معادلة ستارلينج
ينص مبدأ ستارلينغ على أن حركة السوائل عبر الأوعية الدموية شبه النفاذة، كالشعيرات الدموية أو الأوردة الصغيرة، تتحدد بالضغوط الهيدروستاتيكية والضغوط الأسموزية الغروانية ( الضغط الأسموزي ) على جانبي حاجز شبه نفاذ يعمل على ترشيح السائل، مما يعيق خروج الجزيئات الكبيرة، كالبروتينات، من مجرى الدم. ولأن جميع الأوعية الدموية تسمح بتسرب البروتين بدرجة معينة، لا يمكن تحقيق توازن حقيقي عبر الغشاء، ويبقى هناك تدفق مستمر للماء مع المواد المذابة الصغيرة. تكمن خصائص الترشيح الجزيئي لجدار الشعيرات الدموية في طبقة داخلية شعيرية تم اكتشافها حديثًا، وليس في أبعاد المسام الموجودة عبر الخلايا البطانية أو بينها. [ 1 ] تُسمى هذه الطبقة الداخلية الشعيرية، المكونة من مصفوفة ليفية، بالغليكوكاليكس البطاني. يصف معادلة ستارلينغ هذه العلاقة بصيغة رياضية، ويمكن تطبيقها على العديد من الأغشية شبه النفاذة البيولوجية وغير البيولوجية.
المعادلة
تُكتب معادلة ستارلينغ عند تطبيقها على جدار الأوعية الدموية على النحو التالي:
أين:
- هو حجم ترشيح المذيب عبر الخلايا البطانية في الثانية الواحدة.
- هي الموصلية الهيدروليكية للغشاء
- وهي مساحة السطح للترشيح، والتي تحددها الفجوات في " الوصلة المحكمة " اللاصقة التي تربط الخلايا البطانية عند حوافها.
- هي القوة الدافعة الصافية،
- هو الضغط الهيدروستاتيكي الشعري
- هو الضغط الهيدروستاتيكي الخلالي
- هو ضغط الأسموزي لبروتين البلازما
- هو الضغط الأسموزي تحت الغشاء السكري، والذي يتناسب عكسيًا معوبالتالي يستقر.
- معامل انعكاس ستافرمان، الذي يتم تحديده من خلال حالة الغليكوكاليكس البطاني فوق فجوات الوصلات.
يتم قياس الضغوط عادة بوحدات مليمتر من الزئبق (mmHg)، ومعامل الترشيح بوحدات مليلتر في الدقيقة لكل مليمتر من الزئبق (ml·min −1 ·mmHg −1 ).
يتحدد معدل ترشيح السوائل عبر البطانة الوعائية (الترشيح عبر البطانة) بمجموع قوتين خارجيتين، هما ضغط الشعيرات الدموية () والضغط الأسموزي الغرواني تحت طبقة الجليكوكس البطانية (وقوتان امتصاصيتان، هما الضغط الأسموزي لبروتينات البلازما () والضغط الخلالي (تُعدّ معادلة ستارلينغ الأولى من معادلتين لكيدم-كاتشالسكي تُدخلان الديناميكا الحرارية غير المستقرة إلى نظرية الضغط الأسموزي عبر الأغشية التي تكون نفاذة جزئيًا على الأقل للمذاب المسؤول عن فرق الضغط الأسموزي. [ 2 ] [ 3 ] أما معادلة كيدم-كاتشالسكي الثانية فتُفسّر النقل عبر البطانة الوعائية للمذابات..
من المعروف الآن أن متوسط الضغط الأسموزي الغرواني للسائل الخلالي ليس له تأثير علىيُعرف الآن أن فرق الضغط الأسموزي الغرواني الذي يعيق الترشيح هوباستثناء الطبقة تحت الجليكوكستُعدّ منطقة ما تحت الغليكوكاليكس نطاقًا دقيقًا صغيرًا جدًا ولكنه بالغ الأهمية ضمن إجمالي حجم السائل الخلالي. ويُحدد تركيز البروتينات الذائبة في هذا النطاق الدقيق مستوى نشاط الخلايا.، تقترب من الصفر بينما توجد عملية ترشيح كافية لطردها من الشقوق بين الخلايا البطانية. لهذا السببأقل بكثير مما تم حسابه سابقًا، ويخضع لرقابة صارمة. أي ارتفاع عابر في الضغط الأسموزي الغرواني للبلازما أو انخفاض في الضغط الهيدروستاتيكي الشعيري يكفي للسماح بانعكاس (سلبي)يؤدي ذلك إلى انتشار غير معاق للبروتينات الخلالية إلى الحيز تحت الغليكوكاليكس، مما يقلل من فرق الضغط الأسموزي الغرواني الذي كان يحفز امتصاص السوائل إلى الشعيرات الدموية. ويعتمد ذلك علىعلى المستوى المحلييُعرف هذا النموذج باسم نموذج الغليكوكاليكس أو نموذج ميشيل-واينباوم، تكريمًا لعالمين وصفا، كلٌ على حدة، وظيفة الترشيح للغليكوكاليكس. يُفسر نموذج ميشيل-واينباوم كيف أن معظم الشعيرات الدموية المتصلة تكون في حالة ترشيح مستقرة على امتدادها بالكامل في معظم الأوقات. وتعود الاضطرابات العابرة لقوى ستارلينغ بسرعة إلى حالة الترشيح المستقرة.
