ريزوسيفالا

تفتقر القشريات الجذرية البالغة إلى الزوائد والتقسيمات ، وجميع الأعضاء الداخلية باستثناء الغدد التناسلية وبعض العضلات وبقايا الجهاز العصبي . تمتلك الإناث غشاءً خارجيًا لا يتساقط أبدًا. ^{[ 6 ]} باستثناء المراحل اليرقية، لا يوجد ما يميزها كقشريات أو مفصليات أرجل بشكل عام. الجزء الوحيد المميز في جسم القشريات الجذرية البالغة هو الجزء الخارجي: وهو الجزء التناسلي للإناث البالغة.

تسبح اليرقات التي تخرج من الإناث البالغة في الماء لعدة أيام دون تناول الطعام (لأن اليرقة لا تملك فمًا ولا أمعاءً)، ثم تتحول إلى يرقات السيبريس ( السبريد ) بعد عدة انسلاخات . ومثل اليرقات، فإن يرقات السيبريس لا تتغذى على المح. ^{[ 7 ]}

كانت القشريات الجذرية الرأس تُقسّم تقليديًا إلى فئتين: الكينتروغونيدا، التي تمتلك طور الكينتروغون، والأكينتروغونيدا، التي تفتقر إليه. ومع ذلك، تُظهر البيانات الجزيئية أن هاتين المجموعتين غير متجانستين، لذا لا يمكن اعتبارهما سوى أنماط تطورية وليست رتبًا رسمية. ^{[ 8 ]}

تستقر يرقة أنثى سايبريس من رتبة كينتروغونيدا على عائل وتتحول إلى شكل يافع متخصص يُسمى كينتروغون. لا يمتلك هذا الشكل أي تقسيمات مرئية أو زوائد باستثناء قرون الاستشعار . تُستخدم هذه الزوائد لربط اليرقة بالعائل، ووظيفتها الوحيدة هي حقن كتلة خلوية تُسمى فيرميغون في دم العائل عبر خرطوم مجوف قابل للانكماش على رأس اليرقة. يبدو أن مرحلة كينتروغون قد فُقدت لاحقًا في جميع أنواع أكينتروغونيدا، حيث تحقن سايبريس الفيرميغون عبر أحد قرون استشعارها. ^{[ 9 ]} ينمو الفيرميغون ليشكل شبكة من الخيوط الجذرية الشكل عبر أنسجة العائل، متمركزًا حول الجهاز الهضمي ، وخاصة الكبد والبنكرياس ، ويمتص العناصر الغذائية من الدم. تُسمى هذه الشبكة من الخيوط بالداخلية. ثم ينمو لدى الأنثى غلاف خارجي يشبه الكيس، ويتكون من عباءة، وتجويف عباءة، ومبيض، وزوج من الممرات تُعرف باسم مستقبلات الخلايا، تبرز من بطن العائل . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

في رتبة الكينتروغونيدا، لا تحتوي اليرقة الخارجية العذراء على أي فتحات في البداية. لكنها سرعان ما تنسلخ إلى طور ثانٍ يحتوي على فتحة تُعرف باسم "مخرج الوشاح"، والتي تؤدي إلى ممرين مستقبلين - كان يُعتقد سابقًا أنهما الخصيتان في الطفيليات الخنثى قبل إدراك أنهما في الواقع جنسين منفصلين - وتبدأ بإفراز الفيرومونات لجذب يرقات السيبريد الذكرية. من داخل جسم يرقة السيبريد الذكرية التي تنجح في دخول المخرج، يظهر طور ذكري فريد وقصير العمر يُسمى "التريكوجين" من خلال فتحة قرن الاستشعار. وهو نظير الكينتروغون الأنثوي، ولكنه مُختزل إلى كتلة أميبية غير مُجزأة مُغطاة بالكيوتيكل، تتكون من ثلاثة إلى أربعة أنواع من الخلايا: الخلايا الظهرية الجانبية، والبشرة البطنية، وخلايا الإدراج، والعقدة الخلفية. تحتوي الأجزاء الخارجية على مساحة لذكرين، واحد لكل وعاء، مما يزيد من تباين الجينات لدى النسل. وبمجرد دخولها، تتخلص الطفيليات من غلافها الخارجي قبل الوصول إلى نهاية الممر. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

