عبدالودون
عبدالودون جنس منقرضمن الكلبيات السنية التي عاشت في أواخر العصر البرمي ، ويُعرف بنوعه الوحيد A. diastematicus. ينتمي عبدالودون ، إلى جانب جنس شاراسوجناثوس ، إلى فرع شاراسوجناثيداي . [ 1 ] يُمثل هذا الفرع أقدم الكلبيات السنية المعروفة، وهو أول تشعّب معروف لهذه المجموعة خلال العصر البرمي. [ 1 ]
يُعرف نوع Abdalodon diastematicus من جمجمة متحجرة واحدة مهشمة من حوض كارو في جنوب إفريقيا. [ 2 ] من بين جميع الثيرابسيدات البرمية ، تُعدّ الكلبيات السنية من أندر الأنواع، حيث تُعتبر البيارموسوكيات المجموعة الوحيدة من الثيرابسيدات التي تُضاهيها ندرة. [ 1 ] يتميز السجل الأحفوري للكلبيات السنية البرمية بسلالة طويلة غير مكتملة . [ 1 ] كان لجنس Abdalodon أهمية كبيرة في فهم التطور المبكر لهذه المجموعة. يُعدّ كل من هذا الجنس وجنس Charassognathus الشقيق له من الثيرابسيدات الصغيرة، حيث يبلغ طول جمجمة الأول حوالي 6 سنتيمترات (2.4 بوصة) [ 1 ] بينما يكون الثاني أصغر قليلاً. [ 3 ] يشير هذا إلى أن التطور المبكر للكلبيات السنية حدث عند أحجام جسم صغيرة، مما قد يُفسر ندرة هذه الأحافير من العصر البرمي: [ 1 ] ويرجع ذلك إلى تحيز تابونومي متأصل ضد تحجر الحيوانات صغيرة الحجم. [ 4 ]
أصل الكلمة
اسم الجنس Abdalodon يعني "سن عبد الله". سُمّي الجنس نسبةً إلى عالم الحفريات فرناندو عبد الله الذي قدّم إسهاماتٍ جليلة في فهم تطور أقدم أنواع الكلبيات السنية. يشير النعت النوعي diastematicus إلى الفجوة المميزة الخالية من الأسنان بين الأنياب والأضراس الخلفية في كلٍّ من الفك العلوي والسفلي. [ 1 ]
الجيولوجيا والبيئة القديمة
اكتُشفت أحفورة عبدالودون في صخور مجموعة بوفورت في حوض كارو بجنوب إفريقيا. [ 2 ] خلال العصر البرمي، شكّلت جنوب إفريقيا الحافة الجنوبية لقارة غوندوانا العظمى . يتميز مناخ حوض كارو اليوم بالحرارة والجفاف، بينما كان باردًا وشبه جاف خلال العصر الكربوني . يقع حوض كارو بين بحر إيكا الضحل شمالًا وسلسلة جبال كيب فولد الضخمة جنوبًا. كانت تتدفق من الجبال إلى البحر الضحل سلسلة من الأنهار بحجم نهر المسيسيبي ، حاملةً معها كميات هائلة من الرواسب. بحلول أواخر العصر البرمي، ملأت هذه الرواسب البحر الضحل، تاركةً وراءها مجموعة إيكا . نتج عن ذلك سلسلة واسعة من السهول الفيضية. امتدت هذه السهول الفيضية شمالًا خلال أواخر العصر البرمي والعصر الترياسي . ستُشكّل الرواسب التي ترسبت في هذه السهول الفيضية مجموعة بوفورت. [ 5 ] منذ أواخر العصر الكربوني، شهد المناخ ارتفاعًا ملحوظًا في درجة الحرارة وزيادة في الرطوبة. وأصبحت البيئة الآن تدعم مجموعة متنوعة من النباتات والحيوانات. [ 6 ] سكنت هذه السهول الفيضية أقدم الزواحف والثدييات الثديية. [ 7 ] وبحلول أواخر العصر البرمي، أصبحت موطنًا لأقدم الكلبيات السنية، بما في ذلك عبدالودون .
