التذكير المؤقت

حيوان الفوسا ( Cryptoprocta ferox ) في مدغشقر. يُعد الفوسا أول حيوان ثديي موصوف يُظهر تذكيراً عابراً.

التذكير المؤقت (أو التأنيث المؤقت) ظاهرة بيولوجية تُظهر فيها الإناث من بعض الأنواع سمات جسدية أو سلوكية ترتبط عادةً بالذكور، وذلك بشكل مؤقت. وعلى عكس التذكير الدائم ، الذي ينتج عنه خصائص ذكورية مدى الحياة، فإن التذكير المؤقت يقتصر على مراحل نمو محددة أو أحداث حياتية معينة، وغالبًا ما يتراجع مع مرور الوقت. قد تشمل هذه السمات تغيرات في شكل الأعضاء التناسلية، أو ارتفاع مستويات الأندروجين ، أو سلوكيات ذكورية نموذجية تخدم أغراضًا تكيفية ضمن سياقات بيئية واجتماعية محددة. [ 1 ] [ 2 ]

يختلف التذكير المؤقت عن أشكال الازدواج الجنسي أو التذكير الأخرى، وقد لوحظ في نطاق صغير ولكنه متنوع بيئيًا من الأنواع. وتسلط دراسة هذه الظاهرة الضوء على التفاعل المعقد بين الهرمونات والسلوك والضغوط التطورية التي تشكل السمات الخاصة بكل جنس. [ 3 ]

يُعدّ حيوان الفوسا ( Cryptoprocta ferox ) ، وهو ثديي لاحم مستوطن في مدغشقر ، مثالًا موثقًا جيدًا على التذكير المؤقت. إذ تنمو لدى إناث الفوسا اليافعة أعضاء تناسلية مُذكرة، مثل بظر متضخم يُشبه القضيب، والذي يتقلص مع بلوغها النضج الجنسي. ويُفترض أن هذه الظاهرة تُقلل من مضايقات الذكور خلال مراحل النمو الحساسة، إلى جانب فوائد أخرى محتملة. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

الآليات البيولوجية

يحدث التذكير المؤقت نتيجة لعمليات هرمونية معقدة تُؤدي إلى ظهور مؤقت لصفات جسدية أو سلوكية ذكورية لدى الإناث. وتتوسط هذه الظاهرة بشكل أساسي الجهاز الهرموني ، ولا سيما إفراز وتنظيم الأندروجينات مثل التستوستيرون . تؤثر هذه الهرمونات على تطور الصفات الذكورية خلال مراحل أو سياقات حياتية محددة، ويتضاءل تأثيرها عند انخفاض مستويات الهرمونات أو تغير آليات تنظيمها. [ 1 ] [ 7 ]

أنثى الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ) وصغارها يتناولون ثمار الليتشي. ويُفترض أيضاً أن الليمور ذي الذيل الحلقي من الثدييات التي تمر بمرحلة تذكير مؤقتة، وتحديداً خلال موسم التزاوج.

تلعب الأندروجينات، مثل التستوستيرون وثنائي هيدروتستوستيرون (DHT) ، دورًا محوريًا في عملية التذكير. خلال مرحلة التذكير المؤقتة، تُلاحظ مستويات مرتفعة من الأندروجينات لدى الإناث خلال فترات نمو حرجة. على سبيل المثال، في إناث الفوسا اليافعة ( Cryptoprocta ferox )، يؤدي ارتفاع مستويات الأندروجينات إلى نمو بظر متضخم وبنى تشبه كيس الصفن ، والتي تتراجع مع انخفاض مستويات الأندروجينات عند البلوغ. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

تُظهر أنواع أخرى، مثل الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ) ، ارتفاعات مؤقتة في مستويات الأندروجين خلال مراحل تكاثرية محددة، مما يؤثر على سلوكيات مثل العدوانية والهيمنة. تخضع هذه التقلبات لتنظيم دقيق لضمان عدم تداخل الصفات الذكورية مع القدرة الإنجابية أو الأدوار الأنثوية الأخرى. [ 1 ] يحدث التذكير المؤقت عادةً خلال مراحل الصغر أو لفترات محدودة في مرحلة البلوغ. يُعد التوقيت بالغ الأهمية للدلالة الوظيفية لهذه الصفات. على سبيل المثال:

  • في حيوانات الفوسا، قد يقلل التذكير خلال المراحل اليافعة من مضايقة الذكور، مما يمنح الإناث الصغيرات ميزة نمائية. [ 5 ]
  • في أنواع أخرى، يمكن أن يؤدي التذكير المؤقت خلال المراحل التناسلية إلى تعزيز السلوكيات التنافسية أو الهيمنة الاجتماعية لدى الإناث.