في رتبة الأكينتروغونيدا، التي تُشكّل مجموعة أحادية النمط الخلوي مُتداخلة ضمن رتبة الكينتروغونيدا شبه أحادية النمط الخلوي، ^{[ 16 ]} لا يتطور الذكر إلى تريكوغون، بل يحقن السيبريس كتلة خلاياه عبر قرن الاستشعار مباشرةً في جسم الإكستيرنا غير الناضجة. كما يفقس النسل مباشرةً إلى سيبريدات مكتملة النمو بدلًا من يرقات النوبليوس (باستثناء بعض أنواع الكينتروغونيدا ريزوسيفالا، التي تفقس إلى سيبريدات مثل الأكينتروغونيدا، فقد احتفظت الكينتروغونيدا بمرحلة النوبليوس). في أنواع مثل كليستوساكوس باغوري ، يحقن الذكر مجموعة خلاياه التي تهاجر عبر النسيج الضام للعباءة إلى المُستقبِل. أما في أشكال مثل سيلون هيبوليتس، فيغيب المُستقبِل، وتُزرع خلايا الذكر في المبيض بدلًا من ذلك. ^{[ 17 ]} في حين أنه لا يمكن إلا لذكر واحد أن يستقر في كل وعاء، وهو القاعدة في الكينتروغونيدا، فإن عدد الذكور المزروعة في الأكينتروغونيدا يمكن أن يتراوح من ذكر واحد فقط إلى أكثر من عشرة. ^{[ 18 ]}

في رتبة الكينتروغونيدا، تتمايز مجموعة الخلايا الصغيرة التي يحقنها ذكر السيبريس إلى كتلة مترابطة بشكل فضفاض من الخلايا الجرثومية المنتجة للحيوانات المنوية، بمجرد وصولها إلى وجهتها داخل الأنثى. وبما أنها ليست سوى خلايا منتجة للحيوانات المنوية ، فإن هذه القشريات الجذرية الرأسية البالغة تمثل أبسط شكل للذكور في المملكة الحيوانية بأكملها. تطلق الأنثى الناضجة الخارجية البيض في تجويف عباءتها حيث يتم تخصيب البيض بواسطة الحيوانات المنوية من الذكر (أو الذكور) المتطفلين . ويبدو أنها المجموعة الوحيدة من القشريات التي يوجد فيها ازدواج شكلي جنسي في اليرقات، حيث تكون يرقات النوبليوس الذكرية أكبر حجمًا بشكل عام من يرقات الإناث. ^{[ 8 ]} وبسبب الازدواج الشكلي الجنسي في يرقات الكينتروغونيدا، تنتج الإناث نوعين مختلفين من البيض؛ بيض صغير للإناث وبيض أكبر للذكور. ^{[ 19 ] [ 20 ]} ويبدو أن تحديد الجنس في الأكينتروغونيدا يعتمد على البيئة. ^{[ 21 ]}

في حشرة Peltogasterella gracilis ، تُنتج الخلية الخارجية عدة دفعات من اليرقات قبل أن تسقط عن العائل، حاملةً معها الذكر (أو الذكور). بعد اختفاء الخلية الخارجية الأصلية، ينسلخ العائل وتنمو براعم في الخلية الداخلية ، يتطور كل منها إلى خلية خارجية عذراء جديدة. تمتلك الإناث عادةً خليتين مستقبلتين من خلايا السيبريس. بوجود أكثر من خلية خارجية، واستبدال الخلايا القديمة بأخرى جديدة، تستطيع كل أنثى من Peltogasterella استقبال الحيوانات المنوية من ذكور عديدة خلال حياتها.

يُعدّ الغلاف الخارجي موضع كيس بيض العائل، ويتغير سلوك العائل كيميائيًا: فهو مُخصى ولا ينسلخ حتى يسقط الغلاف الخارجي المُسنّ. ويتعامل العائل مع الغلاف الخارجي كما لو كان كيس بيضه. ^{[ 10 ]} ويمتد هذا السلوك حتى إلى العوائل الذكور، التي لم تكن تحمل بيضًا أبدًا، لكنها تعتني بالغلاف الخارجي بنفس طريقة الإناث. ^{[ 10 ]}

في بعض الأنواع، مثل ساكولينا بوليجينيا، يموت الغشاء الخارجي ويسقط ويُستبدل من مرة إلى ثلاث مرات خلال حياة العائل، مما يسمح للعائل بالنمو والانسلاخ بين كل غشاء خارجي. ^{[ 22 ]} في غشاء كينتروجونيد الخارجي، ينسلخ الغشاء الخارجي بين الأجيال. في معظم أفراد أكينتروجونيدا، وليس جميعهم، ينتج الغشاء الخارجي جيلاً واحداً فقط من اليرقات، وبالتالي لا ينسلخ. ^{[ 23 ]}

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقات التطورية لـ Cirripedia داخل Thecostraca اعتبارًا من عام 2021. ^{[ 3 ]}

يلخص المخطط التفرعي التالي العلاقات الداخلية لعائلة Rhizocephala حتى عام 2020، ^{[ 26 ]} بالإضافة إلى عدد الأنواع في كل عائلة. لم يتم حل الشجرة بالكامل. ^{[ 3 ]}