ستيغماريا

كانت مستنقعات العصر الباليوزوي تضم نباتات الليكوبسيد الشبيهة بالأشجار، والتي بلغ ارتفاعها 30 مترًا (98 قدمًا) ^{[ 2 ]} ، بل وحتى 50 مترًا (160 قدمًا) ^{[ 3 ]} . كانت هذه النباتات الليكوبسيدية مثبتة بشبكة واسعة من التراكيب المتفرعة تحت الأرض، والتي تتصل بها زوائد تشبه الجذور. تُعرف الأعضاء أو التراكيب تحت الأرض لهذه الليكوبسيدات باسم ستيغماريا ^{[ 4 ]} . تطورت الليكوبسيدات لأول مرة خلال تنوع سريع للنباتات البرية في العصر الديفوني ^{[ 5 ]} ، وأصبحت نباتات شائعة ضمن نباتات غابات الفحم في العصر الكربوني . نمت الليكوبسيدات في مناطق الأراضي الرطبة المستنقعية المنخفضة، والتي ازدهرت خلال العصر البنسلفاني. ^{[ 6 ] [ 7 ]} يشير تحليل مورفولوجيا وتشريح أنظمة ستيغماريا إلى أن المحاور المحيطة بالبنية كانت شبيهة بالبراعم، ولذلك تُسمى بالريزومات أو الريزومورفات. ^{[ 8 ]} بشكل عام، خضعت الأنواع الشائعة من ستيغماريا ( مثل ستيغماريا فيكويدس ) لتحليل مكثف لفهم مورفولوجيتها ونسيجها. ^{[ 4 ]}    

كان لنبات ستيغماريا بنية متفرعة معقدة؛ لذا، فهي تُشابه جذور نباتات جنس إيزويتس ( Isoetes ) القريبة منها. احتوت أنظمة ستيغماريا على محاور جذرية تُظهر ندوبًا دائرية أو ترتيبًا حلزونيًا حيث كانت تتصل بها سابقًا زوائد شبيهة بالجذور. تفرعت هذه الزوائد ثنائيًا، مُشكلةً مناطق انفصال الجذور في نظام ستيغماريا. ولأن أنظمة ستيغماريا كانت شبيهة بالجذور، فإن الزوائد الجانبية تُشير إلى أنها كانت أوراقًا مُعدلة مُتكيفة لأداء وظيفة الانفصال. على طول المحاور الجذرية، تتصل الزوائد بكل محور في نمط دائري يتساقط أثناء مرحلة النمو، مُشكلاً الترتيبات الحلزونية لمناطق انفصال جذور ستيغماريا . ^{[ 8 ]}

تتكون ستيغماريا من أربعة محاور قريبة متصلة بجذع نباتات الليكوفيت الشجرية . تتفرع هذه المحاور الأربعة لتشكل نظامًا تحت الأرض طويلًا يصل نصف قطره إلى 15 مترًا (49 قدمًا) ، بينما يصل طوله إلى 40 سم (16 بوصة) وعرضه إلى 0.5-1 سم (0.20-0.39 بوصة) . تتكون جذور ستيغماريا من حزمة وعائية من نوع مونارك محاطة بقشرة داخلية وخارجية. ومن الواضح أن القشرة الداخلية والخارجية مثبتة بقشرة وسطى مجوفة، وتمتد بينهما شبكة من الفروع الوعائية. ^{[ 9 ]}      

يُعرَّف النسيج الداخلي بأنه الخشب الأولي لنبات ستيغماريا ، وهو مُنظَّم في حزم وعائية متشعبة مُحاطة بالكامبيوم الوعائي . تتشكل القصيبات في الخشب الثانوي على شكل خطوط حلزونية، وتتكون من سماكات جدارية سلمية الشكل، بينما تُشبه الألياف تلك الموجودة في الفروع الهوائية. تحتوي القصيبات السلمية الشكل على طول محاور جذور ستيغماريا على كامبيوم وعائي جانبي وكامبيوم فلين، كما يتضح من الخشب الثانوي والأنسجة المرستيمية . ^{[ 10 ]}

يرتبط تطور فطر ستيغماريا بالتغيرات التي تطرأ على السيقان الهوائية الموجودة في التراكيب الريزومية النموذجية للنباتات الحالية. ولا ترتبط خصائص ستيغماريا بوظائف النباتات الحالية. علاوة على ذلك، فإن البنية الحلزونية لجذور ستيغماريا تختلف عن التغيرات غير المتناظرة في الجذور والريزومات الشائعة في النباتات الحديثة. وبينما وُجدت زوائد جانبية في ستيغماريا ، لم يُعثر على أي منها في أنظمة جذور النباتات الحديثة. ومع ذلك، تمتلك الفطريات جذورًا فطرية (ميكوريزا) ، والتي تتشكل من خلايا البرنشيم القشرية . ^{[ 11 ]}

على الرغم من أن الحزم الوعائية في الأوراق متناظرة ثنائياً، بما في ذلك زوائد نبات ستيغماريا والحزمة الوعائية لنبات الملك، فإن الجذور الحالية تحتوي على نقطة شعاعية من الأنسجة الوعائية المتناظرة. علاوة على ذلك، خلال مرحلة نمو معينة، يحدث تساقط للزوائد الورقية (تساقط نشط) من محور ستيغماريا. ومع ذلك، فإن تساقط الجذور غائب نسبياً في النباتات الحديثة. تشبه جذور ستيغماريا الصغيرة جذور الليكوفيتات الشجرية، حيث ترتبط وظائفها بالأعضاء الماصة والتفرع وتشعب المحاور القريبة. ^{[ 12 ]}

نظرًا لأن العديد من نباتات الليكوبسيدات من العصر الباليوزوي كانت تصل إلى ارتفاع 50 مترًا (160 قدمًا) ، ونمت في تربة غير مستقرة مغمورة ومشبعة بالماء، فقد نمت الليكوبودات ونظامها الجذري حول أنظمة الأنهار. ^{[ 3 ] [ 13 ]} ولذلك، يبقى من غير المؤكد كيف استطاع النظام تحت الأرض استيعاب هذه النباتات. تمت مقارنة الأدلة التي تدعم ارتفاعها بنظامها الجذري الواسع. وهكذا، بدا أن نمو محاور الجذور كان ثانويًا في مراحل نمو القشرة. ربما فضلت هذه النباتات الوقوف منتصبة نظرًا لأن الليكوبوديات الشجرية كانت ذات فروع كثيفة وعدد قليل من الخشب الثانوي. يمكن أن تتشابك فروع الليكوبسيدات المجاورة وتوفر دعمًا أساسيًا للساق الأساسية. ^{[ 11 ]} من ناحية أخرى، يمكن لكثافة الفروع وتطور الخشب في الأشجار الحالية أن يمنع اقتلاعها . ^{[ 14 ]}