تابينوكانينوس

تابينوكانينوس (من اليونانية، وتعني "متواضع" - تابينو، و"كلبي" - كانينوس) هو جنس منقرض من الثيرابسيدات ينتمي إلى عائلة تابينوسيفاليداي ، وهو أقدم أعضائها. لا يُعرف منه سوى نوع واحد، هو تابينوكانينوس باميلاي (ومعناه "ناب باميلا المتواضع"). سُمّي هذا النوع تكريمًا لوالدة روبيدج، باميلا. [ 1 ] وقد عُثر على أحافير تعود إلى العصر البرمي الأوسط ( العصر الوردي ).

اكتشاف

عُثر على أحافير تابينوكانينوس لأول مرة في منطقة تجمع إيوديسينودون في رواسب كارو، في طبقات بوفورت السفلى في بوفورت الغربية. خمس عينات معروفة، أربع منها عُثر عليها في مزرعة مودردريفت وواحدة في مزرعة سوارتغروند. عينة نموذجية (NMQR 2987) وأربع عينات نموذجية مساعدة (NMQR 2985، 2986، 3097 وROZ K95). [ 1 ]

عُثر على عينتين من قِبل مدير معهد برنارد برايس لأبحاث علم الحفريات (معهد الدراسات التطورية حاليًا)، البروفيسور بروس روبيدج. كما عُثر على ثلاث عينات أخرى من قِبل جون نيابولي من المتحف الوطني في بلومفونتين في نفس الحجر الرملي. كان استخراج وإعداد العينة NMQR 2986 والنموذج الأصلي NMQR 2987 عملية ضخمة نظرًا لكبر حجم العينات، واستغرقت هذه العملية من عام 1985 إلى عام 2005. استُخدمت آلات الكتابة الهوائية لإعداد العينات، بالإضافة إلى أدوات يدوية كالمطرقة والإزميل في المناطق التي كانت فيها المادة الصخرية أكثر وفرة. [ 1 ] [ 2 ]

قبل اكتشاف التابينوكانينوس ، كان يُعتقد أن الأنتيوصورات هي أكثر الديناصورات الرأسية بدائية، وأن التابينوسفالينات هي أكثرها تطورًا في جنوب إفريقيا. عند مقارنة خصائص التابينوكانينوس بتلك المذكورة في التابينوسفالينات من خلال تحليل تصنيفي، وجد روبيدج وآخرون (1991) أن السمة المشتركة بينهما هي بروزات الكعب على القواطع. [ 3 ] وبناءً على ذلك، يُعتبر التابينوكانينوس ، بعد اكتشافه، أكثر التابينوسفالينات بدائية. [ 1 ]

وصف

يُعرف هذا النوع من خلال عدة جماجم، إذ كانت معظم العينات المكتشفة تفتقر إلى الهيكل العظمي بعد الجمجمة. كان حيوانًا ضخمًا، إذ بلغ طوله 2.5 متر من الخطم إلى عظم الحرقفة. [ 2 ] وباستخدام معادلات الانحدار الكلاسيكية التي تعتمد على محيط عظمي العضد والفخذ، قدّر الباحثون متوسط ​​كتلة الجسم بـ 892 كيلوغرامًا (1967 رطلًا) لهذا النوع. [ 4 ] كما كانت حيوانات تابينوكانينوس أكبر الثيرابسيدات في العصر الجوادالوبي . [ 5 ] 

جمجمة

يُظهر سقف الجمجمة والعظم ما بعد الحجاجي لدى تابينوكانينوس سماكة عظمية ، وهو ما يتوافق مع الديناصورات الأخرى من فصيلة تابينوسيفالين. يتكون سقف الجمجمة بشكل رئيسي من العظم الجبهي ، الذي يمتد بين الفتحة الحجاجية والفتحة الصدغية . يحدّ منخر الأنف الخارجي من الخلف والأمام والأمام والبطن عظم الفك العلوي . يشكل الفك العلوي الجزء الأكبر من المنطقة الجانبية للوجه، وهو متضخم ليُفسح المجال لجذر الناب. [ 6 ] الفتحات الصدغية كبيرة نسبيًا، وبالتالي، يتميز تابينوكانينوس بمنطقة بين صدغية ضيقة، والتي تُعتبر سمة بدائية لفصيلة تابينوسيفالين . يحدّ من الفتحات الصدغية من البطن والخلف العظم الصدغي، ومن الخلف العظم ما بعد الحجاجي. يتلامس العظم الصدغي والعظم خلف الحجاج على طول الفتحة الصدغية، وهي سمة شائعة في التابينوسيفاليدات. [ 7 ] بالإضافة إلى ذلك، تتميز هذه المجموعة بخطم رفيع، وعظم قذالي مائل، وعظم مربع وجني صغير نسبيًا، وثقبة ركابية بارزة، وموقع أمامي نسبيًا للعظم المربع. [ 1 ]