على عكس التذكير الدائم، فإن التذكير المؤقت قابل للعكس. تتراجع هذه الصفات مع عودة مستويات الهرمونات إلى وضعها الطبيعي أو مع انتقال الكائن الحي إلى مرحلة عمرية جديدة. يُعتقد أن هذه القابلية للعكس تنطوي على تغيرات في حساسية مستقبلات الأندروجين ، بالإضافة إلى تغيرات في تخليق الأندروجينات واستقلابها. تكشف المقارنات مع الأنواع التي تُظهر تذكيرًا دائمًا، مثل الضباع المرقطة، عن اختلافات جوهرية. ففي الأنواع التي تُظهر تذكيرًا مؤقتًا، يكون التعرض للأندروجينات مؤقتًا، ولا ينطوي عادةً على تغييرات هيكلية في المبايض أو كبح طويل الأمد للوظيفة التناسلية الأنثوية. تشير هذه الاختلافات إلى أن التذكير المؤقت هو استجابة تكيفية ومرنة لضغوط بيئية أو اجتماعية محددة. [ 2 ] [ 12 ] [ 13 ]

أمثلة من الثدييات

تم توثيق ظاهرة التذكير المؤقت في مجموعة صغيرة من الأنواع، وتُعدّ الفوسا أكثرها دراسةً. تُقدّم الفوسا، وهي حيوان ثديي لاحم مستوطن في مدغشقر، أحد أوضح الأمثلة على التذكير المؤقت. تُظهر إناث الفوسا اليافعة أعضاء تناسلية مُذكّرة، بما في ذلك بظر مُتضخّم مدعوم بعظم البظر (بنية عظمية) وانتفاخات تُشبه كيس الصفن. تتراجع هذه الصفات مع اقتراب الأفراد من النضج الجنسي، وعندها يتقلص البظر، وتختفي الانتفاخات الشبيهة بكيس الصفن. [ 5 ] [ 14 ]

لا تزال الوظيفة التكيفية لهذا التذكير المؤقت قيد الدراسة. تشير إحدى الفرضيات إلى أنه يقلل من التحرش الجنسي من قبل الذكور البالغين، حيث قد تتسبب السمات المذكرة في الخلط بين الإناث الصغيرات والذكور. وهذا قد يوفر حماية نمائية خلال مرحلة حساسة من مراحل الحياة. [ 5 ] [ 15 ]

الليمور ذو الذيل الحلقي ( Lemur catta )

في الليمور ذي الذيل الحلقي، يظهر التذكير المؤقت بوضوح في التقلبات الموسمية لمستويات الأندروجين لدى الإناث، وخاصة خلال مواسم التزاوج. يرتبط ارتفاع مستويات الأندروجين بزيادة العدوانية وسلوكيات الهيمنة، مما قد يُحسّن فرص الوصول إلى الموارد أو الشركاء. على عكس التذكير الدائم، فإن هذه السمات تتوسطها الهرمونات وتتلاشى بعد موسم التزاوج. [ 16 ]

الأهمية التطورية

على الرغم من ندرة ظاهرة التذكير المؤقت، إلا أنها تحمل دلالات تطورية وبيئية هامة في الأنواع التي تحدث فيها. يُعتقد أنها تؤدي وظائف تكيفية تتعلق بالديناميات الاجتماعية ، والنجاح التناسلي ، والبقاء. تُسلط هذه الظاهرة الضوء على الطبيعة المرنة للازدواج الجنسي، وكيف يمكن للكائنات الحية تعديل سماتها استجابةً للضغوط البيئية. يشير بعض الباحثين إلى أن التذكير المؤقت قد يُمثل مفاضلة تطورية بين النجاح التناسلي والبقاء. فمن خلال إظهار سمات ذكورية مؤقتة، قد تتجنب الإناث الافتراس أو الصراع الاجتماعي، لكنها قد تُخاطر أيضًا بانخفاض جاذبيتها للشريك أو نجاحها التناسلي. تُبرز هذه المفاضلات التفاعل المعقد بين الضغوط التطورية على كلا الجنسين والاستراتيجيات التكيفية التي تتطور استجابةً لهذه الضغوط. [ 3 ] [ 16 ] فيما يلي فرضيات رئيسية تتعلق بالأهمية التطورية للتذكير المؤقت:

