35 ] [ 31 ] التي تُنتج غاز النيتروجين ) . ومع توسع المناطق منخفضة الأكسجين رأسيًا وأفقيًا، [ 36 ] [ 37 ] تتداخل النطاقات الصالحة للعيش للعوالق النباتية والحيوانية والسابحة بشكل متزايد، مما يزيد من قابليتها للافتراس والاستغلال البشري. [ 38 ] [ 29 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 33 ]

التغييرات

شهدت مناطق الحد الأدنى للأكسجين تغيرات عبر الزمن نتيجة لتأثيرات العديد من العمليات الكيميائية والبيولوجية العالمية. [ 41 ] ولتقييم هذه التغيرات، يستخدم العلماء نماذج مناخية وعينات من الرواسب لفهم التغيرات في الأكسجين المذاب في هذه المناطق. [ 42 ] وقد ركزت العديد من الدراسات الحديثة على تقلبات مناطق الحد الأدنى للأكسجين عبر الزمن وكيفية تغيرها حاليًا نتيجة لتغير المناخ . [ 42 ] [ 43 ]

على نطاقات زمنية جيولوجية

سعت بعض الأبحاث إلى فهم كيفية تغير مناطق الحد الأدنى للأكسجين (OMZs) عبر الأزمنة الجيولوجية . [ 43 ] على مر تاريخ محيطات الأرض، شهدت مناطق الحد الأدنى للأكسجين تقلبات على مدى فترات زمنية طويلة، حيث اتسعت أو تقلصت تبعًا لعدة متغيرات. [ 44 ] تشمل العوامل التي تُغير مناطق الحد الأدنى للأكسجين كمية الإنتاج الأولي في المحيط ، مما يؤدي إلى زيادة التنفس في الأعماق، والتغيرات في إمداد الأكسجين نتيجة ضعف التهوية، وكمية الأكسجين المُزوَّدة عبر الدوران الحراري الملحي . [ 44 ]

منذ التصنيع

على الرغم من أن مناطق الحد الأدنى للأكسجين (OMZs) تحدث بشكل طبيعي، إلا أنها قد تتفاقم بفعل التأثيرات البشرية مثل تغير المناخ والتلوث الأرضي الناتج عن الزراعة ومياه الصرف الصحي. وتشير توقعات نماذج المناخ الحالية وسيناريوهات تغير المناخ إلى حدوث ارتفاع كبير في درجة حرارة المحيط وفقدان للأكسجين في معظم طبقاته العليا. [ 45 ] يؤدي الاحتباس الحراري إلى زيادة درجة حرارة المحيطات، وخاصة في المناطق الساحلية الضحلة. ومع ارتفاع درجة حرارة المياه، تقل قدرتها على الاحتفاظ بالأكسجين، مما يؤدي إلى انخفاض تركيزه. [ 46 ] وهذا يُفاقم آثار التخثث في المناطق الساحلية المذكورة أعلاه.

ازدادت مساحة المناطق البحرية المفتوحة الخالية من الأكسجين بأكثر من 1.7 مليون ميل مربع خلال الخمسين عاماً الماضية، وشهدت المياه الساحلية زيادة عشرة أضعاف في المناطق منخفضة الأكسجين خلال نفس الفترة. [ 47 ]

أظهرت قياسات الأكسجين المذاب في المياه الساحلية ومياه المحيطات المفتوحة على مدى الخمسين عامًا الماضية انخفاضًا ملحوظًا في محتوى الأكسجين. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] ويرتبط هذا الانخفاض بتوسع النطاق المكاني والرأسي، واستمرار ظروف نقص الأكسجين لفترات طويلة في جميع مناطق المحيطات العالمية. وتُظهر دراسات النطاق المكاني لمناطق الحد الأدنى للأكسجين في الماضي، باستخدام أساليب علم المحيطات القديمة، بوضوح أن هذا النطاق قد توسع بمرور الوقت، وأن هذا التوسع مرتبط بارتفاع درجة حرارة المحيطات وانخفاض تهوية مياه الطبقة الحرارية . [ 51 ]