الحنك

يتميز حنك طائر التابينوكانينوس بعظمين ميكعيين ضيقين بينهما عرف يحيط بالمنخرين الداخليين. يغطي عظم الفك العلوي الأمامي الفك العلوي من الأمام والأسفل، ويتصل الفك العلوي بكل من العظم الحنكي والعظم الجناحي من الداخل. يشكل العظم الجناحي أكثر من نصف طول الحنك، وله حواف جانبية تمتد من الأسفل والعرض. بالإضافة إلى ذلك، يلامس العظم الجناحي العظم الوتدي القاعدي خلف الفراغ بين العظمين الجناحيين. [ 1 ]

الفقرات

تتميز فقرات التابينوكانينوس بوجود نقرات جانبية عند قاعدة النتوء العصبي. تُعد هذه السمة بدائية بالنسبة للثيرابسيدات، ومن السمات السلفية الأخرى لهذه المجموعة وجود أجسام بين الفقرات العنقية. يمتلك التابينوكانينوس 36 فقرة، منها 8 فقرات عنقية ، و20 فقرة ظهرية ، و5 فقرات قطنية ، وفقرتان عجزيتان ، و7 فقرات ذيلية . كما يمتلك نتوءًا عصبيًا طويلًا يمتد حتى الفقرات الذيلية. [ 2 ] يشير تركيب فقراته إلى أن التابينوكانينوس كان يمتلك ذيولًا قصيرة جدًا تشبه ذيول الأنومودونتات ، ولكنها تختلف عن ذيول الأنتيصورات . [ 8 ] يختلف وجود فقرتين عجزيتين فقط في التابينوكانينوس عن الثيرابسيدات الأخرى، مثل الموشوبس الذي يمتلك ثلاث فقرات عجزية. [ 9 ]

أضلاع

توجد أضلاع على طول العمود الفقري بأكمله. في منطقة العنق، تكون الأضلاع قصيرة ومسطحة. تقع أطول الأضلاع في منتصف المنطقة الظهرية، وتكون الأضلاع الظهرية من 11 إلى 15 أسطوانية الشكل لاستيعاب الجهاز الهضمي الكبير لحيوان التابينوكانينوس . في المنطقة الذيلية، تكون الأضلاع قصيرة أيضًا، بالإضافة إلى كونها مسطحة من الظهر إلى البطن، ومتجهة للخلف، وغير ملتحمة بالفقرات الذيلية [ 2 ].

حزام الصدر

يتميز حزام الكتف لدى حيوان التابينوكانينوس بلوح كتف بارز ذي طرف ظهري متضخم. أما التجويف الحقاني فهو مستقيم، ومواجه للأسفل، ومتضخم ليشمل الناتئين الغرابيين ولوح الكتف. ويمتد نتوء قطريًا من الطرف الظهري الخلفي للتجويف الحقاني إلى الطرف الأمامي للوح الكتف، مما يحد من حركة الترقوة فوق لوح الكتف. كما يتسع لوح الكتف ليتصل بالناتئ الغرابي الأمامي، وهو عظم مستدير وكبير. [ 2 ]

حزام الحوض

تم الحفاظ جزئيًا على حزام الحوض للنموذج الأصلي NMQR 2987، وتفتقر العينات الأخرى أيضًا إلى بنية كاملة. ومع ذلك، وُجدت أخاديد متوازية على سطح عظم الإسك، مما يشير إلى أنها ربما كانت متصلة بنسيج. [ 9 ]

عظم العضد

تم الاحتفاظ بثلاثة عظام عضد من عينات مختلفة من تابينوكانينوس ، مع أن عظم العضد الأيمن للنموذج الأصلي هو الأكثر اكتمالاً، وقد وُصف بدقة في الأبحاث. يتميز العظم بمركز ضيق ويتسع عند الأطراف، حيث يكون الطرف القريب أكبر من الطرف البعيد. يتسع العرف الدالي الصدري ويشكل جزءًا كبيرًا من طول العظم. يحتوي الطرف البعيد لعظم العضد على لقيمة داخلية صغيرة ولقيمة خارجية أكبر، يفصل بينهما حفرة. [ 2 ] يختلف تابينوكانينوس عن أوليموسورس وموشوبس في امتلاكه ثقبة لقيمة داخلية، بينما يمتلك النوعان الأخيران ثقبة لقيمة خارجية وثقبة لقيمة داخلية. [ 3 ] [ 10 ]