اكتشاف
وُصفت العينة الوحيدة المعروفة من عبدالودون (جمجمة واحدة) في الأصل عام ٢٠٠٨ بأنها عينة يافعة من بروسينوسوكوس ديلاهاربي. وقد فُسِّر أي اختلاف بين هذه الجمجمة وعينات بروسينوسوكوس ديلاهاربي الأخرى الموجودة على أنه اختلاف في مراحل النمو . وقد أدى تصنيف الجمجمة على أنها بروسينوسوكوس ديلاهاربي إلى توسيع النطاق الطبقي لبروسينوسوكوس ليشمل العصر البرمي قبل بضعة ملايين من السنين. [ ٢ ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذه النتيجة على أساس أن الطبقات الوسيطة، التي تحتوي على عينات معروفة من بروسينوسوكوس ديلاهاربي ، والتكوين الذي اكتُشفت فيه هذه الجمجمة، قد خضعت لدراسات مستفيضة ولم تُسفر عن أي عينات من بروسينوسوكوس ديلاهاربي . [ ١ ] أُعيد فحص الجمجمة، وخلص إلى أن الكائن الحي الذي أتت منه كان مكتمل النمو. وهذا يعني أن السمات التي تم تفسيرها سابقًا على أنها اختلافات في النمو، كانت في الواقع سمات فريدة، وأن الجمجمة تنتمي في الواقع إلى جنس جديد من الكلبيات المبكرة التي أطلق عليها لاحقًا اسم Abdalodon . [ 1 ]
وصف
جمجمة

العينة الوحيدة الموجودة لـ Abdalodon هي جمجمة غير مكتملة، مهشمة من الأعلى إلى الأسفل، حيث يكون الفك السفلي مغلقًا بإحكام على الحنك. [ 1 ]
يتميز حيوان عبدالودون دياستيماتيكوس بوجود فراغ بين الأنياب والأضراس الخلفية في الفك السفلي، وفراغ أطول بين الأنياب والأضراس الخلفية في الفك العلوي. يحتوي الفك العلوي على انخفاض خلف جذر الناب، وفي نفس المنطقة توجد عدة ثقوب كبيرة. تشير هذه الخصائص إلى أن عبدالودون ربما كان يمتلك شوارب. ينحني الطرف الخلفي للفك العلوي نحو الداخل، مما يؤدي إلى انغراس الأضراس الخلفية من الحافة الشفوية للخطم. يتميز الفك السفلي لعبدالودون دياستيماتيكوس بوجود حفرة عضلية ماضغة واضحة المعالم (وهي سمة مشتركة بين جميع أنواع الكلابيات السنية). تقع هذه الحفرة في مكان مرتفع على الناتئ الإكليلي، وهو المكان الذي كانت تتصل فيه العضلة الماضغة بالفك السفلي. أما عظام ما بعد الفك السفلي، والتي تُعد ذات أهمية خاصة لأنها تُشكل عظام الأذن في الثدييات، فهي غائبة أو متضررة بشدة. عظم الأنف مسطح نسبيًا، ويفصله عن الفك العلوي عند الطرف الأمامي للخطم الحاجز الفكي العلوي (وهي سمة مشتركة بين الثيرابسيدات). عظم الدمع أصغر وأضيق من المعتاد في السينودونتات المبكرة. بالإضافة إلى ذلك، تتميز الجمجمة بمنطقة بين الحجاجين أعرض بشكل ملحوظ، ومنطقة صدغية أقصر، وخطم أعرض من أقرب أقربائها المعروفين: Charassognathus gracilis و Procynosuchus delaharpe. وهذا ما يمنح الجمجمة مظهرًا قويًا نسبيًا. يتكون الجانب الظهري لحافة الحجاج بالكامل من عظمي ما قبل الجبهة وما بعد الحجاج. يتكون القوس الوجني بالكامل تقريبًا من العظم الوجني، الذي يشكل أيضًا جزءًا من الحاجز ما بعد الحجاج. [ 1 ]