معامل الترشيح
في بعض النصوص، يُطلق على ناتج الموصلية الهيدروليكية ومساحة السطح اسم معامل الترشيح K fc .
معامل الانعكاس
معامل انعكاس ستافرمان، σ ، هو ثابت بلا وحدة خاص بنفاذية الغشاء لمادة مذابة معينة. [ 4 ]
تصف معادلة ستارلينج، المكتوبة بدون σ ، تدفق المذيب عبر غشاء غير منفذ للمواد المذابة الموجودة داخل المحلول. [ 5 ]
σ n يصحح النفاذية الجزئية لغشاء شبه منفذ للمذاب n . [ 5 ]
عندما تكون قيمة σ قريبة من 1، يكون غشاء البلازما أقل نفاذية للأنواع المحددة (على سبيل المثال، الجزيئات الأكبر حجماً مثل الألبومين وبروتينات البلازما الأخرى)، والتي قد تتدفق عبر البطانة الوعائية، من التركيزات الأعلى إلى التركيزات الأقل، ببطء أكبر، بينما تسمح للماء والمواد المذابة الأصغر حجماً بالمرور عبر مرشح الغليكوكاليكس إلى الحيز خارج الأوعية الدموية. [ 5 ]
- تتمتع الشعيرات الدموية الكبيبية بمعامل انعكاس قريب من 1 حيث لا يعبر أي بروتين عادةً إلى الرشاحة الكبيبية.
- في المقابل، لا تمتلك الجيوب الكبدية معامل انعكاس لأنها نفاذة تمامًا للبروتين. يتميز السائل الخلالي الكبدي داخل حيز ديس بنفس الضغط الأسموزي الغرواني للبلازما، وبالتالي يمكن تنظيم تخليق الألبومين في الخلايا الكبدية .
القيم التقريبية
فيما يلي القيم النموذجية للمتغيرات في معادلة ستارلينج التي تنظم صافيإلى حوالي 0.1 مل في الثانية، أو 5-6 مل في الدقيقة، أو حوالي 8 لترات في اليوم.
| موقع | P c (mmHg) [ 6 ] | P i (mmHg) [ 6 ] | σπ c (mmHg) [ 6 ] | σπ g (mmHg) [ 6 ] |
|---|---|---|---|---|
| نهاية الشريان الشعيري | +35 | -2 | +28 | يعتمد على المنطقة |
| الوريد الصغير | +15 | -2 | +28 | يعتمد على المنطقة |
أعضاء محددة
الكلى
تحتوي الشعيرات الدموية الكبيبية على طبقة مستمرة من الغليكوكاليكس في الحالة الصحية، ومعدل الترشيح الكلي للمذيب عبر البطانة (يبلغ معدل تدفق الدم إلى الأنابيب الكلوية عادةً حوالي 125 مل/دقيقة (حوالي 180 لترًا/يوم). الشعيرات الدموية الكبيبيةيُعرف بشكل أكثر شيوعًا باسم معدل الترشيح الكبيبي (GFR).
الرئتان
يمكن لمعادلة ستارلينغ أن تصف حركة السوائل من الشعيرات الدموية الرئوية إلى الحيز الهوائي السنخي. [ 7 ] [ 8 ]
الأهمية السريرية
أظهر وودكوك وودكوك في عام 2012 أن معادلة ستارلينغ المُعدّلة (مبدأ ستارلينغ في الحالة المستقرة) تُقدّم تفسيرات علمية للملاحظات السريرية المتعلقة بالعلاج بالسوائل الوريدية. [ 9 ] وقد حلّ مفهوم الدورة الدموية الحيوية للسائل الخلالي خارج الخلوي، الموازي لدورة الدم، محلّ التعليم التقليدي الذي كان يُفترض فيه حدوث كلٍّ من ترشيح وامتصاص السوائل في شعيرة دموية واحدة. إنّ ضخّ السوائل الوريدية التي ترفع الضغط الأسموزي الغرواني للبلازما (العلاج الغرواني) له تأثير أقل بكثير على حجم البلازما مما كان متوقعًا في الأصل، ويعود ذلك جزئيًا إلى أن معدل الترشيح المنخفض في البداية يسمح بتركيز البروتينات في الفراغات تحت طبقة الغليكوكاليكس بالارتفاع، مما يُعيد فرق الضغط الأسموزي الغرواني ومعدل ترشيح المذيب عبر البطانة إلى مستوياتهما المستقرة في غضون ساعة. ويعتمد الوقاية من الوذمة (زيادة السائل الخلالي) وعلاجها على تطبيع... وتحسين معدل تدفق اللمف.
