التعلم الزمني المكاني

التعلم المكاني الزمني (TPL) هو العملية التي تربط بها الحيوانات الأحداث (مثل العثور على الطعام، أو مواجهة مفترس) بموقعها ووقت حدوثها. ^{[ 1 ]} وهو يمكّنها من تحديد المواقع التي يجب زيارتها أو تجنبها بناءً على خبرتها السابقة ومعرفتها بالوقت الحالي من اليوم. يُفترض أن التعلم المكاني الزمني يسمح للحيوانات بتعظيم فرصها في العثور على الموارد (الطعام، الشريك) وتجنب المفترسات، مما يزيد من فرص بقائها. يتطلب التعلم المكاني الزمني ذاكرة مكانية وإحساسًا بالوقت. قد يعتمد هذا الأخير على مؤشرات زمنية خارجية ( المؤقتات الزمنية )، أو على إيقاعات الساعة البيولوجية الداخلية. قد يكون التعلم المكاني الزمني أساسًا للذاكرة العرضية .

ظهرت أولى الأدلة على التعلم الزمني المكاني لدى الحيوانات من دراسات أجريت في ثلاثينيات القرن العشرين على نحل العسل ، حيث أمكن تدريبه على زيارة مغذيين مختلفين، أحدهما في الصباح والآخر في فترة ما بعد الظهر. ^{[ 2 ]} وأظهرت دراسات لاحقة في ثمانينيات القرن العشرين أن عددًا قليلًا فقط من أفراد الخلية تمكن من تعلم هذه المهمة، وأنهم أتقنوها بدقة أكبر في الصباح مقارنةً بالمساء. ^{[ 3 ]} كما يمكن تدريب نحل العسل على تمييز نمط بصري للحصول على الغذاء في الصباح، ونمط آخر للحصول عليه في فترة ما بعد الظهر؛ فعند عرض كلا النمطين معًا، يختار النحل نفسه نمط "الصباح" في الصباح ونمط "المساء" في المساء. ^{[ 4 ]}

تتمتع نملة إكتاتوما رويدوم، وهي نملة من المنطقة الاستوائية الجديدة، بقدرة على التعلم المكاني الزمني. إذ يمكنها أن تتعلم زيارة موقع تغذية في الصباح، وآخر في منتصف النهار، وثالث في فترة ما بعد الظهر. وتتبع هذا النمط المكاني الزمني حتى عندما يُحجب عنها الطعام في أيام الاختبار. ثم تبقى عند المغذي للمدة التقريبية التي كان الطعام متوفرًا فيها عادةً قبل أن تنتقل، في الوقت المناسب، إلى المغذي التالي. وهذا يدل على أن النمل لا يعتمد على إشارات مباشرة من الطعام نفسه، بل يستخدم بدلاً من ذلك ارتباطًا مكتسبًا بين الوقت والمكان اليومي. ^{[ 5 ]}

في الأسماك، تم إثبات قدرة سمكة الشاينر الذهبية ^{[ 6 ]} وسمكة الإينانغا ^{[ 7 ]} على التعلم المكاني الزمني . فقد أمكن تدريب سمكة الشاينر الذهبية على البحث عن الطعام في نصف حوضها صباحًا، وفي النصف الآخر ظهرًا، ثم العودة إلى النصف الأول عصرًا. وحافظت على هذا النمط المكاني الزمني حتى عند حجب الطعام عنها في أيام الاختبار. كما تغير هذا النمط المكاني الزمني تدريجيًا على مدى عدة أيام عندما تم تقديم دورة الليل والنهار فجأة بمقدار 6 ساعات، كما هو معتاد في الإيقاعات اليومية .

يمكن تدريب طيور الإينانغا على البحث عن الطعام في نصف حوضها صباحًا وفي النصف الآخر عصرًا، حتى في أيام الاختبار التي يُحجب فيها الطعام. مع ذلك، لا يمكن تدريبها على تجنب نصف الحوض صباحًا والنصف الآخر عصرًا استجابةً لهجمات مُحاكاة من طائر مالك الحزين.