يُحجب السطح الحنكي الأمامي للجمجمة بالفك السفلي، المثبت بإحكام على الحنك. تمتد النتوءات المستعرضة للعظم الجناحي جانبيًا وخلفيًا. عند وصف الجمجمة لأول مرة، اعتُقد أنها تحتوي على فراغ مثلث الشكل بين العظمين الجناحيين، إلا أنه بعد الفحص اللاحق، أصبح وضع هذا الفراغ غير واضح. يغطى ارتفاق الفك السفلي بثقوب، مما يشير إلى احتمال وجود شوارب هناك. يتميز ارتفاق الفك السفلي بارتفاعه وزاويته الحادة، مما يشكل ذقنًا بارزًا. [ 1 ]
طب الأسنان
تتميز الأنياب الثمانية العلوية الخلفية لدى حيوان عبدالودون دياستيماتيكوس بأنها ثلاثية الشرفات، ذات شرفات رئيسية كبيرة ذات انحناء طفيف، وشرفتين إضافيتين أصغر حجماً. الشرفات الإضافية متناظرة تقريباً وتقع أمام الشرفة الرئيسية وخلفها. جذور الأنياب الخلفية من النوع الموضعي، أي أن الأسنان تستقر في تجاويف في منتصف الفك. توجد أربعة قواطع علوية على جانبي الجمجمة، ويفصل بين القاطعة الخلفية والناب فراغ قصير. يظهر طرف قاطع جديد عند قاعدة القاطعة رقم 4، على الجانب الأيسر من الفك. وقد اقتُرح أن هذا كان قاطعاً خامساً، إلا أنه نظراً لموقعه أسفل القاطعة رقم 4 مباشرةً، فمن المرجح أنه سن بديل. القواطع مخروطية الشكل وملساء بدون أي حواف مسننة. الأنياب، مثل القواطع، ملساء ومخروطية الشكل، وهي أكبر حجماً من تلك الموجودة في Procynosuchus delaharpae أو Charassognathus gracilis ، وتتناسب مع حجم الجمجمة . [ 1 ]

لعبت أسنان عبدالودون دورًا حاسمًا في تمييزه عن بروسينوسوكوس . يمتلك عبدالودون ثلاثة قواطع في الفك السفلي ، ومن المعروف أن عدد القواطع السفلية لا يتغير خلال مراحل النمو في أي من الكلبيات المبكرة، مما يساعد على تمييز هذا الجنس عن بروسينوسوكوس الذي يمتلك أربعة قواطع. كما أن الأنياب الخلفية الثمانية لدى عبدالودون تقع خارج نطاق التباين النمائي لبروسينوسوكوس، الذي يمتلك عادةً من تسعة إلى أحد عشر نابًا خلفيًا. وتُعد المسافة الطويلة بين الناب والأنياب الخلفية، في كل من الفك العلوي والسفلي، سمة فريدة لعبدالودون. ويكون الحدبة الرئيسية للأنياب الخلفية لدى عبدالودون أكثر استقامة من تلك الموجودة لدى الكلبيات المبكرة الأخرى. كما أن الحدبات الإضافية لدى عبدالودون أكبر نسبيًا مقارنةً بالحدبة الرئيسية مقارنةً بالكلبيات المبكرة الأخرى. تساعد بنية أسنان عبدالودون في تمييزه عن بروسينوسوكس، الجنس الذي نُسب إليه في الأصل. ومع ذلك، يحمل شاراسوجناثوس صيغة أسنان مشابهة لعبدالودون، وهو ما شكّل الأساس لتصنيفهما ضمن فرع شاراسوجناثيداي. [ 1 ] إلا أن شاراسوجناثوس يفتقر إلى الفراغ الكبير بين الفكين العلوي والسفلي الموجود في عبدالودون ، بالإضافة إلى الحفرة الماضغة، التي تميزهما. [ 3 ]
تصنيف

ينتمي عبدالودون إلى فرع شاراسوجناثيداي، وهو فرع فرعي ضمن سينودونتيا . تشتهر سينودونتيا بكونها منشأ فرع الثدييات . تنتمي سينودونتيا إلى فرع ثيرابسيدا ، وهو بدوره فرع فرعي ضمن سينابسيدا . تمثل سينابسيدا أحد الفرعين الرئيسيين لمجموعة أمنياتا التاجية (والآخر هو سوروبسيدا ، وهو فرع فرعي يشمل ليبيدوصوريا ، وديناصورات ، وطيور ، وتماسيح ) . تجسد سينودونتيا مرحلة الانتقال من الزواحف الشبيهة بالثدييات إلى الثدييات الحديثة.
