أسكيبتوصور
الأسكيبتوصور هو جنس منقرض من الزواحف البحريةمن رتبة الثالاتوصوريات المنقرضة .عُرف الأسكيبتوصور من خلال العديد من الأحافير المحفوظة جيدًا التي عُثر عليها في طبقات بحرية من العصر الترياسي الأوسط في ما يُعرف الآن بإيطاليا وسويسرا. [ 1 ]
تاريخ الاكتشاف
تم تسمية ووصف نوعيْه الوحيدين المعروفين ، أسكيبتوصور ، لأول مرة عام 1925 على يد عالم الحفريات المجري فرانز نوبكسا فون فيلسو-سيلفاس . [ 2 ] وأُعيد وصفه مؤخرًا على يد الدكتور يوهانس مولر عام 2005. يُعرف أسكيبتوصور من خلال عدة هياكل عظمية منفصلة ومفصلية محفوظة في متحف التاريخ الطبيعي المدني في ميلانو (MSNM) بإيطاليا ، ومعهد ومتحف علم الحفريات بجامعة زيورخ (PIMUZ ) في زيورخ بسويسرا . وقد اكتُشفت هذه العينات في منطقة غرينزبيتومينزون في مونتي سان جورجيو ، وهو موقع تراث عالمي لليونسكو على الحدود السويسرية الإيطالية. تُعرف أيضًا باسم تكوين بيزانو في إيطاليا ، وقد أنتجت منطقة غرينزبيتومينزون العديد من الأحافير المحفوظة جيدًا من حدود الأنيسيين - اللادينيين ضمن العصر الترياسي الأوسط . [ 1 ]
وصف
كان الأسكيبتوصور من الثالاسوصورات الكبيرة نسبيًا، إذ بلغ طول جمجمته 26 سنتيمترًا (10 بوصات) ، ووصل طوله الإجمالي إلى 3 أمتار (9.8 أقدام) . [ 1 ] ومثل غيره من الأسكيبتوصوريات ، كان له رقبة طويلة وذيل طويل جدًا وأطراف صغيرة لكنها متطورة جيدًا بخمسة أصابع مستقلة. [ 1 ] [ 3 ]
جمجمة
الجمجمة
كانت الجمجمة منخفضة وعريضة نوعًا ما من الخلف، بينما كان الخطم طويلًا ونحيلًا. يتكون ما يقرب من نصف الخطم من عظمي الفك العلوي الكبيرين ، اللذين يمتد منهما نتوء مثلثي طويل إلى عظام الجبهة على طول خط منتصف الخطم. يحتوي كل عظم فك علوي على ما يصل إلى 12 سنًا حادًا ومنحنيًا قليلًا. وهي مغروسة بطريقة ضفيرة الأسنان ، أي أنها تقع في تجاويف ضحلة على طول أخدود ذي حافة منخفضة على الجانب اللساني (جانب اللسان) من صف الأسنان. يلي عظم الفك العلوي عظم الفك السفلي الأصغر حجمًا والأقل ارتفاعًا، وتوجد فتحة أنف مستطيلة عند الحد الفاصل بين العظمين. يحتوي عظم الفك العلوي على 16 سنًا، وهي مشابهة لأسنان عظم الفك العلوي، وإن كانت أصغر قليلًا. على عكس الثالاتوسوريدات، فإن أسنان الفك العلوي لها نفس الشكل العام، ولا توجد فجوة بين صفي أسنان الفك العلوي والفك السفلي. كما هو الحال في أنواع الثالاسوصورات الأخرى، تفصل عظام الأنف عن بعضها البعض نتوءات وسطية من عظم الفك العلوي الأمامي والعظم الجبهي. تُساهم عظام الأنف بشكل طفيف في حدود فتحة الأنف، ويبرز طرفها الخلفي الحاد داخل العظم الجبهي. وبصرف النظر عن الشقوق المثلثية التي تقطعها عظام الفك العلوي الأمامي وعظام الأنف، فإن للعظم الجبهي شكلاً بسيطاً وشبه مستطيل. [ 1 ]