عظم الفخذ

يحتوي النموذج الأصلي NMQR 2987 على عظمي الفخذ الأيمن والأيسر. تُظهر هذه العينة أن عظم الفخذ أنحف من عظم العضد. يتساوى عرض عظم الفخذ عند طرفيه القريب والبعيد، وهو مُسطّح من الأمام إلى الخلف. وكما هو الحال في أنواع التابينوسفاليد الأخرى، يتميز التابينوكانينوس برأس فخذ مُنحني نحو الداخل. يوجد في الطرف البعيد لعظم الفخذ لقمتان، إحداهما جانبية والأخرى وسطية ، واللقمة الجانبية أكبر حجمًا بقليل. [ 2 ]

طب الأسنان

على الرغم من عدم وجود عينة محفوظة أسنانها بشكل كامل حاليًا، فقد استُخلص الوصف السني لـ "تابينوكانينوس" من جماجم مختلفة (NMQR 2984، NMQR 2986، NMQR 2987، ROZ K95). يتميز هذا الديناصور ذو الرأس الواحد بأسنان غير متجانسة ، تتكون من قواطع وأنياب وأضراس خلفية. يوجد خمسة قواطع كحد أقصى في عظم الفك العلوي، جميعها ذات شكل مخلبي وقاعدي. يوجد ناب واحد فقط، وهو أول سن في عظم الفك العلوي، منحني للخلف، ولا يحتوي على قاع. يلي الناب الأسنان الخلفية، التي تتميز بتيجان مدببة وقاع صغير يقع في الجهة اللسانية. تشير الأسنان إلى أن هذه الحيوانات كانت على الأرجح من آكلات الأعشاب أو القارتة. [ 1 ]

علم الأحياء القديمة

الوضعية والحركة

يشير الباحثون إلى أن وضعية الأطراف الأمامية لدى حيوان التابينوكانينوس "متوسطة" بين وضعية التمدد والوقوف. ويُعتقد أنها أكثر استقامة من السفيناكودونتات، ولكنها أكثر تمددًا من الثيرابسيدات الثيرودونتية. ويمكن تفسير هذه الوضعية المتوسطة بعظامها الطويلة، بالإضافة إلى شكل وموقع عظم العضد وعظم الفخذ المنحني نحو الداخل. كما أن هذه الوضعية تدعم حجم جسم التابينوكانينوس الأكبر. [ 2 ] علاوة على ذلك، يشير وجود المراكز بين الفقرات فقط في الفقرات الظهرية الأمامية والزوائد المفصلية الموجهة نحو الداخل لدى التابينوكانينوس إلى أن حركته كانت أقل تموجية مقارنةً بالسفيناكودونتات. [ 11 ]

تغذية

إعادة بناء الرأس بشكل حيوي، مع إظهار الأسنان المتمايزة

يشير تباين أشكال الأسنان إلى تمايزها المورفولوجي. [ 12 ] في حيوان تابينوكانينوس ، يشمل ذلك القواطع والأنياب والأسنان الخلفية للأنياب، وكلها ذات أشكال مختلفة تسمح بوظائف متنوعة. من المرجح أن تابينوكانينوس كان حيوانًا عاشبًا أو قارتًا. [ 1 ]

المعلومات الجيولوجية والبيوستراتيجية

تقع منطقة تجمعات الإيوديسينودون في الجزء الجنوبي الغربي من حوض كارو، وهي أدنى منطقة حيوية ضمن مجموعة بوفورت، وتقع أسفل المنطقة الفرعية إيوسيموبس-غلانوسوكس التابعة لمنطقة تجمعات تابينوسيفالوس . يقع الحد السفلي عند أفق طبقي بين مجموعة إيكا (تكوين ووترفورد) ومجموعة بوفورت (تكوين أبراهامسكرال)، والذي اعتبره الباحثان روبيدج وأويلوفسن خطًا ساحليًا قديمًا. [ 13 ] وقد أطلق روبيدج هذا الاسم عليها عام 1995 نسبةً إلى أكثر أنواع الثيرابسيدات شيوعًا في المنطقة، وهو الإيوديسينودون أوستويزيني . ويُحدد الحد السفلي بظهور الإيوديسينودون أوستويزيني لأول مرة في المنطقة، بينما يُحدد الحد العلوي بظهور الإيوسيموبس نيوتوني لأول مرة ، وهو من الديسينودونتات. وتمتد المنطقة الحيوية أفقيًا من لاينغسبورغ إلى جنوب ريتبرون. [ 14 ]

