عائلة فارانوبيداي

الفارانوبيداي عائلة منقرضة من السلويات، عُرفت من أواخر العصر الكربوني إلى منتصف العصر البرمي، وكانت تُشبه سحالي الورل (حيث اشتُق اسم المجموعة من جنس سحالي الورل Varanus )، وربما شغلت مكانة بيئية مماثلة. عادةً ما تُصنف ضمن السينابسيدات القاعدية (وبالتالي فهي أقرب صلةً بالثدييات منها بالزواحف)، على الرغم من أن بعض الدراسات التي أُجريت في أواخر العقد الأول من القرن الحادي والعشرين أشارت إلى أنها أقرب تصنيفياً إلى الزواحف ثنائية الأقواس ؛ ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} وتدعم دراسات حديثة أُجريت في أوائل العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين تصنيفها التقليدي كسينابسيدات استناداً إلى درجة عالية من تعظم متاهة العظام، وشكل القناة الفكية، والتحليلات التطورية. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} يُعدّ أحد أنواع الفارانوبيدات من منطقة تجميع بريستيروغناثوس ( كابيتانيان ) التي تعود إلى أواخر العصر البرمي الأوسط، أحدث أنواع الفارانوبيدات المعروفة، وآخر عضو في مجموعة "بيليكوصور" من الزواحف الثديية. ^{[ 8 ]} وهكذا، اختفت عائلة الفارانوبيدات من السجل الأحفوري في نفس وقت انقراض الديناصورات الرأسية ، ^{[ 9 ]} ويُحتمل أن يكون ذلك نتيجةً لانقراض جماعي كبير ^{[ 10 ]} يُعرف باسم "حدث انقراض الديناصورات الرأسية". ^{[ 11 ]}

لم يطور أي نوع معروف من الفارانوبيدات شراعًا مثل الديمترودون . يتراوح طول الفارانوبيدات المعروفة، بما في ذلك الذيل، بين متر واحد ومترين (من 3 إلى 7 أقدام) . ^{[ 12 ]} أظهرت الفارانوبيدات بالفعل بعض الخصائص المتقدمة للبيليكوصورات الحقيقية، مثل جماجمها العميقة والضيقة والمستطيلة. كانت فكوكها طويلة وأسنانها حادة. ومع ذلك، كانت لا تزال بدائية بمعايير الثدييات . كان لها ذيول طويلة، وأجسام تشبه السحالي ، وأرجل نحيلة. كانت الفارانوبيدات في الغالب آكلة للحوم، ولكن مع انخفاض حجمها، تغير نظامها الغذائي من آكل للحوم إلى آكل للحشرات. بالمقارنة مع الحيوانات الأخرى في العصر البرمي المبكر ، كانت الفارانوبيدات مخلوقات رشيقة. 

وصفت ورقة بحثية نُشرت عام 2025 آثارًا لجلد حرشفي تركها ديناصور من نوع سفيناكودونت من العصر البرمي المبكر (يُرجح أنه ديمترودون توتونيس )، مما يُشير إلى أن أنواعًا أخرى من الزواحف الثديية المبكرة، بما في ذلك الفارانوبيدات، كانت تمتلك على الأرجح جلدًا حرشفيًا أيضًا. ^{[ 13 ]} (كشفت أحافير أسيندونانوس ، الذي صُنِّف في الأصل ضمن الفارانوبيدات، عن حراشف تُشبه حراشف الزواحف الحرشفية . ^{[ 14 ]} ومع ذلك، أعادت دراسة نُشرت عام 2025 تصنيف أسيندونانوس مع كابارزيا ضمن الزواحف الحديثة، وليس ضمن الزواحف الثديية الفارانوبيدية. ^{[ 7 ]} ) يُعرف سلوك رعاية الصغار لدى هيليوسورس ، مما يُشير إلى أنه سلوكٌ أصيلٌ للزواحف الثديية ككل. ^{[ 15 ]}

الفارانوبيات هي زواحف صغيرة إلى متوسطة الحجم، يُحتمل أن تكون من الزواحف الثديية، وقد اكتُشفت في جميع أنحاء قارة بانجيا العظمى . توجد الفارانوبيات في مناطق من أمريكا الشمالية وروسيا وأوروبا وجنوب إفريقيا. ناقش المؤلفان رومر وبرايس (1940) الموقع الأصلي للفارانوبيدات ضمن الزواحف الثديية، واعتبروها رتبة فرعية تُسمى سفيناكودونتيا. وقد صنّفت معظم التحليلات التطورية الفارانوبيات كعضو أساسي في الزواحف الثديية، ونظرًا لموقعها، فإن فهمًا أفضل لشكل الفارانوبيات وتطورها ضروري لفهم تطور الزواحف الثديية. يعتمد تطور الفارانوبيات بشكل أساسي على شكل الجمجمة. ^{[ 16 ] [ 17 ]} يمكن وصف مُركّب الأطلس والمحور بسهولة من خلال اختلاف هذا التركيب ضمن مجموعة صغيرة. تتميز الفارانوبيدات، وهي من مفترسات السنابسيدات، بفقرات أطلس-محور محفوظة جيدًا، مما يسمح بوصف ودراسة التباين المورفولوجي بين المجموعات التصنيفية. يختلف حجم النتوءات المستعرضة على المحور وشكل الشوكة العصبية المحورية. ففي الفارانوبيدات الصغيرة من فصيلة الميكتيروسورات، تكون النتوءات المستعرضة صغيرة وتتجه نحو الخلف والبطن، ويكون الشوك المحوري قصيرًا من الظهر إلى البطن، مع حافة ظهرية مسطحة عند النظر إليه من الجانب. أما الفارانوبيدات الأكبر حجمًا من فصيلة الفارانودونتين، فتتميز بنتوءات مستعرضة كبيرة ذات قاعدة عريضة، وشوكة محورية أطول بكثير ذات حافة ظهرية مستديرة عند النظر إليها من الجانب. وباستخدام مقارنات مع مجموعات خارجية، يُعتبر شكل النتوءات المستعرضة سمة مشتقة في الفارانودونتينات، بينما يُعتبر شكل الشوكة المحورية هو السمة المشتقة في الميكتيروسورات. ^{[ 18 ]}