يقع عظمان صغيران، هما العظم الدمعي والعظم الجبهي الأمامي ، أمام محجر العين الكبير. يُعد وجود عظم دمعي منفصل سمة وراثية (أسلافية) لا توجد إلا في أسكيبتوصور من بين الثالاستوصورات. كما يتميز أسكيبتوصور بوجود اتصال طفيف بين عظمه الدمعي والعظم الجبهي بين العظم الأنفي والعظم الجبهي الأمامي. تحتوي الحافة الخلفية العلوية لمحجر العين على عظمين آخرين، هما العظم الحجاجي الخلفي الكبير متعدد الشعب والعظم الجبهي الخلفي الأصغر حجمًا . مرة أخرى، يحتفظ أسكيبتوصور بالحالة الوراثية، حيث تندمج هذه العظام في الثالاستوصورات الأخرى لتشكل عظمًا واحدًا حجاجيًا خلفيًا جبهيًا. أما العظمان الجداريان ، اللذان يقعان في الجزء الخلفي من سقف الجمجمة، فيمتدان بشكل واسع فوق علبة الدماغ. تتشكل نافذة صدغية علوية تشبه الشق بين العظم الجداري والعظم خلف الحجاج، بينما تقع الثقبة الصنوبرية الدائرية بالقرب من درز العظم الجداري مع العظم الجبهي. [ 1 ]
يحتوي الفرع الخلفي لكل عظم جداري على عظمتين رفيعتين، هما العظم الصدغي والعظم فوق الصدغي . العظم فوق الصدغي أطول قليلاً، بينما يتميز العظم الصدغي بنتوء صغير ولكنه واضح متجه للأسفل عند طرفه الخلفي. تحتوي الحافة الخلفية السفلية للجمجمة على نافذة صدغية سفلية كبيرة ومستطيلة الشكل ، وهي غير مغلقة من الأسفل لعدم وجود عظم مربع وجني . تشكل الفروع الرفيعة للعظم الوجني الحافة السفلية الكاملة للحجاج، ونحو ثلث الحافة السفلية للنافذة الصدغية السفلية. تتكون الحافة الخلفية للجمجمة من عظم مربع كبير ، ذي امتدادات علوية وسفلية عريضة، وحواف خلفية وجانبية مقعرة. [ 1 ]
الحنك، والجمجمة، والفك السفلي

على عكس الثالاتوسوريدات ، كان سقف الفم (الحنك) خالياً تماماً من الأسنان. عظم الميكعة طويل ونحيل، ويشكل الخط المتوسط السفلي للخطم. العظام الجناحية اللاحقة أكبر حجماً، مع وجود ندبتين عضليتين حادتين على امتدادها الجانبي. يشكل عظم جناحي خارجي على شكل حرف T دعامة بين العظم الجناحي والعظم الوجني، بينما يربط العظم الحنكي الأقل اكتمالاً العظم الجناحي بالفك العلوي. [ 1 ]
الجزء العلوي من الجمجمة غير معروف جيدًا، بينما الجزء السفلي أقل غموضًا. يمتد من العظم شبه القاعدي الوتدي (الصفيحة السفلية) نتوء مستطيل الشكل. في الخلف، يوجد على كل جانب نتوء قاعدي جناحي منتفخ (يتصل بالحنك)، وأخاديد عميقة للشرايين والأعصاب، وأخيرًا طرف خلفي جانبي حاد. يلي العظم شبه القاعدي الوتدي عظم قاعدي قذالي عريض وبسيط نسبيًا (الصفيحة الخلفية السفلية)، والذي يشكل اللقمة القذالية . يحيط بالثقبة العظمى عظمان قذاليان خارجيان متميزان ، متصلان (ولكن غير ملتحمين) بعظمين خلفيين خلفيين مستطيلين موجهين نحو الخلف والجانب . يتميز العظم فوق القذالي ، الذي يغطي الثقبة العظمى، بقمة قوية على شكل مروحة. [ 1 ]