انخفاض في حالات التحرش

إحدى الفرضيات الرئيسية لتفسير ظاهرة التذكير المؤقت هي أنها تقلل من مضايقات الذكور البالغين خلال موسم التزاوج. ففي أنواع مثل حيوان الفوسا، تظهر الإناث اليافعة أعضاء تناسلية تذكيرية، مما قد يُسبب التباسًا لدى الذكور البالغين، فيدفعهم إلى الخلط بين الإناث والذكور. هذا الخطأ في التمييز يُساعد الإناث اليافعة على تجنب محاولات التزاوج غير المرغوب فيها والعدوان خلال مراحل حياتها الحساسة. ويضمن تراجع سمات التذكير مع التقدم في العمر قدرة الأنثى على الانخراط في التكاثر لاحقًا دون عوائق. [ 5 ] [ 14 ]

زيادة اللياقة الاجتماعية

قد يُعزز التذكير المؤقت قدرة الأنثى على التنافس على الموارد أو الشركاء. ففي أنواع مثل الليمور ذي الذيل الحلقي والميركات ( Suricata suricatta ) ، قد يمنع التذكير المؤقت، في صورة زيادة العدوانية أو سلوكيات الهيمنة، تهميش الإناث في التسلسلات الهرمية الاجتماعية. وهذا بدوره قد يمنح إناث الليمور فرصًا أكبر للوصول إلى الموارد والشركاء. [ 16 ] وخلال مواسم التزاوج، قد تُسهّل هذه الصفات المُعززة الوصول إلى شركاء ذوي جودة عالية، مما يضمن النجاح التناسلي. وغالبًا ما يُنظّم هذا التذكير المؤقت لضمان عدم تأثيره سلبًا على الصحة التناسلية العامة للأنثى. [ 1 ] [ 12 ]

المرونة في الأنظمة الاجتماعية

قد يعكس التذكير المؤقت المرونة التكيفية للسمات الجنسية المحددة ضمن الأنظمة الاجتماعية. فالقدرة على إظهار سمات ذكورية نموذجية مؤقتًا، دون تغييرات دائمة في التشريح أو الوظيفة التناسلية، توفر استراتيجية مرنة للتغلب على الضغوط البيئية أو الاجتماعية. على سبيل المثال، في الأنواع التي يكون فيها التنافس بين الإناث موسميًا، فإن القدرة على إظهار سمات شبيهة بالذكورة عند الحاجة فقط (مثلًا، خلال فترات التنافس الشديد) تسمح للإناث بتحقيق التوازن بين دورهن في التكاثر والهيمنة الاجتماعية. [ 2 ] [ 17 ]

قد تكون هذه المرونة ذات أهمية خاصة في الأنواع ذات الديناميكيات الاجتماعية المتقلبة أو في البيئات التي يكون فيها خطر التحرش بالذكور أعلى خلال أوقات معينة. [ 9 ] [ 18 ]

مقارنات مع التذكير الدائم

بينما ينطوي التذكير المؤقت على ظهور سمات ذكورية نمطية لدى الإناث بشكل مؤقت، يشير التذكير الدائم إلى تغيرات شكلية و/أو سلوكية طويلة الأمد أو غير قابلة للعكس لدى الإناث، مما يجعلهن أقرب إلى الذكور. وتتمثل الاختلافات الرئيسية بين هاتين الظاهرتين في تنظيمهما الهرموني، وأهميتهما التطورية، وتأثيرهما على الصحة الإنجابية للإناث. فيما يلي أبرز الفروقات بين التذكير المؤقت والتذكير الدائم:

المدة وقابلية الانعكاس

يُعدّ طول مدة ظهور الصفات المذكرة أهمّ ما يُميّز بين التذكير المؤقت والدائم. فالتذكير المؤقت هو تذكير مؤقت، حيث تتراجع الصفات المذكرة غالبًا مع عودة مستويات الهرمونات إلى مستوياتها الطبيعية أو مع نضوج الفرد. على سبيل المثال، في حيوان الفوسا، تظهر الإناث اليافعة أعضاء تناسلية مذكرة، تتقلص مع اقترابها من النضج الجنسي، بينما في أنواع أخرى مثل الليمور ذي الذيل الحلقي، يحدث التذكير المؤقت خلال فترات موسمية محددة أو خلال فترات التكاثر. [ 5 ] [ 16 ]

في المقابل، يؤدي التذكير الدائم إلى تغييرات لا رجعة فيها، كما هو الحال في الضبع المرقط ( كروكوتا كروكوتا ) ، حيث تمتلك الإناث أعضاء تناسلية مذكرّة طوال حياتها، بما في ذلك بظر كبير يشبه القضيب الكاذب . وتستمر هذه التغييرات الهيكلية عبر جميع مراحل الحياة. [ 2 ]

التنظيم الهرموني

يُحفز كلا شكلي التذكير بواسطة الأندروجينات، مثل التستوستيرون، لكن تنظيم وتوقيت التعرض للأندروجينات يختلفان. في التذكير العابر، ترتفع مستويات الأندروجينات مؤقتًا خلال فترات نمو أو مراحل تناسلية محددة. على سبيل المثال، خلال فترة الصغر، تشهد إناث الفوسا ارتفاعًا مفاجئًا في الأندروجينات، مما يؤدي إلى ظهور أعضاء تناسلية وسلوكيات تذكيرية، لكن هذه المستويات تنخفض مع نضوج الفرد. وبالمثل، في الليمور ذي الذيل الحلقي، يرتبط التذكير العابر بالتقلبات الهرمونية الموسمية. [ 12 ] [ 19 ]

على النقيض من ذلك، ينتج التذكير الدائم عادةً عن التعرض المطول أو المستمر لمستويات عالية من الأندروجينات طوال حياة الفرد. ففي الضباع المرقطة، تتعرض الإناث لمستويات مرتفعة من الأندروجينات في الرحم وخلال مراحل النمو المبكرة، مما يؤدي إلى تكوين أعضاء تناسلية ذكرية بشكل دائم. وقد يؤثر هذا التعرض طويل الأمد للأندروجينات أيضًا على تطور سلوكيات ذكورية أخرى، مثل الهيمنة أو العدوانية. [ 1 ]

الوظائف التطورية والبيئية

بينما يؤدي كلا شكلي التذكير وظائف تطورية، إلا أنهما يفعلان ذلك بطرق مختلفة. قد يكون التذكير المؤقت استجابةً للضغوط الاجتماعية أو البيئية. أما التذكير الدائم، فيتطور عادةً عندما تُفضّل ضغوط انتقائية ثابتة استمرار السمات الذكورية في الإناث. في حالة الضباع المرقطة، يُعتقد أن نمو العضو الذكري الكاذب يلعب دورًا في التسلسل الهرمي للهيمنة، حيث تُمارس الإناث سيطرتها على البنية الاجتماعية. كما يلعب التذكير الدائم دورًا في التكاثر، إذ يجب على إناث الضباع "الولادة" من خلال عضوها الذكري الكاذب، وهي سمة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بفسيولوجيا التكاثر لديها. [ 1 ] [ 20 ]

تاريخ البحث

يُعدّ دراسة التذكير المؤقت لدى الثدييات حديثًا نسبيًا، إذ توسّع نطاق توثيقه بشكل أساسي خلال العقود القليلة الماضية. ورغم ثبوت التباين الجنسي لدى الثدييات، إلا أن ظاهرة التذكير المؤقت ظلت غير مستكشفة إلى حد كبير حتى أواخر القرن العشرين وأوائل القرن الحادي والعشرين. وقد حدّد الباحثون آليات بيئية وهرمونية كامنة وراء هذه السمات، إلا أن نطاقها الكامل وأهميتها التطورية لا يزالان مجالين بحثيين نشطين.