علم الأحياء القديمة
وضعية
نظرًا لعدم وجود هيكل عظمي بعد الجمجمة لحيوان عبدالودون ، فإن وضعيته الدقيقة غير معروفة. مع ذلك، وُضعت افتراضات حول وضعية عبدالودون استنادًا إلى بيانات جُمعت من حيوانات أخرى من فصيلة الكلبيات السنية. في معظم الكلبيات السنية، يكون السطح المفصلي لرأس عظم الفخذ مُوجهًا بزاوية 55 درجة عن محور عظم الفخذ، مقارنةً بزاوية 80 درجة في البليكوصورات و 25 درجة في الثدييات النموذجية. إضافةً إلى ذلك، تميل اللقمتان الفخذيتان البعيدتان للكلبيات السنية بزاوية 45 درجة عن المحور الطولي، بينما في عظم فخذ البليكوصور، تكونان موازيتين تقريبًا للمحور الطولي. أما في الثدييات، فتكون اللقمتان الفخذيتان البعيدتان عموديتين على المحور الطولي. كما تمتلك الكلبيات السنية تجويفًا حقيًا أعمق من البليكوصورات، وعظم حرقفي متسع، وعظم وركي مُختزل، وهو ما يُشابه بنية الحوض لدى الثدييات الحديثة. [ ٨ ] عند أخذ هذه الأدلة بعين الاعتبار، يُقترح أن الكلبيات السنية مثل عبدالودون كانت تتخذ وضعية شبه متباعدة، تقع بين وضعية الوقوف لدى الثدييات الحديثة ووضعية التمدد لدى البليكوصورات. كما يُقترح أن الثيرابسيدات، بما فيها الكلبيات السنية المبكرة، ربما كانت تتخذ وضعية للأطراف الخلفية تتناوب بين التمدد والوقوف، في حالة مشابهة للتماسيح الحديثة. تستند هذه الفرضية إلى شكل رأس عظم الفخذ، بالإضافة إلى مفصل الكاحل الذي يبدو مناسبًا للتمفصل في كلتا الوضعيتين. [ ٨ ]
سلوك الحفر
على الرغم من عدم وجود دليل مباشر على أن حيوان عبدالودون كان يحفر جحورًا، إلا أنه من المرجح أنه فعل ذلك. وهناك أدلة واضحة على أن حيواني ثريناكسودون وتريراشودون ، وهما من الكلبيات السنية وثيقة الصلة به ، واللذان عاشا أيضًا في حوض كارو بجنوب إفريقيا، كانا يحفران جحورًا. يشير هذا إلى تاريخ طويل من سلوك الحفر لدى الكلبيات السنية. [ 9 ]
نظام عذائي
لا تبدو أسنان عبدالودون مناسبة لمضغ أو طحن كميات كبيرة من المواد النباتية. لذلك، كان عبدالودون، كمعظم الكلبيات السنية المبكرة، على الأرجح آكلًا للحشرات أو لاحمًا يفترس أي شيء أصغر منه. ولم تبدأ الكلبيات السنية بتنويع أنظمتها الغذائية إلا في أوائل العصر الترياسي إلى منتصفه ؛ إذ أصبح بعضها قارتًا أو عاشبًا، بينما بقي البعض الآخر لاحمًا. [ 10 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ كاميرر ، كريستيان ف. (٢٠١٦-٠٤-٢٩). "تصنيف جديد من الكلبيات السنية من منطقة تجميع تروبيدوستوما (العصر البرمي العلوي) في جنوب إفريقيا، والتطور المبكر للكلبيات السنية". أوراق في علم الأحياء القديمة . ٢ (٣): ٣٨٧-٣٩٧ . Bibcode : 2016PPal....2..387K . doi : 10.1002/spp2.1046 . ISSN 2056-2802 .