سعت الأبحاث إلى وضع نماذج للتغيرات المحتملة في مناطق الحد الأدنى للأكسجين (OMZs) نتيجة ارتفاع درجات الحرارة العالمية وتأثيرات الأنشطة البشرية. ويُعدّ هذا تحديًا نظرًا لتعدد العوامل التي قد تُسهم في هذه التغيرات. [ 52 ] وتتعدد العوامل المستخدمة في نمذجة تغيرات مناطق الحد الأدنى للأكسجين، وفي بعض الحالات يصعب قياسها أو تحديدها كميًا. [ 53 ] ومن بين العمليات التي يجري دراستها تغيرات ذوبان غاز الأكسجين نتيجة ارتفاع درجات حرارة المحيطات، فضلًا عن تغيرات كمية التنفس والتمثيل الضوئي التي تحدث حول مناطق الحد الأدنى للأكسجين. [ 54 ] وقد خلصت العديد من الدراسات إلى أن مناطق الحد الأدنى للأكسجين تتوسع في مواقع متعددة، إلا أن تقلبات هذه المناطق في الوقت الحاضر لا تزال غير مفهومة تمامًا. [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ] وتتوقع نماذج نظام الأرض الحالية انخفاضات كبيرة في الأكسجين ومتغيرات فيزيائية وكيميائية أخرى في المحيط بسبب تغير المناخ ، مع ما يترتب على ذلك من آثار محتملة على النظم البيئية والبشر.

يُعدّ الانخفاض العالمي في محتوى الأكسجين في المحيطات ذا دلالة إحصائية، ويتجاوز نطاق التقلبات الطبيعية. [ 48 ] ويتسارع هذا الاتجاه في فقدان الأكسجين، مع حدوث خسائر واسعة النطاق وواضحة بعد ثمانينيات القرن الماضي. [ 56 ] [ 48 ] ويختلف معدل ومحتوى الأكسجين الكلي باختلاف المنطقة، حيث برز شمال المحيط الهادئ كبؤرة ساخنة لنقص الأكسجين نظرًا لزيادة الفترة الزمنية منذ آخر تهوية لمياهه العميقة (انظر الدوران الحراري الملحي ) وما يرتبط بذلك من ارتفاع في استهلاك الأكسجين الظاهري. [ 48 ] [ 49 ] وتتراوح تقديرات إجمالي فقدان الأكسجين في المحيطات العالمية بين 119 و680 طن مول لكل عقد منذ خمسينيات القرن الماضي. [ 48 ] [ 49 ] وتمثل هذه التقديرات 2% من مخزون الأكسجين في المحيطات العالمية. [ 50 ]

قد يؤدي انصهار هيدرات الغاز في الطبقات السفلية من الماء إلى إطلاق المزيد من غاز الميثان من الرواسب، وما يتبعه من استهلاك للأكسجين في عملية التنفس الهوائي للميثان وتحويله إلى ثاني أكسيد الكربون . ومن الآثار الأخرى لتغير المناخ على المحيطات، والتي تُسبب نقص الأكسجين فيها، تغيرات في دورانها. فمع ارتفاع درجة حرارة المحيط من السطح، يُتوقع ازدياد التطبق الحراري، مما يُبطئ دوران المحيط ويزيد من نقص الأكسجين فيه. [ 57 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 لالي، كارول؛ بارسونز، تيموثي (1993). علم المحيطات البيولوجي: مقدمة . أكسفورد. ISBN 0-7506-2742-5.
  2. ↑ "أطلس المحيط العالمي 2009" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . 2009. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2012 .
  3. ↑ مان، ك.هـ؛ لازير، ج.ر.ن (1991). ديناميات النظم البيئية البحرية: التفاعلات البيولوجية والفيزيائية في المحيطات . منشورات بلاكويل العلمية. ISBN 978-1-4051-1118-8.
  4. ↑ غناناديسيكان، أ.؛ بيانكي، د.؛ برادال، م.أ. (2013). "الدور الحاسم لانتشار الدوامات متوسطة النطاق في تزويد مياه المحيطات منخفضة الأكسجين بالأكسجين" . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 40 (19): 5194-5198 . Bibcode : 2013GeoRL..40.5194G . doi : 10.1002/grl.50998 . S2CID 3426474 . 