جاء أول توثيق هام لظاهرة التذكير المؤقت لدى الثدييات من دراسة حيوان الفوسا. ففي عام ٢٠٠٢، لاحظت دراسة أن إناث الفوسا اليافعة تُظهر أعضاء تناسلية مُذكرة، بما في ذلك بظر متضخم وانتفاخات تشبه كيس الصفن، والتي تتراجع مع اقتراب الأنثى من النضج الجنسي . وقد قدم بحثهم أول دليل واضح على التذكير المؤقت لدى الثدييات، وحفز المزيد من الدراسات حول أهميته التكيفية. [ ٥ ]

بعد اكتشاف ظاهرة التذكير المؤقت لدى حيوان الفوسا، ظهرت عدة فرضيات لتفسير وظيفتها. تمحورت هذه النظريات في معظمها حول الانتقاء الجنسي، والديناميات الاجتماعية، واستراتيجيات التكاثر. اكتسب مفهوم أن التذكير المؤقت قد يكون بمثابة شكل من أشكال الحماية من التحرش الجنسي أو العدوان من الذكور البالغين زخمًا، لا سيما في الأنواع التي تتميز بازدواج الشكل الجنسي الواضح. في أنواع مثل الفوسا والليمور ذي الذيل الحلقي، أصبحت فرضية أن السمات المذكرة تقلل مؤقتًا من اهتمام الذكور خلال مراحل النمو الحساسة محورًا رئيسيًا للدراسات المستقبلية. [ 12 ]

بدأ البحث أيضاً بالتركيز على دور التقلبات الهرمونية في تنظيم هذه السمات الذكورية المؤقتة. وقد تم الإقرار بأن مستويات الأندروجين، مثل التستوستيرون، تلعب على الأرجح دوراً رئيسياً في دفع نمو الخصائص الذكورية، ولكن فقط خلال فترات محددة من النمو أو التكاثر. [ 1 ]

في السنوات التي تلت دراسة حيوان الفوسا، وسّع الباحثون نطاق التذكير المؤقت ليشمل أنواعًا أخرى غير الفوسا. وقد قدمت الدراسات المقارنة التي شملت أنواعًا مثل الميركات والليمور ذي الذيل الحلقي مزيدًا من الفهم للعوامل الهرمونية والاجتماعية المؤثرة في هذه الظاهرة. وقد مكّنت هذه الدراسات العلماء من التحقق مما إذا كان التذكير المؤقت استراتيجية شائعة في عالم الحيوان أم أنه سمة تكيفية نادرة. [ 16 ] [ 21 ]