الفك السفلي نحيل، ويحتوي على 20 سنًا تشبه تلك الموجودة في الفك العلوي. يغطي عظم الفك السفلي كامل العظم الطحالي وجزءًا كبيرًا من العظم الزاوي ، مما يجعله أطول عظام الفك عند النظر إليه من الجانب. يرتفع نتوء تاجي حاد وشبه مثلث في النصف الخلفي من الفك، فوق العظم فوق الزاوي المنخفض والمستطيل . يفتقر العظم فوق الزاوي إلى نتوء خلف المفصل خلف مفصل الفك، ولكنه يحتوي على عرف حاد في نصفه الخلفي. يُعد العظم الطحالي والعظم أمام المفصل أبرز أجزاء الفك عند النظر إليه من الجانب الإنسي. [ 1 ]
ما بعد الجمجمة
الفقرات

كانت جميع الفقرات مقعرة من الجهتين الأمامية والخلفية، حيث كان سطحا جسمها الرئيسي مقعرين . وكان العنق ممدودًا نسبيًا، ويتكون من 13 فقرة عنقية . لم تكن مكونات الفقرة الأطلسية (القوس العصبي الأطلسي، والجسم بين الفقرات، والفقرات ما قبل الأطلسية) متصلة، بينما تميزت الفقرة المحورية بشوكة عصبية منخفضة وطويلة وسطح مفصلي كبير على أحد الأضلاع. كانت أضلاع الفقرات العنقية الأطلسية والمحورية صغيرة ونحيلة وذات رأس واحد. أما الفقرات العنقية الأخرى فكانت أطول قليلًا من ارتفاعها ومتصلة بشوكات عصبية مستطيلة صغيرة. في البداية، أُسيء تفسير أسطحها المفصلية المزدوجة على الأضلاع العنقية، حيث ذُكر أن السطح السفلي متصل بجسم بين الفقرات على شكل إسفين بدلًا من جسم الفقرة. وقد أظهرت دراسات لاحقة عدم وجود أجسام بين الفقرات وأن كل جانب من جسم الفقرة يحتوي على سطحين مفصليين. ازداد طول الأضلاع العنقية في النصف الأخير من الرقبة واكتسبت نتوءات إضافية صغيرة بين المفاصل مع الفقرات. [ 1 ]
تتشابه الفقرات الظهرية (الجذعية) الخمس والعشرون مع الفقرات العنقية، لكنها أكبر حجماً، وتحتوي على سطح مفصلي واحد فقط مع الأضلاع. تكون نتوءاتها العصبية أطول نسبياً وموجهة عمودياً، مع أنها لا تزال قصيرة نسبياً بمعايير الثالاسوصورات. تتجه الأسطح المفصلية للأضلاع بزاوية مائلة حادة نحو الطرف الأمامي السفلي لجسم الفقرة. كانت أضلاعها أحادية الرأس أكبر حجماً، ولها رؤوس متوسعة باتجاه مقدمة الجذع، وتصغر تدريجياً باتجاه الورك. أما فقرات البطن فهي نحيلة، لكنها لم تُدرس بشكل كافٍ. الفقرتان العجزيتان (الوركيتان) غامضتان أيضاً، لكن من المعروف أن أضلاعهما أحادية الرأس ذات الشكل المروحي تتصل بالجزء السفلي من جسم الفقرة. كان الذيل طويلاً جداً، ويحتوي على 60 فقرة ذيلية على الأقل، وكانت أكثر استطالة باتجاه طرف الذيل. كانت الفقرات الذيلية الخمس الأولى تحتوي على أضلاع قصيرة أحادية الرأس. تتميز الأضلاع الذيلية الأولى والرابعة والخامسة بشكلها المنحني المدبب، بينما يتميز الضلعان الآخران بشكلهما المستقيم ذي الرؤوس المتضخمة. كما تتميز هذه الأضلاع الذيلية الأولى بوجود نتوءات عصبية مستقيمة وعمودية. أما بقية الذيل، فتتميز بوجود نتوءات بارزة على شكل حرف V ونتوءات عصبية أقصر وأكثر انحدارًا للخلف. [ 1 ]