  5. ↑ لويتن، ج؛ بيدلوسكي، ج؛ ستوميل، هـ (1983). "الطبقة الحرارية المهواة" . مجلة علم المحيطات الفيزيائي . 13 (2): 292-309 . Bibcode : 1983JPO....13..292L . doi : 10.1175/1520-0485(1983)013 < 0292:tvt > 2.0.co ; 2 .
  6. ↑ بيدلوسكي، ج. (1990). "ديناميكيات الدوامات شبه الاستوائية في المحيط". مجلة ساينس . 248 (4953): 316-322 . Bibcode : 1990Sci...248..316P . doi : 10.1126/science.248.4953.316 . PMID 17784484. S2CID 37589358 .  
  7. 1 2 بيرتانيولي، أ.د.؛ ستيوارت، ف.ج. (2018). "المواطن الميكروبية في مناطق الحد الأدنى من الأكسجين البحري". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 16 (12): 723-729 . doi : 10.1038/s41579-018-0087-z . PMID 30250271. S2CID 52811177 .  
  8. لام ، ب ؛ كويبرز، م.م. (2011). "عمليات دورة النيتروجين الميكروبية في مناطق الحد الأدنى من الأكسجين". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 3 : 317-345 . Bibcode : 2011ARMS....3..317L . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142814 . hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . PMID 21329208 . 
  9. 1 2 3 روبنسون، سي (2019). "التنفس الميكروبي، محرك إزالة الأكسجين من المحيط" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 5 : 533. doi : 10.3389/fmars.2018.00533 . S2CID 58010259 . 
  10. ↑ سيغمان، د.م.؛ هاين، م.ب. (2012). "الإنتاجية البيولوجية للمحيط". مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 3 (6): 1-16 .
  11. ↑ عزام، ف؛ مالفاتي، ف (2007). "البنية الميكروبية للنظم البيئية البحرية". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 5 (10): 782-791 . doi : 10.1038/nrmicro1747 . PMID 17853906. S2CID 10055219 .  
  12. ↑ شولت، ب.م. (2015). "تأثيرات درجة الحرارة على الأيض الهوائي: نحو فهم آلي لاستجابات الكائنات الخارجية الحرارة لبيئة متغيرة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (12): 1856-1866 . doi : 10.1242/jeb.118851 . PMID 26085663. S2CID 24578826 .  
  13. ↑ ماكاريفا، أ.م.؛ غورشكوف، ف.غ.؛ لي، ب.أ.؛ تشاون، س.ل.؛ رايش، ب.ب.؛ غافريلوف، ف.م. (2008). "تأثيرات درجة الحرارة على الأيض الهوائي: نحو فهم آلي لاستجابات الكائنات الخارجية الحرارة لبيئة متغيرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (44): 16994-16999 . doi : 10.1073/pnas.0802148105 . PMC 2572558. PMID 18952839 .  
  14. ↑ بالمر، آر تي (2011). ديناميكيات الهندسة الحديثة . دار النشر الأكاديمية.
  15. ↑ روزنفيلد، ج؛ فان ليوين، ت؛ ريتشاردز، ج؛ ألين، د (2015). "العلاقة بين النمو ومعدل الأيض القياسي: عيوب القياس وآثارها على استخدام الموائل والتكيف مع دورة حياة السلمونيات" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 84 (1): 4-20 . Bibcode : 2015JAnEc..84....4R . doi : 10.1111/1365-2656.12260 . PMID 24930825 . 
  16. ↑ سينغر، د. (2004). " التكيف الأيضي مع نقص الأكسجين: تكلفة وفوائد صغر الحجم". علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأعصاب . 141 (3): 215-228 . doi : 10.1016/j.resp.2004.02.009 . PMID 15288595. S2CID 34768843 .  
  17. 1 2 بروير، بي جي؛ بيلتزر، إي تي (2009). "حدود الحياة البحرية". مجلة ساينس . 324 (5925): 347-348 . doi : 10.1126/science.1170756 . PMID 19372421. S2CID 206518536 .  