تُعرف هذه المنطقة بوجود ديناصور من فصيلة الديسينودونت ، يُدعى إيوديسينودون أوستويزيني ، إلى جانب نوعين من الديناصورات الرأسية ، هما تابينوكانينوس باميلاي وأوسترالوسيودون نيابهولي . تُشكل أحافير تابينوكانينوس حوالي 10% من جميع أحافير رباعيات الأطراف الموجودة في هذه المنطقة الأحيائية. يتراوح سُمك هذه المنطقة الأحيائية بين 320 و1100 متر، ويبلغ أقصى سُمك له عند محطة طريق الأمير ألبرت، ثم يتناقص تدريجيًا شرقًا وغربًا من هذه النقطة. تتكون المنطقة الأحيائية من أحجار طينية ورملية وطينية. تُعد أحافير رباعيات الأطراف نادرة في هذه المنطقة، ومع ذلك، توجد آثار وفيرة لسيقان وأوراق نباتات ذيل الحصان وجلوسوبترس على أسطح الصخور الطينية. عند العثور عليها، تكون أحافير الثيرابسيدات محفوظة جيدًا في طبقات الصخور الطينية، بينما تُوجد أحافير الديناصورات الرأسية في الحجر الرملي ذي الحبيبات الدقيقة. [ 14 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 روبيدج، بي إس (1991). "زاحف بدائي جديد يشبه الثدييات من العصر البرمي في جنوب إفريقيا" . علم الأحياء القديمة . 34 : 547-559 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 روبيدج، بروس س.؛ جوفيندر، رومالا؛ رومانو، ماركو (18 أكتوبر 2019). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للديناصور القاعدي من فصيلة تابينوسيفاليد، تابينوكانينوس باميلاي (سينابسيدا: ثيرابسيدا ) من مجموعة كارو الفائقة في جنوب إفريقيا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (20): 1767-1789 . doi : 10.1080/14772019.2018.1559244 . ISSN 1477-2019 . 
  3. 1 2 King, GM 1988. Anomodontia. 1-174. في Wellnhofer, P. (محرر). موسوعة علم الزواحف القديمة، القرن السابع عشر. غوستاف فيشر، شتوتغارت.
  4. رومانو، م.، وروبيدج، ب. (2019). أول إعادة بناء ثلاثية الأبعاد وتقدير حجم كتلة الجسم للديناصور ذي الرأسين من فصيلة تابينوسيفاليد، تابينوكانينوس باميلاي (سينابسيدا: ثيرابسيدا). علم الأحياء التاريخي، 33(4)، 498-505. https://doi.org/10.1080/08912963.2019.1640219
  5. سيدني)، روبيدج، بكالوريوس العلوم (بروس (1995). هل نشأت الثدييات في أفريقيا؟: أحافير جنوب أفريقيا والصلة الروسية . متحف جنوب أفريقيا بالتعاون مع الجمعية الملكية لجنوب أفريقيا. ISBN  0-86813-160-1. OCLC 813446450 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  6. بونسترا، ليو ديرك (1962). أسنان الديناصورات التيتانوسوكية ( الطبعة 48). حوليات متحف أمريكا الجنوبية. ص 233-236 .  
  7. غوفين، س. وروبيدج، بروس وعبد الله، فرناندو. (2013). مورفولوجيا الجمجمة وتصنيف عائلة تابينوسيفاليداي (ثيرابسيدا: دينوسيفاليا) في جنوب إفريقيا: حالة أفينانتيا وريبيكوسورس. 48. 24-33.
  8. جوفيندر، رومالا؛ روبيدج، بروس س . (يوليو 2002). "أول عمود فقري كامل لديناصور دينوسيفاليدي قاعدي (سينابسيدا : ثيرابسيدا)" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 98 (7): 391-392 - عبر سابينيت للمجلات الأفريقية. 
  9. 1 2 غريغوري، ويليام ك.؛ بروم، روبرت (1926). "هيكل عظمي لـ Moschops capensis Broom، وهو زاحف دينوسيفالي من العصر البرمي في جنوب إفريقيا" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 56 (56): 179-251 .
  10. ريابينين، أ.ن. 1938. حيوانات الفقاريات من رواسب العصر البرمي العلوي لحوض سفياغا. 1. ديناصور جديد من فصيلة الديناصورات الرأسية ، أوليموسورس سفيجاجينيسيس ن.ج. حوليات المتحف المركزي للبحوث العلمية الجيولوجية والتنقيبية (متحف تشيرنيشيف)، 1، 1-75.
  11. كيمب، تي إس 2005. أصل وتطور الثدييات. مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، 331 صفحة.
  12. كيمب، تي إس، وكيمب، دي إف (1982). الزواحف الشبيهة بالثدييات وأصل الثدييات . دار النشر الأكاديمية.
  13. روبيدج، بي إس وأويلوفسن، بي دبليو، 1981. حيوانات الزواحف من صخور إيكا بالقرب من برينس ألبرت، جنوب أفريقيا. مجلة جنوب أفريقيا للعلوم 77، 425-426.
  14. روبيدج ، بي إس؛ داي، إم أو (2020-06-01). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجمع إيوديسينودون (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 141-148 . doi : 10.25131/sajg.123.0010 . ISSN 1996-8590 . 
  • عائلة تابينوسيفاليداي في خيبر