أتاح تطوير فحوصات الغدد الصماء الأكثر تطوراً ، وتحسين تقنيات الملاحظة الميدانية، والتقدم في البيولوجيا الجزيئية ، للباحثين اختبار الأسس الهرمونية للتذكير المؤقت بمزيد من التفصيل. وعلى وجه الخصوص، سلطت الدراسات التي أُجريت على إناث الضباع المرقطة الضوء على المزايا التطورية لكل من التذكير الدائم والمؤقت استجابةً للمنافسة الاجتماعية وديناميات التكاثر. [ 8 ] [ 22 ] [ 23 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 دريا، كريستين م. (2009-08-01). "الوسائط الهرمونية للتذكير في إناث الثدييات" . الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية . 18 (4): 221-226 . doi : 10.1111/j.1467-8721.2009.01640.x . ISSN 0963-7214 . 
  2. 1 2 3 4 هولكامب، كاي إي.؛ دلونياك، ستيفاني إم. (2010-01-01)، "الفصل 6 - التباين داخل النوع الواحد في علم البيئة السلوكي لحيوان لاحم استوائي، الضبع المرقط" ، في ماسيدو، ريجينا (محررة)، التقدم في دراسة السلوك ، علم البيئة السلوكي للحيوانات الاستوائية، المجلد 42، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 189-229 ، doi : 10.1016/s0065-3454(10)42006-9 ، ISBN   978-0-12-380894-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-01-09
  3. 1 2 كلاتون-بروك، تيم (12 نوفمبر 2009). " البنية والوظيفة في مجتمعات الثدييات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 364 (1533): 3229-3242 . doi : 10.1098/rstb.2009.0120 . PMC 2781877. PMID 19805430 .  
  4. هوكينز، كلير إي؛ راسي، بول أ. (1 يناير 2005). "انخفاض الكثافة السكانية لحيوان مفترس في الغابات الاستوائية، كريبتوبروكتا فيروكس: الآثار المترتبة على إدارة المناطق المحمية" . أوريكس . 39 (1): 35-43 . doi : 10.1017/S0030605305000074 . ISSN 1365-3008 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 هوكينز، كلير إي؛ دالاس، جون إف؛ فاولر، بول إيه؛ وودروف، روزي؛ راسي، بول إيه (1 مارس 2002). "التذكير المؤقت في حيوان الفوسا، كريبتوبروكتا فيروكس (آكلات اللحوم، الزباديات)1" . بيولوجيا التكاثر . 66 (3): 610-615 . doi : 10.1095/biolreprod66.3.610 . ISSN 0006-3363 . PMID 11870065 .  
  6. كايز، ر.، وراي، ج.س. (2003). ثدييات مدغشقر: دليل شامل. مطبعة جامعة برينستون .
  7. هيرش، جيه إي؛ مورام، دي؛ جونز، سي إي؛ هوستتلر، بي آر (1995-06-01). "التذكير المؤقت في بداية البلوغ" . طب أمراض النساء للمراهقات والأطفال . 8 (3): 141-143 . doi : 10.1016/S0932-8610(19)80007-5 . ISSN 0932-8610 . 
  8. 1 2 ليشت، ب.؛ هايز، ت.؛ تساي، ب.؛ كونها، ج.؛ كيم، هـ.؛ غولبوس، م.؛ هايوارد، س.؛ مارتن، م.س.؛ جافي، ر.ب.؛ غليكمان، س.إ. (1998-05-01). "الأندروجينات وتذكير الأعضاء التناسلية في الضبع المرقط (كروكوتا كروكوتا). 1. مورفولوجيا الجهاز البولي التناسلي وإنتاج الأندروجينات المشيمية خلال الحياة الجنينية" . التكاثر . 113 (1): 105-116 . doi : 10.1530/jrf.0.1130105 . ISSN 0022-4251 . PMID 9713383 .  
  9. 1 2 جليكمان، ستيفن إي.؛ كونها، جيرالد ر.؛ دريا، كريستين م.؛ كونلي، آلان ج.؛ بليس، نيد ج. (2006-11-01). "التمايز الجنسي لدى الثدييات: دروس مستفادة من الضبع المرقط" . اتجاهات في علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 17 (9): 349-356 . doi : 10.1016/j.tem.2006.09.005 . ISSN 1043-2760 . PMID 17010637 .  
  10. دين، أفشان (30-06-2012). "الأندروجينات ونافذة برمجة التذكير" . مجموعة أطروحات ورسائل كلية الطب بجامعة إدنبرة .
  11. هاموند، جيفري ل. (2011-09-01). "أدوار متنوعة للغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية في التكاثر1" . بيولوجيا التكاثر . 85 (3): 431-441 . doi : 10.1095/biolreprod.111.092593 . ISSN 0006-3363 . PMC 4480437. PMID 21613632 .   
  12. 1 2 3 4 كلاتون-بروك، تي إتش؛ هوشارد، إي. (2013-12-05). "التنافس الاجتماعي والاختيار لدى الذكور والإناث" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 368 (1631) 20130074. doi : 10.1098/rstb.2013.0074 . PMC 3826203. PMID 24167304 .  