الأطراف
يتألف حزام الكتف من عظمة الترقوة الوسطى، وعظمتي الترقوة، وعظمتي الكتف، وعظمة الغراب. عظمتا الكتف والغراب عريضتان ومستديرتان، وتتصلان لتشكيل تجويف الكتف (الحُقّ ) الموجه جانبيًا . عظمة الترقوة الوسطى على شكل سهم ، ولها ساق خلفية طويلة جدًا وبروزات جانبية صغيرة تتداخل مع عظمتي الترقوة. عظمتا الترقوة منحنيتان ونحيلتان، وتصلان عظمة الترقوة الوسطى بعظمتي الكتف. عظم العضد (الساعد) كبير وملتوٍ. أسطح مفاصله غير واضحة المعالم باستثناء أخدود فوق اللقيمة بالقرب من المرفق وعُرف دلتوبيكتوري صغير بالقرب من الكتف. عظمتا الكعبرة والزند في الساعد أصغر حجمًا وذات شكل مستقيم وبسيط. عظمة الكعبرة نحيلة وأنبوبية الشكل، على عكس عظمة الكعبرة الأعرض لدى الثالاتوسوريدات. يفتقر عظم الزند إلى الناتئ المرفقي ، ويتميز بشكله المميز الذي يشبه الساعة الرملية مع ساق ضيقة. يحتوي الرسغ على ستة إلى سبعة عظام رسغية، بما في ذلك العظم المتوسط ، والزندي ، وأربعة عظام رسغية صغيرة في الأطراف. عظام المشط الثلاثة الوسطى لليد نحيلة، بينما عظم المشط الخامس أكثر سمكًا قليلاً، وعظم المشط الأول قصير وضخم. الأصابع قصيرة نسبيًا، ولها مخالب صغيرة. يوجد بعض التباين داخل النوع الواحد في اليد، حيث يمتلك النموذج PIMUZ T 4846 عظمة رسغية إضافية في الرسغ ومفصلًا إضافيًا في الإصبع الثالث، مقارنةً بالنموذج MSNM V456. [ 1 ]
يحتوي الحوض (الورك) على عظم الحرقفة ، وعظم العانة ، وعظم الإسك ، وهو مشابه عمومًا لعظام الثالاسوصورات الأخرى. كان عظم الحرقفة عميقًا حول تجويف الحُق (الورك)، ويمتد منه نتوء مستطيل طويل عند زاويته الخلفية العلوية. عظم العانة كبير وعريض في الاتجاه الأمامي الخلفي، وله حافة أمامية مقعرة. عظم الإسك عريض بالمثل، وله حافة خلفية علوية مقعرة وحواف أخرى أكثر استقامة. هناك بعض الشكوك حول وجود فتحة درقية (فجوة بين عظم العانة وعظم الإسك) بناءً على حالة حفظ العينة، ولكن من المحتمل أنها كانت صغيرة أو غائبة. عظم الفخذ هو أكبر عظام الأطراف في الهيكل العظمي، وله شكل بسيط ملتوي قليلاً. عظم الظنبوب قوي وشبه أسطواني، بينما عظم الشظية على شكل مروحة ومسطح، ويتسع بالقرب من الكاحل ويضيق بالقرب من الركبة. كان هناك ستة عظام في الكاحل. تشمل عظمة الكاحل الكبيرة التي تشبه الكلية ، وعظمة العقب شبه المستطيلة ، وأربع عظام رسغية طرفية مستديرة. القدم (pes) تشبه اليد (manus)، على الرغم من أن الإصبع الخامس يحتوي على سلامية إضافية وعظمة مشطية خامسة (V) سميكة ومنحنية . [ 1 ]
تصنيف