  18. فيربيرك ، دبليو سي إي بي؛ بيلتون، دي تي؛ كالوسي، بي؛ سبايسر، جي آي (2011). "إمداد الأكسجين في الكائنات المائية ذات الدم البارد: الضغط الجزئي والذوبانية معًا يفسران التنوع البيولوجي وأنماط الحجم". علم البيئة . 92 (8): 1565-1572 . Bibcode : 2011Ecol...92.1565V . doi : 10.1890/10-2369.1 . hdl : 2066/111573 . PMID 21905423. S2CID 299377 .  
  19. 1 2 دويتش، سي؛ فيريل، أ؛ سيبل، ب؛ بورتنر، إتش أو؛ هيوي، آر (2015). " تغير المناخ يُشدد القيود الأيضية على الموائل البحرية" . مجلة ساينس . 348 (6239): 1132-1135 . Bibcode : 2015Sci...348.1132D . doi : 10.1126/science.aaa1605 . PMID 26045435. S2CID 206633086 .  
  20. ↑ سيبل، ب.أ.؛ تشيلدرس، ج.ج. (2013). "الحدود الحقيقية للحياة البحرية: نقد إضافي لمؤشر التنفس" . علوم الأرض الحيوية . 10 (5): 2815. Bibcode : 2013BGeo...10.2815S . doi : 10.5194/bg-10-2815-2013 .
  21. ↑ بورتنر، HO (2010). "محدودية الأكسجين والقدرة على تحمل الحرارة: مصفوفة لدمج تأثيرات عوامل الإجهاد المرتبطة بالمناخ في النظم البيئية البحرية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (6): 881-893 . doi : 10.1242/jeb.037523 . PMID 20190113. S2CID 14695028 .  
  22. ↑ إليوت، د. ت.؛ بيرسون، ج. ج.؛ رومان، م. ر. (2013). "إليوت، د. ت.، بيرسون، ج. ج.، ورومان، م. ر.، 2013. التنبؤ بتأثيرات نقص الأكسجين الساحلي على معدلات حيوية مجدافيات الأرجل العوالقية Acartia tonsa Dana" . PLOS ONE . 8 (5) e63987. doi : 10.1371 /journal.pone.0063987 . PMC 3656935. PMID 23691134 .  
  23. ↑ تشيلدرس، جيه جيه؛ سيبل، بي إيه (1998). "الحياة في مستويات منخفضة مستقرة من الأكسجين: تكيفات الحيوانات مع طبقات الحد الأدنى من الأكسجين في المحيطات" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (الجزء 8): 1223-1232 . doi : 10.1242/jeb.201.8.1223 . PMID 9510533 . 
  24. ↑ ساندرز، ن.ك.؛ تشيلدرس، ج.ج. (1990). "التكيفات مع طبقة الحد الأدنى للأكسجين في أعماق البحار: ارتباط الأكسجين بواسطة الهيموسيانين في الميسيد الباثيبلاجي، غناثوفاوسيا إنجينز دورن" . النشرة البيولوجية . 178 ( 3): 286-294 . doi : 10.2307/1541830 . JSTOR 1541830. PMID 29314949. S2CID 33072351 .   
  25. ↑ توريس، جيه جيه؛ غريغسبي، إم دي؛ كلارك، إم إي (2012). "الأيض الهوائي واللاهوائي في أسماك الطبقة الدنيا من الأكسجين: دور نازعة هيدروجين الكحول" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (11): 1905-1914 . doi : 10.1242/jeb.060236 . PMID 22573769 . 
  26. ↑ دويتش، كورتيس؛ سارمينتو، خورخي ل.؛ سيغمان، دانيال م.؛ غروبر، نيكولاس؛ دان، جون ب. (2006). "الترابط المكاني بين مدخلات النيتروجين وفقدانه في المحيط". مجلة نيتشر . 445 (7124): 163-167 . Bibcode : 2007Natur.445..163D . doi : 10.1038/nature05392 . PMID: 17215838. S2CID : 10804715 .  
  27. ↑ ليهي، ستيفن (20 أبريل 2010). "بكتيريا عملاقة تستعمر المحيطات" . خدمة إنتر برس . تييرا أمريكا. مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2010.