أظهر اختبار تعلم الزمان والمكان لدى أسماك السيكلد الصغيرة نتائج سلبية، سواءً بالنسبة لارتباطين أو أربعة ارتباطات زمانية مكانية في اليوم. ^{[ 8 ]} يُعزى ذلك إلى انخفاض تكلفة التنقل بين زوايا حوض السمك التي يُقدّم فيها الطعام، بحيث تستطيع الأسماك تذوق جميع الزوايا بالتتابع بسرعة دون الحاجة إلى معرفة الزاوية التي تُقدّم الطعام تحديدًا.

في الطيور، تأكدت قدرة طيور الزقزاق على التعلم المكاني والزماني ، [9] [10] [11] والزرزور [12] والنسّاج [ 13 ^{] والحمام [ 14 ] . استطاعت طيور الزقزاق} تعلم ^{زيارة أربع غرف} داخل ^{قفص كبير ،} غرفة ^{واحدة كل ربع} يوم . استغرق الأمر منها 11 يومًا فقط لتتعلم، بدقة 70%، زيارة الغرفة الصحيحة في الوقت اليومي الصحيح للحصول على الطعام. ثم استمر النمط المكاني والزماني للزيارات حتى مع توفير الطعام في جميع الغرف طوال الوقت. وكما هو الحال مع الإيقاعات اليومية للنشاط، تغير النمط المكاني والزماني لزيارات الغرف تدريجيًا على مدى عدة أيام بعد تقدم دورة الليل والنهار بمقدار 6 ساعات، واستمر بحرية بدورية غير منتظمة لمدة تصل إلى 6 أيام عندما وُضعت الطيور تحت إضاءة خافتة ثابتة على مدار 24 ساعة مع توفر الطعام باستمرار. يمكن أن تُظهر طيور الزرزور أنماطًا مماثلة، حيث تستمر في الهجرة الحرة لمدة تصل إلى 11 يومًا في ضوء خافت مستمر.

يستطيع طائر النساج آكل الحشرات Ploceus bicolor أيضًا أن يتعلم ربط أربع غرف تغذية بأربعة أوقات تغذية، ويحافظ على النمط المكاني الزمني الصحيح حتى عندما تكون إحدى الغرف مغلقة في أيام الاختبار (ثم ينتظر الطائر وقت التغذية التالي ويزور الغرفة المناسبة لذلك الوقت)؛ ومع ذلك، فإن إغلاق الغرف يعطل النمط المكاني الزمني في طائر النساج آكل الحبوب Euplectes hordaceus ، مما يشير إلى أن التعلم الزمني المكاني قد يكون أقوى في الأنواع التي من المرجح أن يختلف غذاؤها في الطبيعة مكانيًا وزمنيًا (كما هو الحال بالنسبة للحشرات، على عكس الحبوب).

وأخيراً، يمكن للحمام أن يتعلم النقر على مفتاح واحد للحصول على الطعام في الصباح، ومفتاح آخر في فترة ما بعد الظهر، ويحافظ على هذا النمط لمدة أربعة أيام في ضوء مستمر.

تم تدريب فئران المختبر على دخول أحد أذرع المتاهة صباحًا والآخر عصرًا، إلا أن 63% فقط من الحيوانات استطاعت تحقيق معيار تسع اختيارات صحيحة خلال عشر تجارب متتالية. ^{[ 15 ]} وفي بروتوكول لا يعتمد على الحصول على الطعام، تمكنت الفئران التي تسبح في حوض من تعلم موقع منصة استراحة صباحًا، وأخرى عصرًا. ^{[ 16 ] [ 17 ]} ومع ذلك، فشلت دراسات أخرى في إيجاد دليل على تعلم الزمان والمكان لدى الفئران. ويبدو أن نتائج اختبارات الزمان والمكان مع الفئران تعتمد على السلوكيات المقاسة لتقييم التعلم، وعلى التكاليف (المنخفضة أحيانًا) المترتبة على الأداء غير الجيد. ^{[ 18 ]}

عندما تُتاح لفئران المختبر فرصة اختيار أحد ثلاثة أذرع في ثلاثة أوقات مختلفة من اليوم، فإنها تستطيع أن تتعلم أي ذراع تختار في الوقت المناسب، سواء كان ذلك للحصول على الطعام ( تعزيز إيجابي ) أو لتجنب التعرض لصدمة كهربائية خفيفة ( تعزيز سلبي ). ^{[ 19 ] [ 20 ]}