- 1 2 3 ج.، بوثا-برينك؛ ف.، عبد الله (أبريل 2008). "سجل جديد للكلابيات السنية من منطقة تجمع تروبيدوستوما التابعة لمجموعة بوفورت: دلالات على التطور المبكر للكلابيات السنية في جنوب إفريقيا" . علم الأحياء القديمة الأفريقية . 43 : 1-6 .
- 1 2 بوثا، ج.؛ عبد الله، ف .؛ سميث، ر. (مارس 2007). "أقدم كلبيات الأسنان: أدلة جديدة على أصل وتنوع كلبيات الأسنان المبكر" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 149 (3): 477-492 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x . ISSN 0024-4082 .
- ↑ كوين، ريتشارد (9 يناير 2003). "التحيزات في السجل الأحفوري" . UCDavis.edu . مؤرشف من الأصل في 15 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 27 مايو 2018 .
- ↑ روبيدج، بروس؛ هانكوكس، جون (فبراير 2002). "مجموعة كارو الفائقة". الصخور والمعادن . 77 (1): 54-59 . Bibcode : 2002RoMin..77...54R . doi : 10.1080/00357529.2002.9926658 . ISSN 0035-7529 . S2CID 127048478 .
- ↑ كاتونينو، أ.؛ ووبفنر، هـ.؛ إريكسون، ب.ج.؛ كيرنكروس، ب.؛ روبيدج، ب.س.؛ سميث، ر.م.هـ.؛ هانكوكس، ب.ج. (أكتوبر 2005). "أحواض كارو في جنوب وسط أفريقيا". مجلة علوم الأرض الأفريقية . 43 ( 1-3 ): 211-253 . Bibcode : 2005JAfES..43..211C . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2005.07.007 . ISSN 1464-343X .
- ↑ روبيدج، ب. "علم الطبقات الحيوية لمجموعة بوفورت (مجموعة كارو الفائقة)" ، 1995، سلسلة علم الطبقات الحيوية - اللجنة الجنوب أفريقية لعلم الطبقات. بريتوريا، جنوب أفريقيا: مجلس علوم الأرض. التقرير 1.
- 1 2 بلوب، ريتشارد و. (مارس 2001). "تطور وضعية الأطراف الخلفية في الثيرابسيدات غير الثديية: اختبارات ميكانيكية حيوية لفرضيات علم الأحياء القديمة". علم الأحياء القديمة . 27 (1): 14-38 . Bibcode : 2001Pbio...27...14B . doi : 10.1666 /0094-8373(2001)027 < 0014:eohpin > 2.0.co ; 2. ISSN 0094-8373 .
- ↑ دامياني، ر.؛ موديستو، س.؛ ييتس، أ.؛ نيفيلينج، ج. (22 أغسطس/آب 2003). "أقدم دليل على حفر الكلابيات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1525): 1747-1751 . doi : 10.1098/rspb.2003.2427 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691433. PMID 12965004 .
- ↑ روتا، مارسيلو؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ ميتشل، ستيفن أ.؛ بنتون، مايكل ج. (22-10-2013). " تطور الكلبيات السنية والأساس المتين للتنوع المورفولوجي للثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 . ISSN 0962-8452 . PMC 3768321. PMID 23986112 .
- عائلة Charassognathidae
- الأحافير الانتقالية
- الحياة في لوبينجي
- الزواحف الثديية البرمية في أفريقيا
- حوض بيرميان جنوب أفريقيا
- أحافير جنوب أفريقيا
- كارو
- التصنيفات الأحفورية الموصوفة في عام 2016
- التصنيفات التي سماها كريستيان ف. كاميرر