  28. 1 2 إليوت، دي تي؛ بيرسون، جيه جيه؛ رومان، إم آر (2013). "إليوت، دي تي، بيرسون، جيه جيه ورومان، إم آر، 2013. التنبؤ بتأثيرات نقص الأكسجين الساحلي على معدلات حيوية مجدافيات الأرجل العوالقية Acartia tonsa Dana" . PLOS ONE . 8 (5) e63987. doi : 10.1371/journal.pone.0063987 . PMC 3656935. PMID 23691134 .  
  29. 1 2 إلدر، إل إي؛ سيبل، بي إيه (2015). "الآثار البيئية والفسيولوجية للهجرة الرأسية إلى مناطق الحد الأدنى من الأكسجين بالنسبة للبرغوثيات البرمائية من نوع فرونيما سيدينتاريا" . مجلة أبحاث العوالق . 37 (5): 897-911 . doi : 10.1093/plankt/fbv066 .
  30. ↑ سيبل، ب.أ. (2011). "مستويات الأكسجين الحرجة وكبح الأيض في مناطق الحد الأدنى للأكسجين في المحيطات" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (2): 326-336 . doi : 10.1242/jeb.049171 . PMID 21177952. S2CID 16469678 .  
  31. 1 2 3 كيكو، ر؛ هاوس، هـ؛ بوتشولز، ف؛ ميلزنر، ف (2016). "إفراز الأمونيوم وتنفس الأكسجين لدى مجدافيات الأرجل والكريليات الاستوائية المعرضة لظروف منطقة الحد الأدنى من الأكسجين" . علوم الأرض الحيوية . 13 (8): 2241-2255 . Bibcode : 2016BGeo...13.2241K . doi : 10.5194/bg-13-2241-2016 .
  32. 1 2 إليوت، دي تي؛ بيرسون، جيه جيه؛ رومان، إم آر (2012). "العلاقة بين الظروف البيئية وبنية مجتمع العوالق الحيوانية خلال نقص الأكسجين الصيفي في شمال خليج المكسيك" . مجلة أبحاث العوالق . 34 (7): 602-613 . doi : 10.1093/plankt/fbs029 .
  33. 1 2 3 فاندربلوغ، هـ. أ.؛ لودسين، س. أ.؛ كافاليتو، ج. ف.؛ هوك، ت. أ.؛ بوثوفن، س. أ.؛ براندت، س. ب.؛ ليبيغ، ج. ر.؛ لانغ، ج. أ. (2009). "المناطق منخفضة الأكسجين كموئل للعوالق الحيوانية في بحيرة إيري: ملاذات من الافتراس أم مناطق استبعاد؟". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 381 : ص 108-120. رمز Bibcode : 2009JEMBE.381S.108V . doi : 10.1016/j.jembe.2009.07.015 .
  34. 1 2 فاندربلوغ، هـ. أ.؛ لودسين، س. أ.؛ روبيرغ، س. أ.؛ هوك، ت. أ.؛ بوثوفن، س. أ.؛ براندت، س. ب.؛ لانغ، ج. أ.؛ ليبيغ، ج. ر.؛ كافاليتو، ج. ف. (2009). "يؤثر نقص الأكسجين على التوزيع المكاني وتداخل الأسماك السطحية والعوالق الحيوانية والنباتية في بحيرة إيري". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 381 : S92– S107. Bibcode : 2009JEMBE.381S..92V . doi : 10.1016/j.jembe.2009.07.027 .
  35. ↑ بيانكي، د؛ بابين، أ.ر؛ غالبريث، إ.د (2014). "تعزيز عملية الأناموكس عن طريق إفراز الكائنات المهاجرة عموديًا يوميًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (44): 15653-15658 . Bibcode : 2014PNAS..11115653B . doi : 10.1073/pnas.1410790111 . PMC 4226083. PMID 25288743 .  
  36. ↑ ستراما، ل؛ برينس، إي دي؛ شميدتكو، س؛ لو، ج؛ هوليهان، جيه بي؛ فيسبك، م؛ والاس، دي دبليو آر؛ براندت، ب؛ كورتزينجر، أ (2012). "توسع مناطق الحد الأدنى للأكسجين قد يقلل من الموائل المتاحة للأسماك السطحية الاستوائية" (ملف PDF) . مجلة نيتشر لتغير المناخ . 2 (1): 33-37 . Bibcode : 2012NatCC...2...33S . doi : 10.1038/nclimate1304 . hdl : 10961/1538 .