  13. فرانك، لورانس ج. (1997-02-01). "تطور التذكير التناسلي: لماذا تمتلك إناث الضباع قضيبًا كبيرًا؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 12 (2): 58-62 . Bibcode : 1997TEcoE..12...58F . doi : 10.1016/S0169-5347(96)10063-X . ISSN 0169-5347 . PMID 21237973 .  
  14. 1 2 ديكي، ليزلي ألكسندرا (2005). سلوك ووظائف التكاثر لدى حيوان الفوسا (Cryptoprocta ferox) في الأسر (رسالة ماجستير). جامعة كوين ماري بلندن.
  15. فوغلر، بر؛ بليفنز، ب؛ غوريتز، ف؛ هيلدبراندت، ت ب؛ دينهارد، م (2009). "نشاط الغدد التناسلية لدى ذكور وإناث حيوان الفوسا (Cryptoprocta ferox) في الأسر خلال موسم التزاوج" . التكاثر في الحيوانات الأليفة . 44 (ملحق 2): 98-102 . doi : 10.1111/j.1439-0531.2009.01398.x . ISSN 1439-0531 . PMID 19754545 .  
  16. 1 2 3 4 5 دريا، كريستين م. (2007-04-01). "الاختلافات الجنسية والموسمية في العدوانية وإفراز الستيرويدات لدى الليمور ذي الذيل الطويل: هل الإناث المهيمنة اجتماعيًا "مُذكَّرة" هرمونيًا؟" . الهرمونات والسلوك . 51 (4): 555-567 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.02.006 . ISSN 0018-506X . PMID 17382329 .  
  17. دريا، كريستين م.؛ ديفيز، شارلي س. (2022-09-01). "سلوكيات الميركات: الوساطة الهرمونية لهيمنة الإناث والتحكم التناسلي في حيوان متعاون في التكاثر" . الهرمونات والسلوك . 145 105245. doi : 10.1016/j.yhbeh.2022.105245 . ISSN 0018-506X . PMID 35988450 .  
  18. فرينش، جيفري أ.؛ موستو، آرين س.؛ كافانو، جون؛ بيرني، أندرو ك. (2013-12-05). " تأثير الهرمونات الستيرويدية الأندروجينية على عدوانية الإناث في الثدييات "غير النمطية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 368 (1631) 20130084. doi : 10.1098/rstb.2013.0084 . PMC 3826213. PMID 24167314 .  
  19. دريا، كريستين م.؛ ديفيز، شارلي س.؛ غرين، ليديا ك.؛ ميتشل، جيسيكا؛ بلونديل، ديمتري ف.؛ شيرر، كارولين ل.؛ فيلدبلوم، جوزيف ت.؛ ديماك-ستول، كريستين أ.؛ سميث-كاباي، كيندرا ن.؛ كلاتون-بروك، تيم هـ. (17 ديسمبر 2021). "آلية أندروجينية بين الأجيال للتنافس بين الإناث في حيوان الميركات الذي يتكاثر تعاونيًا" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 7332. Bibcode : 2021NatCo..12.7332D . doi : 10.1038/s41467-021-27496-x . ISSN 2041-1723 . PMC 8683399 . PMID 34921140 .   
  20. بليس، نيد جيه؛ جليكمان، ستيفن إي. (2004). "تذكير إناث الثدييات: دروس من الطبيعة" . في باسكن، لورانس إس. (محرر). الإحليل السفلي وتطور الأعضاء التناسلية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 545. بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة. الصفحات 243-253 . doi : 10.1007/978-1-4419-8995-6_15 . ISBN   978-1-4419-8995-6PMID 15086031 
  21. فاغنر، آرون ب.؛ فرانك، لورانس ج.؛ كريل، سكوت؛ كوسيا، إليزابيث م. (1 مايو 2007). "تشوهات تناسلية عابرة في الضباع المخططة (Hyaena hyaena)" . الهرمونات والسلوك . 51 (5): 626-632 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.03.003 . ISSN 0018-506X . PMID 17442316 .  
  22. جليكمان، ستيفن إي.؛ شورت، روجر في.؛ رينفري، مارلين ب. (1 نوفمبر 2005). "التمايز الجنسي في ثلاثة ثدييات غير تقليدية: الضباع المرقطة، والفيلة، والكنغر الصغير" . الهرمونات والسلوك . عدد خاص حول تطور علم الغدد الصماء العصبية السلوكية: مساهمات الدراسات المقارنة والميدانية. 48 (4): 403-417 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2005.07.013 . ISSN 0018-506X . PMID 16197946 .  
  23. كونلي، آلان؛ بليس، نيد جيه؛ ليجاكي، إيرين إل؛ هاموند، جيف إل؛ كونها، جيرالد آر؛ دريا، كريستين إم؛ ويلديلي، ماري إل؛ جليكمان، ستيف إي. (2020-10-01). "الضباع المرقطة والطيف الجنسي: الغدد الصماء التناسلية والتطور" . مجلة الغدد الصماء . 247 (1): R27– R44. doi : 10.1530/JOE-20-0252 . ISSN 0022-0795 . PMID 32755997 .