قبل عام 2005، كانت أحافير أسكيبتوصور نادرة، وكان موقعه على الشجرة التطورية موضع جدل حاد بين فرق بحثية مختلفة. تؤكد التحليلات الحديثة حجة رينستو (1992) [ 4 ] بأن إنديناصور أقرب صلةً بأسكيبتوصور منه بأنواع الثالاسوصورات الأخرى. ويُتفق الآن على أن مجموعة أحادية النمط الخلوي تتكون من أنشونصور وأسكيبتوصور . وبشكل أدق، ينتمي أسكيبتوصور إلى عائلة أسكيبتوصوريات ، وهي قسم من رتبة أسكيبتوصوريات . ضمن عائلة أسكيبتوصوريات ، يُعتبر أسكيبتوصور أقرب الأنواع إلى أنشونصور ، الذي عُثر عليه في رواسب العصر الترياسي الأوسط في قويتشو ، الصين . [ 5 ] في الوقت الحاضر، لا يُعرف عن مجموعة أسكيبتوصورويديا إلا من العصر الترياسي الألبي وجنوب الصين، ويمثل أسكيبتوصور أقدم سجل لهذه المجموعة . [ 6 ]
علم البيئة القديمة
تم العثور على A. italicus في العصر الترياسي الأوسط في سويسرا وإيطاليا، حيث تم استخراج معظم العينات من مواقع في مونتي سان جورجيو . وقد عاش جنباً إلى جنب مع العديد من الأسماك والزواحف البحرية الأخرى، بما في ذلك جنسين آخرين من الثالاستوصورات : كلارازيا وهيشيليريا . [ 1 ]
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 مولر ، يوهانس (2005). "تشريح الأسكيبتوصور المائل من العصر الترياسي الأوسط لمونت سان جورجيو والعلاقات المتبادلة بين الثالاتوصورات (الزواحف والديابسيدا)" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (7): 1347–1367 . بيب كود : 2005CaJES..42.1347M . دوى : 10.1139/e05-030 .
- ^ نوبسا، ف، أد. (1925). Askeptosaurus، زواحف جديدة من Trias von Besano: Centralblatt لعلم المعادن والجيولوجيا والحفريات . ص 265 – 2.
- ↑ ريبيل، أوليفييه؛ مولر، يوهانس؛ ليو، جون (2005). "بنية المنقار في الثالاتوسوريا (الزواحف، ثنائيات الأقواس)" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (12): 2081-2086 . Bibcode : 2005CaJES..42.2081R . doi : 10.1139/e05-076 .
- ↑ رينستو، س. (1992). "تشريح وعلاقات إنديناصوروس أكيوتيروستريس (الزواحف، نيوديابسيدا) من العصر النوري (العصر الترياسي المتأخر) في لومبارديا". المجلة الإيطالية لعلم الحفريات والطبقات . 97 : 409-430 .
- ↑ ليو، ج. (1999). "زواحف من العصر الترياسي في قويتشو، الصين". النشرة العلمية الصينية . 44 (14): 1312-1316 . Bibcode : 1999ChSBu..44.1312L . doi : 10.1007/BF02885852 . S2CID 129934751 .
- ^ تشنغ، ل. (2011). “دراسة جديدة عن Anshunsaurus huangnihensis Cheng، 2007 (Reptilia: Thalattosauria): الكشف عن موقعها الانتقالي في Askeptosauridae”. مجلة الجمعية الجيولوجية الصينية . 85 (6): 1231– 1237. بيب كود : 2011AcGlS..85.1231C . دوى : 10.1111/j.1755-6724.2011.00584.x . S2CID 129819570 .
- زواحف العصر الترياسي الأوسط في أوروبا
- أحافير إيطاليا
- زواحف العصر الترياسي
- الثالاتوسوريا
- أجناس الزواحف ما قبل التاريخ
- الزواحف المائية