  37. ↑ برينس، إي دي؛ جوديير، سي بي (2006). "انضغاط الموائل الناتج عن نقص الأكسجين في أسماك أعالي البحار الاستوائية". علم المحيطات ومصايد الأسماك . 15 (6): 451-464 . Bibcode : 2006FisOc..15..451P . doi : 10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x .
  38. ↑ دي موتسيرت، ك؛ ستينبيك، ج؛ لويس، ك؛ بوزوفسكي، ج؛ كوان الابن، ج.هـ؛ كريستنسن، ف (2016). "استكشاف آثار نقص الأكسجين على الأسماك ومصايد الأسماك في شمال خليج المكسيك باستخدام نموذج نظام بيئي ديناميكي مكاني صريح" . النمذجة البيئية . 331 : 142-150 . Bibcode : 2016AGUOSAH43A..07D . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.10.013 .
  39. ↑ كراوس، ر. ت.؛ سيكور، د. هـ.؛ وينجيت، ر. ل. (2015). "اختبار فرضية ضغط الأكسجين في البيئة الحرارية لسمك القاروص المخطط في مصبات الأنهار". علم الأحياء البيئية للأسماك . 98 (10): 2083-2092 . Bibcode : 2015EnvBF..98.2083K . doi : 10.1007/s10641-015-0431-3 . S2CID 16052635 . 
  40. ↑ رومان، إم آر؛ بيرسون، جيه جيه؛ كيميل، دي جي؛ بويكورت، دبليو سي؛ تشانغ، إكس (2012). "تأثيرات نقص الأكسجين على التوزيع المكاني للعوالق الحيوانية في شمال خليج المكسيك". مصبات الأنهار والسواحل . 35 (5): 1261-1269 . Bibcode : 2012EstCo..35.1261R . doi : 10.1007/s12237-012-9531-x . S2CID 84592608 . 
  41. ↑ وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "ما هي المنطقة الميتة؟" . oceanservice.noaa.gov . تاريخ الاطلاع: 13 نوفمبر 2019 .
  42. 1 2 ستراما، لوثار؛ شميدتكو، سونكي؛ ليفين، ليزا أ.؛ جونسون، غريغوري س. (أبريل 2010). "توسعات الحد الأدنى للأكسجين في المحيطات وتأثيراتها البيولوجية". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 57 (4): 587-595 . Bibcode : 2010DSRI...57..587S . doi : 10.1016/j.dsr.2010.01.005 . ISSN 0967-0637 . 
  43. 1 2 فان جين، أ.؛ سميثي، و.م.؛ هورنمان، أ.؛ لي، هـ. (7 أكتوبر 2006). "حساسية منطقة الحد الأدنى للأكسجين في شمال المحيط الهادئ للتغيرات في دوران المحيط: نموذج بسيط مُعاير باستخدام مركبات الكلوروفلوروكربون" . مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 111 (C10): C10004. Bibcode : 2006JGRC..11110004V . doi : 10.1029/2005jc003192 . ISSN 0148-0227 . 
  44. 1 2 كارتابانيس، أوليفييه؛ تاتشيكاوا، كازويو؛ بارد، إدوارد (29 أكتوبر 2011). "تغيرات منطقة الحد الأدنى للأكسجين في شمال شرق المحيط الهادئ على مدى السبعين ألف سنة الماضية: تأثير الإنتاج البيولوجي والتهوية المحيطية" . علم المحيطات القديمة . 26 (4): PA4208. Bibcode : 2011PalOc..26.4208C . doi : 10.1029/2011pa002126 . ISSN 0883-8305 . 
  45. ↑ دويتش، سي.؛ فيريل، أ.؛ سيبل، ب.؛ بورتنر، هـ.-أ.؛ هيوي، ر.ب. (4 يونيو 2015). "تغير المناخ يُشدد القيود الأيضية على الموائل البحرية" . مجلة ساينس . 348 (6239): 1132-1135 . رمز Bibcode : 2015Sci...348.1132D . doi : 10.1126/science.aaa1605 . ISSN 0036-8075 . PMID 26045435 .  