تاريخ
سُميت معادلة ستارلينغ نسبةً إلى عالم وظائف الأعضاء البريطاني إرنست ستارلينغ ، المعروف أيضاً بقانون فرانك-ستارلينغ للقلب . [ 10 ] يُنسب إلى ستارلينغ الفضل في تحديد أن "امتصاص محاليل الأملاح متساوية التوتر (من الحيز خارج الأوعية الدموية) بواسطة الأوعية الدموية يتحدد بضغط التناضح لبروتينات المصل" في عام 1896. [ 10 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ كاري، إف إي؛ ميشيل، سي سي (1980-07-01). "نموذج مصفوفة الألياف لنفاذية الشعيرات الدموية" . أبحاث الأوعية الدموية الدقيقة . 20 (1): 96-99 . doi : 10.1016/0026-2862(80)90024-2 . ISSN 0026-2862 . PMID 7412590 .
- ^ ستافيرمان ، آي جي (1951). "نظرية قياس الضغط الأسموزي" . Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 70 (4): 344-352 . دوى : 10.1002 / recl.19510700409 . ISSN 0165-0513 .
- ↑ كيدم، أ.؛ كاتشالسكي، أ. (فبراير 1958). "التحليل الديناميكي الحراري لنفاذية الأغشية البيولوجية للمواد غير الإلكتروليتية" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا . 27 (2): 229-246 . doi : 10.1016/0006-3002(58)90330-5 . ISSN 0006-3002 . PMID 13522722 .
- ↑ زيلمان، أ. (1972-04-01). "نفاذية الغشاء: تعميم طريقة معامل الانعكاس لوصف تدفقات الحجم والمذاب" . مجلة الفيزياء الحيوية . 12 (4): 414-419 . Bibcode : 1972BpJ....12..414Z . doi : 10.1016 / S0006-3495(72)86093-4 . ISSN 0006-3495 . PMC 1484119. PMID 5019478 .
- ميشيل ، سي . تشارلز؛ وودكوك، توماس إي.؛ كاري، فيتز-روي إي. (2020). " فهم وتوسيع مبدأ ستارلينغ" . مجلة Acta Anaesthesiologica Scandinavica . 64 (8): 1032-1037 . doi : 10.1111/aas.13603 . ISSN 1399-6576 . PMID 32270491 .
- 1 2 3 4 بورون، والتر ف. (2005). علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . إلسيفير/سوندرز. ISBN 978-1-4160-2328-9.
- ↑ بال، برامود ك.؛ تشين، روبرت (2014-01-01)، "الفصل 1 - التنفس والجهاز العصبي" ، في أمينوف، مايكل ج.؛ جوزيفسون، س. أندرو (محرران)، علم الأعصاب والطب العام لأمينوف (الطبعة الخامسة) ، بوسطن: أكاديميك برس، ص 3-23 ، doi : 10.1016/b978-0-12-407710-2.00001-1 ، ISBN 978-0-12-407710-2، S2CID 56748572 ، تم استرجاعه بتاريخ 28-11-2020
- ↑ نادون، أ.س.؛ شميدت، إ.ب. (2014-01-01)، "علم أمراض متلازمة الضائقة التنفسية الحادة" ، في ماكمانوس، ليندا م.؛ ميتشل، ريتشارد ن. (محرران)، علم أمراض الأمراض البشرية ، سان دييغو: أكاديميك برس، ص 2665-2676 ، doi : 10.1016/b978-0-12-386456-7.05309-0 ، ISBN 978-0-12-386457-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2020
- ↑ وودكوك، تي إي؛ وودكوك، تي إم (29 يناير 2012). "معادلة ستارلينغ المعدلة ونموذج الغليكوكاليكس لتبادل السوائل عبر الأوعية الدموية: نموذج مُحسَّن لوصف العلاج بالسوائل الوريدية" . المجلة البريطانية للتخدير . 108 (3): 384-394 . doi : 10.1093/bja/aer515 . PMID 22290457 .
- 1 2 ستارلينج، إرنست هـ. (5 مايو 1896). "حول امتصاص السوائل من فراغات النسيج الضام" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 19 (4): 312-326 . Bibcode : 1896JPhsg..19..312S . doi : 10.1113 / jphysiol.1896.sp000596 . PMC 1512609. PMID 16992325 .
روابط خارجية
- Derangedphysiology.com: مبدأ ستارلينغ لديناميكيات السوائل عبر الأوعية الدموية | علم وظائف الأعضاء المختل
- معادلات ديناميكا الموائع
- علم وظائف القلب والأوعية الدموية
- الرياضيات في الطب