تُعدّ بعض أنواع الفارانوبيدات، مثل إيوسكانسور (والفارانوبيد المحتمل أسيندونانوس )، من بين أقدم الحيوانات المعروفة التي تتسلق الأشجار ( الحيوانات الشجرية )، حيث تتميز بأطراف وأصابع مُكيّفة للإمساك. بينما افتقرت أنواع أخرى من الفارانوبيدات إلى هذه التكيفات، وربما كانت حيوانات برية. ^{[ 19 ]}

عائلة فارانوبيداي

• أبسيصور
• أرشيوفيناتور
• أسيندونانوس (أو الزواحف الحديثة غير السنابسيدية) ^{[ 7 ]}
• Basicranodon ( مرادف ثانوي محتمللـ Mycterosaurus ^{[ 20 ]} )
• إيوسكانسور
• ديندروميا
• بيوزيا
• ثروسموسوروس ؟ ( اسم دبليوم )
• Clade Neovaranopsia ^{[ 21 ]}
  • الفصيلة الفرعية ميزينوصورين
    • كابارزيا (أو الزواحف الحديثة غير السنابسيدية) ^{[ 7 ] [ 22 ]}
    • ميزينوصور
    • Clade Afrothyra ^{[ 21 ]}
      • أنينجيا
      • إليوتسميثيا
      • هيليوسورس
      • ميكروفارانوبس
  • الفصيلة الفرعية فارانودونتيني
    • أيروسورس
    • ميكتيروسورس
    • روثيروميا
    • تامباكارنيفكس
    • فارانودون
    • فارانوبس
    • واتونجيا

كان يُصنَّف الأبسيصور سابقًا ضمن ثنائيات الأقواس " الإيوسوكية ". في عام 2010، أعاد روبرت ر. ريز ، وميشيل لورين ، وديفيد مارجانوفيتش وصفه؛ حيث أظهر تحليلهم التطوري أنه من السينابسيدات القاعدية للفارانوبيدات. ^{[ 23 ]} وقد صُنِّف كلٌّ من البايسكرانودون والروثيروميا ، وهما نوعان غير معروفين جيدًا،مبدئيًا ضمن عائلة الفارانوبيداي من قِبَل ريز (1986)، ولكنهما أُهملا في الدراسات الحديثة. وقد أُدرِجا لأول مرة في تحليل تطوري أجراه بنسون (2012).ووجد أن الروثيروميا أقرب صلةً بالأيروصور . أما البايسكرانودون، فقد وُجِد أنه نوع غير معروف نظرًا لقلة المواد المعروفة عنه، إذ أنه يستند إلى جمجمة جزئية منموقع ريتشاردز سبير في أوكلاهوما، الذي يعود إلى مرحلة الكونغوريان . يحتل هذا النوع موقعين محتملين، إما كواحد من الميكتيروسورات، أو كنوع شقيق لـ Pyozia . على الرغم من أن ريز وآخرون (1997) اعتبروا Basicranodon مرادفًا ثانويًا لـ Mycterosaurus ، فقد وجد بنسون (2012) بعض الاختلافات في توزيع الأسنان وشكل المنصة البطنية الحاملة للأسنان الواقعة في الجهة الإنسية من النتوءات القاعدية الجناحية، مما قد يشير إلى تمييز تصنيفي. ^{[ 20 ]} 

في عام ٢٠٢٥، نشر ميشيل لورين وجيل ديدييه مراجعةً لتطور الفارانوبيدات، تضمنت تحليلًا تطوريًا مُحدَّثًا لمعظم الأنواع المعروفة. أُضيفت التصنيفات التي لم تُضَف إلى النسخ السابقة من مصفوفة التصنيف الخاصة بهما، وذلك وفقًا للقيود الطوبولوجية. وأقرَّا بإمكانية وجود فصيلة متعددة الأصول من الفارانوبيدات، مع اعتبار أسيندونانوس وكابارزيا من الزواحف غير الفارانوبيدية ( أقرب صلةً بالزواحف منها بالثدييات)، فضلًا عن إمكانية اعتبار جميع الفارانوبيدات الجنوب أفريقية مرادفةً لنوع هيليوسورس شولتزي . تُعرض هذه النتائج في مخطط التفرع أدناه، مع تسليط الضوء على التصنيفات محل النقاش: ^{[ ٢٤ ]}

  الزواحف غير الفارانوبيدية المحتملة، المرادفات المحتملة لهيليوسورس شولتزي  

• عائلة Varanopseidae - في موقع Palaeos