  46. ↑ ماناها، ستانلي إي. (2005). الكيمياء البيئية . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4987-7693-6. OCLC 994751366 . 
  47. ↑ جوكون، باستن (9 يناير 2018). "الاحتباس الحراري والتلوث يُفاقمان المناطق الميتة المستنفدة للأكسجين في المحيطات" . أخبار مونجاباي .
  48. 1 2 3 4 5 إيتو، ت؛ مينوبي، س؛ لونغ، م.س؛ دويتش، س (2017). "اتجاهات الأكسجين في الطبقات العليا من المحيط : 1958-2015" . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 44 (9): 4214-4223 . Bibcode : 2017GeoRL..44.4214I . doi : 10.1002/2017GL073613 .
  49. 1 2 3 شميدتكو، س؛ ستراما، ل؛ فيسبك، م (2017). "انخفاض محتوى الأكسجين في المحيطات العالمية خلال العقود الخمسة الماضية" . مجلة نيتشر . 542 (7641): 335-339 . Bibcode : 2017Natur.542..335S . doi : 10.1038/nature21399 . PMID 28202958. S2CID 4404195 .  
  50. 1 2 بريتبرغ، د . وآخرون (2018). "انخفاض الأكسجين في المحيطات العالمية والمياه الساحلية" . مجلة ساينس . 359 (6371) eaam7240. Bibcode : 2018Sci...359M7240B . doi : 10.1126/science.aam7240 . PMID 29301986 .  
  51. ↑ كيلينغ، آر إف؛ كورتزينغر، إيه؛ غروبر، إن (2010). "نقص الأكسجين في المحيطات في عالم يزداد احترارًا". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 2 (1): 199-229 . Bibcode : 2010ARMS....2..199K . doi : 10.1146/annurev.marine.010908.163855 . PMID 21141663 . 
  52. ↑ كيلينغ، آر إف؛ غارسيا، إتش إي (4 يونيو 2002). "التغير في مخزون الأكسجين المحيطي المرتبط بالاحتباس الحراري العالمي الأخير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (12): 7848-7853 . Bibcode : 2002PNAS...99.7848K . doi : 10.1073/pnas.122154899 . ISSN 0027-8424 . PMC 122983. PMID 12048249 .   
  53. 1 2 ستراما، ل.؛ جونسون، ج. س.؛ سبرينتال، ج.؛ مورهولز، ف. (2 مايو 2008). "توسع مناطق الحد الأدنى للأكسجين في المحيطات الاستوائية" . مجلة ساينس . 320 (5876): 655-658 . Bibcode : 2008Sci...320..655S . doi : 10.1126/science.1153847 . ISSN 0036-8075 . PMID 18451300. S2CID 206510856 .   
  54. 1 2 ستراما، لوثار؛ شميدتكو، سونكي؛ ليفين، ليزا أ.؛ جونسون، غريغوري س. (أبريل 2010). "توسعات الحد الأدنى للأكسجين في المحيطات وتأثيراتها البيولوجية". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 57 (4): 587-595 . Bibcode : 2010DSRI...57..587S . doi : 10.1016/j.dsr.2010.01.005 . ISSN 0967-0637 . 
  55. ↑ جيلي، ويليام ف.؛ بيمان، ج. مايكل؛ ليتفين، ستيفن ي.؛ روبيسون، بروس هـ. (3 يناير 2013). "الآثار الأوقيانوغرافية والبيولوجية لضحالة منطقة الحد الأدنى للأكسجين". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 5 (1): 393-420 . doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100849 . ISSN 1941-1405 . PMID 22809177 .  
  56. ↑ إيتو، ت؛ نينيس، أ؛ جونسون، م.س؛ مسخيدزه، ن؛ دويتش، س (2016). "تسارع انخفاض الأكسجين في المحيط الهادئ الاستوائي على مدى العقود الماضية بسبب ملوثات الهباء الجوي". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 9 (6): 443-447 . Bibcode : 2016NatGe...9..443I . doi : 10.1038/ngeo2717 . S2CID 133135734 . 
  57. ↑ لافولي، د. وباكستر، ج.م. (محرران) (2019). نقص الأكسجين في المحيطات: مشكلة الجميع - الأسباب والآثار والعواقب والحلول . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة، سويسرا.